Il tessuto nervoso è costituito da cellule chiamate. Tessuto muscolare liscio di origine neurale. Lipidi del tessuto nervoso

Il sistema nervoso comprende il cervello e il midollo spinale e nervi periferici. Composizione chimica tessuto nervoso molto complicato. È composto da varie sostanze incorporato in altri tessuti del corpo e alcune sostanze trovato quasi esclusivamente nel tessuto nervoso. Varie parti del sistema nervoso che svolgono diverse funzioni come la materia grigia e bianca degli emisferi cerebrali, il cervelletto, midollo, midollo spinale, nervi periferici, hanno una composizione disuguale. Ciò ci consente di concludere che la differenza nella funzione del sistema nervoso è associata a una certa differenza nella composizione chimica dei suoi dipartimenti.

La chimica del cervello cambia con l'età. Nel tessuto cerebrale di un neonato, i cerebrosidi sono quasi completamente assenti. L'aumento del loro numero va di pari passo con la formazione delle guaine mieliniche. Con l'età, la sostanza secca aumenta e la quantità di composti del fosforo diminuisce.

Anche il contenuto di composti del fosforo nel cervello di animali di sesso diverso non è lo stesso. Quindi, nelle femmine, la quantità di fosfolipidi e fosforo totale è maggiore che nei maschi.

Diverse parti del sistema nervoso sono diverse Prima di tutto secondo il loro contenuto acqua . più ricco di acqua corteccia cerebrale cervello, che svolge una funzione importante e complessa, meno - materia bianca cervello, quindi midollo spinale e infine , fibre nervose.

Lo stesso si osserva nel contenuto scoiattolo v diversi reparti sistema nervoso e il numero lipidi cambia in ordine inverso . I seguenti sono indicatori generali Composizione chimica vari reparti sistema nervoso:

Dipartimenti del sistema nervoso Acqua Proteine ​​Lipidi

Materia grigia del cervello 82,7 51,0 25,0

Materia bianca del cervello 74,0 33,0 40,0

Midollo spinale 72,8 31,0 . 43.0

Nervi periferici 60,0 28,5 50,0

Proteine ​​del tessuto nervoso Molto vario. Tra questi, sono state trovate proteine ​​\u200b\u200bche sono vicine nelle loro proprietà a albumine e globuline, proteine ​​come cheratine ed elastina, nucleoproteine ​​e lipoproteine. IN materia grigia il cervello contiene proteine neuroglobuline e neurostromina, che include fino allo 0,5% di fosforo. La neuroglobulina è una desossiribonucleoproteina e la neurostromina è una ribonucleoproteina. Circa il 20-45% di tutti materia organica nuclei grigi e materia bianca appartiene agli acidi nucleici. In cui 20-30% di nuclei di acidi nucleici cellule nervose Il cervello è costituito da RNA, la cui quantità in altre cellule del corpo è molto inferiore.

Si trova anche nelle proteine ​​del cervello neurocheratina, che in termini di solubilità e resistenza all'azione degli enzimi proteolitici simile alla cheratina in altri tessuti. Lui diverso dalle cheratine della pelle e la lana nella sua struttura chimica (la neurocheratina è lipoproteine, solubile in cloroformio) e composizione aminoacidica (ad esempio, contiene 2 volte meno arginina rispetto alla cheratina). Neurocheratina concentrato principalmente nella sostanza bianca del cervello e nelle fibre nervose (assoni). Neurokeratic, insieme ai fosfolipidi, forma la guaina della fibra nervosa,

Il collagene e l'elastina sono stati trovati anche tra le proteine ​​del cervello.

Le proteine ​​​​del tessuto nervoso spesso formano complessi complessi con i lipidi - lipoproteine ​​e proteolipidi.

Un posto importante tra le proteine ​​\u200b\u200bdel sistema nervoso è proteine-enzimi di tutti i tipi di metabolismo. Enzimi che catalizzano la trasformazione di proteine, carboidrati e lipidi sono stati trovati nel cervello e nei nervi periferici. In particolare, nel tessuto nervoso trovato: amilasi, maltasi, fosforilasi, acido e fosfatasi alcalina, fosfotidasi, RNasi e DNasi, proteasi, colinesterasi, carbanidrasi, catalasi, sistema del citocromo, deidrogenasi, enzimi della glicolisi e decarbossilazione ossidativa dei chetoacidi, aminoacidi ossidasi e decarbossilasi, trasporto ATPasi, ecc. Pertanto, il sistema nervoso è un grande a insieme di enzimi fornisce tutti gli aspetti dei suoi processi metabolici.

Carboidrati. IN tessuto nervoso contiene glicogeno (100-150 mg%), glucosio 150 mg% e pentosi. Il cervello contiene eteropolisaccaridi, principalmente gangliosidi - glicolipidi, che consistono in residui di glucosio, galattosio, sfingosina, superiori acidi grassi e acido neuraminico. Come risultato dello studio dei meccanismi biochimici della trasmissione sinaptica impulso nervosoè stato stabilito un ruolo significativo dei gangliosidi e dell'enzima neuraminidasi (che scompone l'acido neuraminico) nelle membrane sinaptiche. Si ritiene che la neuraminidasi sia un enzima di membrana e i gangliosidi, che contengono acido neuraminico, servono come uno dei componenti del trasporto di ioni attivo.

Lipidi. Fosfolipidi, colesterolo e colesteridi, cerebrosidi e non un gran numero di gliceridi.

Le caratteristiche quantitative e la composizione dei vari lipidi possono essere viste nell'esempio del cervello di un grande bestiame:

Acido grasso i lipidi cerebrali ne hanno di più un alto grado insaturazione, rispetto ai lipidi in altri tessuti. Tra gli acidi grassi insaturi del tessuto nervoso ci sono quelli che hanno 4 (acido arachidonico) e addirittura 5 (acido clupanodonico) doppi legami. La maggior parte degli acidi grassi fa parte dei fosfolipidi, il prossimo in termini di numero di acidi grassi sono i cerebrosidi, le sfingomieline e, infine, i grassi neutri. Composto sostanze lipidiche cervello differisce dalla loro composizione in altri organi e tessuti, e soprattutto in quanto il tessuto nervoso contiene molti fosfolipidi e colesterolo.

Il tessuto nervoso è più ricco di cefalina, sfingomielina (plasmalogeni), che rappresentano 1/3 di tutti i fosfolipidi nella sostanza bianca del cervello e circa 1/5 nella materia grigia.

La maggior parte del colesterolo v sistema nervosoè allo stato libero e non sotto forma di colesterolo. Parte del colesterolo nel cervello è legato alle proteine. Il contenuto di colesterolo nel sistema nervoso aumenta con l'età.

La materia grigia degli emisferi cerebrali è caratterizzata da alta concentrazione gangliosidi.

Minerali tessuto nervoso sono distribuiti in diverse parti del sistema nervoso in modo approssimativamente uniforme. Nel cervello e nel midollo spinale sono stati trovati K, Na, Ca, Mg, Cu, Fe, Al, Zn, Mn, Co, P, Cl, I, S. Alcuni ioni, in particolare gli ioni di potassio svolgono un ruolo importante attività nervosa , in particolare nella conduzione degli impulsi lungo la fibra nervosa. La maggior parte dei gon è dentro stato legato con proteine ​​e lipidi.

Extra sostanze attive. Nel tessuto nervoso sono state trovate sostanze a basso peso molecolare azotate e prive di azoto presenti in altri organi e tessuti (fegato, muscoli). Da azotato sostanze estrattive presenti: creatina, fosfocreatina, ATP e ADP, aminoacidi liberi, colina, acetilcolina, serotonina, γ -acido aminobutirrico, acido urico, glutammina e asparagina, istamina, ecc. K privo di azoto le sostanze estrattive includono glucosio, inositolo, lattato, piruvato, trioso ed esoso fosfati.

I neuroni, o neurociti, sono cellule specializzate del sistema nervoso responsabili della ricezione, dell'elaborazione e della trasmissione di un segnale (a: altri neuroni, cellule muscolari o secretorie). Un neurone è un'unità morfologicamente e funzionalmente indipendente, ma con l'aiuto dei suoi processi entra in contatto sinaptico con altri neuroni, formando archi riflessi - collegamenti nella catena da cui è costruito il sistema nervoso. A seconda della funzione in arco riflesso Esistono tre tipi di neuroni:
afferente
associativo
efferente

I neuroni afferenti (o recettori, sensibili) percepiscono un impulso, efferenti (o motori) lo trasmettono ai tessuti degli organi di lavoro, spingendoli ad agire, e comunicano in modo associativo (o intercalare) tra i neuroni.

La stragrande maggioranza dei neuroni (99,9%) sono associativi.

I neuroni sono disponibili in un'ampia varietà di forme e dimensioni. Ad esempio, il diametro dei corpi cellulari-granuli della corteccia cerebellare è di 4-6 micron e gigante neuroni piramidali corteccia motoria grande cervello- 130-150 micron. I neuroni sono costituiti da un corpo (o pericarion) e processi: un assone e un diverso numero di dendriti ramificati. Tre tipi di neuroni si distinguono per il numero di processi:
unipolare,
bipolare e
neuroni multipolari.

I neuroni unipolari hanno solo un assone (di solito non si verificano negli animali superiori e nell'uomo). Bipolare: ha un assone e un dendrite. I neuroni multipolari (la stragrande maggioranza dei neuroni) hanno un assone e molti dendriti. Una varietà di neuroni bipolari è un neurone pseudo-unipolare, dal cui corpo parte una crescita comune - un processo, che poi si divide in un dendrite e un assone. I neuroni pseudo-unipolari sono presenti nei gangli spinali, bipolari - negli organi di senso. La maggior parte dei neuroni è multipolare. Le loro forme sono estremamente varie. L'assone ei suoi collaterali terminano, ramificandosi in diversi rami chiamati telodendri, questi ultimi terminanti in ispessimenti terminali.

La regione tridimensionale in cui si ramificano i dendriti di un neurone è chiamata campo dendritico del neurone.

I dendriti sono vere e proprie sporgenze del corpo cellulare. Contengono gli stessi organelli del corpo cellulare: grumi di sostanza cromatofila (cioè reticolo endoplasmatico granulare e polisomi), mitocondri, un gran numero di neurotubuli (o microtubuli) e neurofilamenti. A causa dei dendriti, la superficie del recettore del neurone aumenta di 1000 o più volte.

Un assone è un processo lungo il quale gli impulsi vengono trasmessi dal corpo cellulare. Contiene mitocondri, neurotubuli e neurofilamenti, oltre a un reticolo endoplasmatico liscio.

La stragrande maggioranza dei neuroni umani contiene un nucleo leggero arrotondato situato al centro della cellula. I neuroni binucleari e ancor più multinucleari sono estremamente rari.

La membrana plasmatica di un neurone è una membrana eccitabile, cioè ha la capacità di generare e condurre un impulso. Le sue proteine ​​integrali sono proteine ​​che funzionano come canali iono-selettivi e proteine ​​recettoriali, provocando reazioni neuroni a stimoli specifici. In un neurone, il potenziale di membrana a riposo è -60 -70 mV. Il potenziale di riposo viene creato rimuovendo Na+ dalla cellula. La maggior parte dei canali Na+- e K+ sono chiusi. Cambio di canale da stato chiuso all'aperto è regolato dal potenziale di membrana.

Come risultato dell'arrivo dell'impulso eccitatorio, si verifica una depolarizzazione parziale sul plasmalemma della cellula. Quando raggiunge un livello critico (soglia), i canali del sodio si aprono, consentendo agli ioni Na+ di entrare nella cellula. La depolarizzazione si intensifica e quindi si apre ancora di più canali del sodio. canali del potassio anche aperto, ma più lentamente e per un periodo più lungo, che consente a K + di lasciare la cellula e ripristinare il potenziale al livello precedente. Dopo 1-2 ms (il cosiddetto periodo refrattario), i canali tornano a condizione normale, e la membrana può di nuovo rispondere agli stimoli.

Pertanto, la diffusione del potenziale d'azione è dovuta all'ingresso di ioni Na + nel neurone, che può depolarizzare la sezione adiacente del plasmalemma, che a sua volta crea un potenziale d'azione in un nuovo posto.

Quando si colora il tessuto nervoso con coloranti all'anilina, viene rilevata una sostanza cromatofila nel citoplasma dei neuroni sotto forma di grumi e grani basofili. varie dimensioni e forme (altri nomi per la sostanza cromatofila sono tigroidi, corpi di Nissl). I grumi basofili sono localizzati nel perikarya e nei dendriti dei neuroni, ma non si trovano mai negli assoni e nelle loro basi a forma di cono - collinette assonali. La basofilia di Glybok è spiegata dall'alto contenuto di ribonucleoproteine. Ogni grumo di sostanza cromatofila è costituito da cisterne del reticolo endoplasmatico granulare, ribosomi liberi e polisomi. Per mantenere l'integrità dei neuroni e svolgere le loro funzioni, i neuroni richiedono grande quantità proteine. Gli assoni che non hanno organelli di sintesi proteica sono caratterizzati da un flusso costante di citoplasma dal pericarion ai terminali ad una velocità di 1-3 mm al giorno.

I cambiamenti nei neuroni legati all'età sono accompagnati dall'accumulo di lipofuscina e dalla distruzione delle creste mitocondriali. Lipofuscina - "pigmento che invecchia" - colore giallo-marrone di natura lipoproteica, che è corpi residui (cioè telolisosomi) con prodotti di strutture non digerite.

Degli elementi del citoscheletro nel citoplasma dei neuroni, ci sono neurofilamenti e neurotubuli. Fasci di neurofilamenti su preparazioni impregnate di argento sono visibili sotto forma di filamenti - neurofibrille. Le neurofibrille formano una rete nel corpo del neurone e nei processi sono disposte in parallelo. Neurotubuli e neurofilamenti sono coinvolti nel mantenimento della forma cellulare, nella crescita dei processi e nel trasporto assonale.

Il trasporto assonale (più precisamente assoplasmico) è il movimento di sostanze dal corpo ai processi e dai processi al corpo del neurone. È diretto dai neurotubuli e le proteine ​​- chinesina e dineina - sono coinvolte nel trasporto. Il trasporto di sostanze dal corpo cellulare ai processi è chiamato diretto o anterogrado, il trasporto di sostanze dai processi al corpo è chiamato inverso o retrogrado. Il trasporto assonale è rappresentato da due componenti principali: una componente veloce (400-2000 mm al giorno) e una lenta (1-2 mm al giorno). Entrambi i sistemi di trasporto sono presenti sia negli assoni che nei dendriti.

Anterogrado sistema veloce conduce strutture di membrana, inclusi componenti di membrana, mitocondri, vescicole contenenti peptidi, precursori di neurotrasmettitori e altre proteine. Il sistema rapido retrogrado conduce i materiali usati per la degradazione nei lisosomi, la distribuzione e il riciclaggio e possibilmente fattori di crescita nervosa.

I neurotubuli sono organelli responsabili del trasporto rapido, chiamato anche neurotubulo-dipendente. Ogni neurotubulo contiene diversi percorsi lungo i quali si muovono varie particelle. Gli ioni ATP e Ca2+ forniscono questi movimenti. Su un microtubulo, le bolle possono superare altre bolle che si muovono nella stessa direzione. Due bolle possono muoversi contemporaneamente in direzioni opposte diversi modi un neurotubulo.

Il trasporto lento è un sistema anterogrado che conduce proteine ​​e altre sostanze per rinnovare e mantenere l'assoplasma dei neuroni maturi e per fornire assone e crescita dendritica con axoplasma durante lo sviluppo e la rigenerazione.

Un tipo separato di neuroni sono i neuroni secretori. La capacità di sintetizzare e secernere sostanze biologicamente attive, in particolare i neurotrasmettitori, è caratteristica di tutti i neurociti. Tuttavia, ci sono neurociti specializzati principalmente per svolgere questa funzione: neuroni secretori, ad esempio cellule dei nuclei neurosecretori della regione ipotalamica del cervello. Nel citoplasma di tali neuroni e nei loro assoni sono presenti granuli di neurosecrezione di varie dimensioni contenenti proteine, e in alcuni casi lipidi e polisaccaridi. I granuli di neurosecrezione vengono escreti direttamente nel sangue (ad esempio, con l'aiuto delle cosiddette sinapsi axo-vasali) o nel liquido cerebrospinale. I neurosecreti svolgono il ruolo di neuroregolatori, partecipando all'interazione dei sistemi di integrazione nervoso e umorale.
neuroglia

I neuroni sono cellule altamente specializzate che esistono e funzionano in un ambiente strettamente definito. Questo ambiente è fornito dalla neuroglia. La neuroglia svolge le seguenti funzioni: supporto, trofica, delimitazione, mantenimento della costanza dell'ambiente attorno ai neuroni, protettivo, secretorio. Distingua glia del sistema nervoso centrale e periferico.

Le cellule gliali del sistema nervoso centrale si dividono in macroglia e microglia.
macroglia

La macroglia si sviluppa dai glioblasti del tubo neurale e comprende: ependimociti, astrociti e oligodendrogliociti.

Gli ependimociti rivestono i ventricoli del cervello e canale centrale midollo spinale. Queste cellule sono cilindriche. Formano uno strato di epitelio chiamato ependima. Ci sono giunzioni simili a gap e bande di adesione tra le cellule ependimali vicine, ma non ci sono giunzioni strette, in modo che il liquido cerebrospinale possa penetrare tra le cellule ependimali nel tessuto nervoso. La maggior parte degli ependimociti ha ciglia mobili che inducono il flusso del liquido cerebrospinale. La superficie basale della maggior parte degli ependimociti è liscia, ma alcune cellule hanno un lungo processo che si estende in profondità nel tessuto nervoso. Tali cellule sono chiamate tanycytes. Sono numerosi nella parte inferiore del terzo ventricolo. Si ritiene che queste cellule trasmettano al primario informazioni sulla composizione del liquido cerebrospinale rete capillare sistema di cancelli pituitario. L'epitelio ependimale dei plessi coroidei dei ventricoli produce liquido cerebrospinale(liquore).

Gli astrociti sono cellule di una forma di processo, povere di organelli. Svolgono principalmente funzioni di supporto e trofiche. Esistono due tipi di astrociti: protoplasmatici e fibrosi. Gli astrociti protoplasmatici sono localizzati nella materia grigia del sistema nervoso centrale e gli astrociti fibrosi si trovano principalmente nella sostanza bianca.

Gli astrociti protoplasmatici sono caratterizzati da brevi processi fortemente ramificati e un nucleo sferico leggero. I processi degli astrociti si estendono alle membrane basali dei capillari, ai corpi e ai dendriti dei neuroni, circondando le sinapsi e separandole (isolandole) l'una dall'altra, nonché al morbido meningi, formando una membrana piogliale al confine con lo spazio subaracnoideo. Avvicinandosi ai capillari, i loro processi formano "gambe" espanse che circondano completamente il vaso. Gli astrociti accumulano e trasferiscono sostanze dai capillari ai neuroni, catturano l'eccesso di potassio extracellulare e altre sostanze come i neurotrasmettitori dallo spazio extracellulare dopo un'intensa attività neuronale.

Oligodendrociti - hanno nuclei più piccoli rispetto agli astrociti e nuclei di colorazione più intensa. I loro rami sono pochi. Gli oligodendrogliociti sono presenti sia nella sostanza grigia che in quella bianca. Nella materia grigia sono localizzati vicino al perikarya. Nella materia bianca, i loro processi formano uno strato di mielina nelle fibre nervose mielinizzate e, a differenza di cellule simili del sistema nervoso periferico - i neurolemmociti, un oligodendrogliocita può partecipare alla mielinizzazione di più assoni contemporaneamente.
microglia

Le microglia sono cellule fagocitiche appartenenti al sistema dei fagociti mononucleari e derivate da una cellula staminale ematopoietica (probabilmente da premonociti rossi). midollo osseo). La funzione della microglia è quella di proteggere da infezioni e danni e di rimuovere i prodotti della distruzione del tessuto nervoso. Le cellule microgliali sono caratterizzate taglia piccola, corpi oblunghi. I loro brevi processi hanno rami secondari e terziari sulla loro superficie, che conferiscono alle cellule un aspetto "appuntito". La morfologia descritta è caratteristica di una microglia tipica (ramificata o a riposo) di un sistema nervoso centrale completamente formato. Ha una debole attività fagocitaria. Le microglia ramificate si trovano sia nella sostanza grigia che in quella bianca del sistema nervoso centrale.

Una forma temporanea di microglia, la microglia ameboide, si trova nel cervello dei mammiferi in via di sviluppo. Le cellule della microglia ameboide formano escrescenze - filopodi e pieghe del plasmolemma. Il loro citoplasma contiene numerosi fagolisosomi e corpi lamellari. I corpi microgliali ameboidi differiscono alta attività enzimi lisosomiali. Le microglia ameboidi attivamente fagocitiche sono necessarie nel primo periodo postnatale, quando la barriera emato-encefalica non è ancora completamente sviluppata e le sostanze del sangue entrano facilmente nel sistema nervoso centrale. Si ritiene inoltre che contribuisca alla rimozione dei frammenti cellulari che compaiono a seguito della morte programmata dei neuroni in eccesso e dei loro processi nel processo di differenziazione del sistema nervoso. Si ritiene che, quando maturano, le cellule microgliali ameboidi si trasformino in microglia ramificate.

La microglia reattiva compare dopo una lesione in qualsiasi area del cervello. Non ha processi di ramificazione, come la microglia a riposo, non ha pseudopodi e filopodi, come la microglia ameboide. Il citoplasma delle cellule microgliali reattive contiene corpi densi, inclusioni lipidiche e lisosomi. Esistono prove che la microglia reattiva si forma come risultato dell'attivazione della microglia a riposo durante le lesioni del sistema nervoso centrale.

Gli elementi gliali sopra considerati appartenevano al sistema nervoso centrale.

La glia del sistema nervoso periferico, contrariamente alla macroglia del sistema nervoso centrale, ha origine dalla cresta neurale. La neuroglia periferica comprende: neurolemmociti (o cellule di Schwann) e gliociti gangliari (o gliociti del mantello).

I neurolemmociti di Schwann formano guaine di processi di cellule nervose nelle fibre nervose del sistema nervoso periferico. I gliociti del mantello dei gangli circondano i corpi dei neuroni nei gangli nervosi e sono coinvolti nel metabolismo

Nella sua composizione e nei processi metabolici, il tessuto nervoso differisce significativamente dagli altri tessuti.

NEURONE

Neuroneè l'unità funzionale del sistema nervoso, è costituito da corpo (som) , numerosi processi brevi ramificati - dendriti e uno lungo processo – assone , che può raggiungere diverse decine di centimetri di lunghezza. Assoni e dendriti terminano formazioni sinaptiche . I dendriti conducono l'impulso nervoso verso il corpo cellulare e l'assone lo allontana dal soma. Pertanto, i dendriti e gli assoni sono rispettivamente responsabili della ricezione e della trasmissione dei segnali. Il corpo del neurone è un centro trofico, la cui violazione dell'integrità porta la cellula alla morte.

Il corpo di un neurone è circondato da una membrana plasmatica plasmalemma . Il plasmalemma svolge una funzione strutturale, funge da barriera per mantenere la composizione intracellulare (organelli cellulari, vescicole di neurotrasmettitori, metaboliti), svolge un ruolo attivo (pompe ioniche, enzimi) e passivo (canali ionici, rilascio di neurotrasmettitori) nel creare potenziale di membrana, il trasporto di sostanze attraverso la membrana e la trasmissione di un impulso nervoso.

Dentro il neurone è pieno neuroplasma (citoplasma). Il volume del neuroplasma dell'assone e dei dendriti può essere molte volte maggiore del volume del neuroplasma nel corpo del neurone. Il neuroplasma contiene tutti i principali organelli della cellula.

COMPOSIZIONE CHIMICA DEL TESSUTO NERVOSO

A causa della differenza di struttura, la sostanza grigia e quella bianca del tessuto nervoso differiscono nella composizione chimica.

La materia grigia contiene più acqua della materia bianca.

Nella materia grigia, le proteine ​​​​costituiscono la metà delle sostanze dense e nella sostanza bianca - un terzo.

Nella sostanza bianca, i lipidi rappresentano più della metà del residuo secco e nella sostanza grigia solo il 30% circa.

La composizione chimica della materia grigia e bianca del cervello umano

Proteine ​​del tessuto nervoso

Nel cervello, le proteine ​​rappresentano il 40% della massa secca. Attualmente sono state isolate più di 100 frazioni proteiche del tessuto nervoso (tramite cromatografia, elettroforesi ed estrazione con soluzioni tampone).

Il tessuto nervoso contiene proteine ​​semplici e complesse.

Proteine ​​semplici

Neuroalbumine - le principali proteine ​​solubili (89-90%) del tessuto nervoso, sono la componente proteica delle fosfoproteine, sono rare allo stato libero. Si lega facilmente ai lipidi acidi nucleici, carboidrati e altri componenti non proteici.

neuroglobuline, contenuti in una piccola quantità (media 5%).

Proteine ​​cationiche- proteine ​​​​basiche (pH 10,5 - 12,0), ad esempio istoni. Durante l'elettroforesi, si muovono verso il catodo.

Neuroscleroproteine ​​(proteine ​​di supporto). Ad esempio, neurocollageni, neuroelastine, neurostromine, ecc. Costituiscono l'8-10% di tutte le proteine ​​semplici del tessuto nervoso, sono localizzate principalmente nella sostanza bianca del cervello e del SNP e svolgono una funzione strutturale e di supporto.

Proteine ​​complesse

Le proteine ​​complesse del tessuto nervoso sono rappresentate da: nucleoproteine, lipoproteine, proteolipidi, fosfoproteine, glicoproteine, ecc. .

Glicoproteine ​​- contengono catene di oligosaccaridi che conferiscono caratteristiche specifiche alle membrane cellulari. Le glicoproteine ​​​​neurospecifiche sono coinvolte nella formazione della mielina, nei processi cellulari

adesione, neurorecezione e mutuo riconoscimento dei neuroni nell'ontogenesi e nella rigenerazione.

Proteolipidi - v quantità maggiori si trovano nella mielina e in piccole quantità nelle membrane sinaptiche e nelle vescicole sinaptiche.

proteine ​​neurospecifiche

Il citoplasma dei neuroni contiene calcineurina, proteina 14-3-2, proteina S-100, proteina P-400.

Proteina S-100(o proteina acida), contiene molta glutammina e acido aspartico, omologa alla troponina C muscolare, localizzata nel citoplasma o associata alle membrane. All'85-90% è concentrato nella neuroglia e al 10-15% nei neuroni. Partecipa allo sviluppo del sistema nervoso e alla sua plasticità. La concentrazione di S-100 aumenta quando gli animali vengono addestrati.

Proteine ​​14-3-2 - una proteina acida che è prevalentemente localizzata nei neuroni del SNC.

Proteina R-400 si trova nel cervelletto dei topi, dove può essere responsabile del controllo motorio.

Le proteine ​​contrattili del neurone sono neurotubulina, neurostenina, proteine ​​simili all'actina (chinesina, ecc.). Forniscono orientamento e mobilità del citoscheletro (microtubuli e nerofilamenti), trasporto attivo di sostanze nel neurone e partecipano al lavoro delle sinapsi.

I neuroni contengono proteine ​​che svolgono regolazione umorale. Questi sono alcuni glicoproteine ​​ipotalamiche, neurofisine e proteine ​​simili.

Sulla membrana dei neuroni sono neurospecifico antigeni di superficie(NS 1 , NS 2 , L 1) con funzione sconosciuta e fattori di adesione cellulare (N-CAM), importante per lo sviluppo del sistema nervoso.

Le proteine ​​​​neurospecifiche sono coinvolte nell'implementazione di tutte le funzioni del sistema nervoso: la generazione e la conduzione di un impulso nervoso, i processi di elaborazione e memorizzazione delle informazioni, la trasmissione sinaptica, il riconoscimento cellulare, la ricezione, ecc.

La biochimica del sistema nervoso studia la composizione chimica del tessuto nervoso e le caratteristiche del suo metabolismo. La specificità del tessuto nervoso è determinata dalla barriera emato-encefalica (BBB). Fornisce permeabilità selettiva di vari metaboliti e promuove l'accumulo di determinate sostanze nel tessuto nervoso, quindi il suo ambiente interno è significativamente diverso nella composizione chimica da altri tessuti. I tratti caratteristici del tessuto nervoso sono determinati dalle sue funzioni nell'intero organismo e dalla manifestazione nel suo Composizione chimica e processi metabolici che sono inerenti ad esso.

La materia grigia del cervello è rappresentata principalmente dai corpi dei neuroni, mentre la sostanza bianca è rappresentata dagli assoni, quindi queste sezioni differiscono nella composizione chimica.

La materia grigia contiene più acqua. La quota di residuo secco in esso è del 16%, metà sono proteine, un terzo sono lipidi. La materia bianca del cervello è caratterizzata da una minore quantità di acqua (70%) e ottimo contenuto residuo secco (30%), in cui sono presenti il ​​doppio dei lipidi rispetto alle proteine.

Proteine ​​del tessuto nervoso

La quantità di proteine ​​nel cervello è di circa il 40%. Per solubilità, sono divisi in:

a) solubile in acqua;

b) solubile in soluzioni saline;

c) insolubile.

La materia grigia contiene più proteine ​​\u200b\u200bsolubili in acqua, bianche - al contrario, insolubili. Con l'aiuto del moderno metodi biochimici studi sul tessuto cerebrale hanno trovato circa 100 proteine ​​solubili. Le proteine ​​​​del tessuto nervoso sono divise in semplici e complesse.

Proteine ​​semplici del tessuto nervoso

Le proteine ​​semplici includono le neuroalbumine, che costituiscono il 90% di tutte le proteine ​​solubili nel tessuto nervoso. Formano complessi con lipidi, acidi nucleici, carboidrati, sono i componenti principali della fosfoproteina e praticamente non si trovano allo stato libero. La quantità di neuroglobuline è circa il 5% di tutte le proteine ​​solubili. I principali rappresentanti delle proteine ​​​​cationiche del tessuto nervoso sono gli istoni, che sono divisi in 5 frazioni a seconda del contenuto di residui di lisina, arginina e glicina nella loro composizione. Le neuroscleroproteine ​​(neurocolagens, neuronelastins, neurostromins) sono proteine ​​strutturalmente di supporto, che rappresentano l'8-10% del numero di proteine ​​semplici nel tessuto nervoso. Sono localizzati nel sistema nervoso periferico e nella sostanza bianca del cervello.

Proteine ​​complesse del tessuto nervoso

Le proteine ​​​​sono rappresentate da nucleoproteine, lipoproteine, proteolipidi, fosfoproteine, glicoproteine, ecc. Il tessuto cerebrale contiene anche complesse formazioni supramolecolari: liponucleoproteine, lipoglicoproteine, complessi glicoliponucleoproteici.

Le nucleoproteine ​​​​si riferiscono a ribonucleoproteine ​​​​o desossiribonucleoproteine, che si dissolvono in acqua, sali, prati.

Le lipoproteine ​​costituiscono una parte significativa delle proteine ​​idrosolubili del tessuto nervoso. La loro componente lipidica è principalmente fosfogliceridi e colesterolo.

Proteolipidi - complessi proteico-lipidici - insolubili in acqua, ma solubili in solventi organici. Fondamentalmente, i proteolipidi sono concentrati nella mielina, che è contenuta in piccole quantità nelle membrane sinaptiche e nelle vescicole sinaptiche.

Le fosfoproteine ​​nel cervello costituiscono il 2% di totale proteine ​​complesse. Sono componenti di membrane di vario strutture morfologiche tessuto nervoso.

Le glicoproteine ​​sono un gruppo eterogeneo di proteine ​​complesse. A seconda del rapporto tra componenti proteici e carboidrati, sono suddivisi in:

a) glicoproteine ​​contenenti dal 5 al 40% di carboidrati, la loro componente proteica è rappresentata da albumine e globuline;

b) glicolipoproteine, in cui la percentuale di carboidrati va dal 40 all'80%, così come la componente lipidica esistente.

Proteine ​​specifiche del tessuto nervoso:

a) proteina S100 (proteina di Moore) - appartiene alla famiglia delle proteine ​​​​acide a basso peso molecolare con un alto contenuto di residui di acido glutammico e aspartico. È una proteina neurospecifica, sebbene alcune delle sue isoforme si trovino in altri tessuti. Nel SNC sono state identificate 18 isoforme delle proteine ​​S100, concentrate principalmente nella neuroglia, con non più del 10-15% nei neuroni. Le proteine ​​di Moore sono classificate come proteine ​​leganti Ca, Zn, Cu del tipo calmodulina con una varietà di funzioni.

Governano:

- fosforilazione di altre proteine ​​e loro attività enzimatica;

— trasporto intracellulare e assonale;

- divisione cellulare e trascrizione;

- mobilità e attività contrattile delle cellule;

— processi di proliferazione e apoptosi;

- metabolismo cellulare, ecc.

Le proteine ​​della famiglia S100, in quanto neurospecifiche, sono correlate a funzioni superiori cervello: pensiero, memoria, attenzione, intelligenza. Un aumento della quantità di proteine ​​​​S100 nel sangue indica una violazione processi metabolici nel cervello che si verificano nella malattia di Alzheimer, schizofrenia, vascolare, malattie maligne, alcolismo, a causa di cambiamenti legati all'età e così via.

b) la proteina 4312 è una proteina acida che si trova in piccole quantità nei neuroni e nella neuroglia. Ruolo biologico non è stato chiarito;

c) proteina 10B - partecipa ai processi di memoria;

d) proteine ​​​​di membrana delle vescicole sinaptiche - sinapsina e sinaptina, sinaptofisina sono coinvolte nel legame alla superficie delle vescicole sinaptiche dei componenti citoscheletrici, regolando il rilascio del neurotrasmettitore dalle vescicole nella membrana sinaptica.

Enzimi del tessuto nervoso

Nel tessuto nervoso sono presenti enzimi aspecifici che regolano le principali vie metaboliche per il metabolismo di carboidrati, lipidi, proteine: isoenzimi della lattato deidrogenasi, aldolasi, esochinasi, malato deidrogenasi, glutammato deidrogenasi, fosfatasi acida, monoaminossidasi e altri.

Gli enzimi neurospecifici del tessuto nervoso includono: enolasi, isoenzimi di CPK (CPK), glutammato decarbossilasi, arginasi, leucina aminopeptidasi, acetilcolinesterasi.

Lipidi del tessuto nervoso

Una caratteristica del tessuto nervoso è alto contenuto lipidi. I lipidi del tessuto nervoso sono divisi in due gruppi:

1) lipidi della materia grigia che fanno parte delle membrane neuronali;

2) lipidi della sostanza bianca, da cui è costituita la guaina mielinica multistrato.

La maggior parte dei lipidi della materia grigia sono simili ai lipidi di membrana in altri tessuti.

Le strutture della mielina sono caratteristiche solo del tessuto nervoso. Tipici lipidi mielinici sono: colesterolo, sfingolipidi, fosfolipidi. IN periodo embrionale sviluppo, la quantità di mielina nel cervello è trascurabile, ma subito dopo la nascita la sintesi di mielina aumenta in modo significativo. guaina mielinica intorno fibre nervose rimane stabile per tutta la vita. La natura specifica dei lipidi del tessuto nervoso determina la sua caratteristiche. La composizione lipidica del tessuto nervoso manca di grassi neutri, una bassa concentrazione di acidi grassi e una quantità significativa di fosfo complessi e glicolipidi. La materia bianca e grigia del cervello differiscono nella composizione qualitativa dei lipidi. Nella sostanza grigia, i fosfolipidi rappresentano circa il 60% del contenuto totale di lipidi, nella sostanza bianca - 40%. Nella materia bianca, la quantità di colesterolo, sfingomieline, cerebrosidi è maggiore che nella materia grigia del cervello.

Unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso - neurone - collegato con dendriti e assoni con le stesse cellule e cellule di altro tipo (secretorie, muscolare), separati da fessure sinottiche. Comunicazione tra cellule viene effettuato trasmettendo un segnale dal corpo del neurone lungo l'assone alla sinapsi. IN la fessura sinottica libera una sostanza-mediatore. Il mediatore si mette in contatto con recettori dall'altra parte del divario sinottico, che fornisce la percezione segnale e generazione di un nuovo segnale nella cellula accettore.

Funzioni del tessuto nervoso.

1. Connessione con l'ambiente e adattamento alle mutevoli condizioni ambiente esterno- generazione di un segnale elettrico (impulso nervoso).

2. Attuazione livello superiore regolazione del metabolismo - la conduzione di un impulso nervoso.

3. Memorizzazione e conservazione delle informazioni.

4. Formazione di emozioni e comportamento.

5. Pensare.

Caratteristiche della composizione chimica.

Il tessuto nervoso è costituito da tre elementi cellulari: neuroni (cellule nervose), neuroglia (sistemi cellulari), cellule nervose circostanti nel cervello e nel midollo spinale e macrofagi gliali. I neuroni sono concentrati nella materia grigia (60-65% della sostanza del cervello). La sostanza bianca del SNC e dei nervi periferici è costituita principalmente da elementi della neuroglia e da un loro derivato, la mielina.

Queste parti del cervello differiscono nel numero delle sue sostanze costituenti.

La composizione chimica della materia grigia e bianca del cervello umano (come percentuale del peso umido)

Caratteristiche del metabolismo del tessuto nervoso

La composizione del tessuto nervoso comprende sostanze altamente labili che cambiano con l'irritazione.

Questo tessuto viene lavato intensamente con il sangue, che è accompagnato da un alto tasso metabolico.

In relazione a quanto sopra, il tessuto nervoso è caratterizzato da un'elevata intensità della respirazione (20 volte più che nei muscoli). La massa del cervello è il 2-3% del peso corporeo e il consumo di ossigeno è il 20-25% dell'ossigeno totale consumato.

4. Viene determinato il metabolismo del tessuto nervoso presenza barriera emato-encefalica (BBB), che ha permeabilità selettiva per vari metaboliti e contribuisce all'accumulo di alcunisostanze nel tessuto nervoso. Ad esempio, nel tessuto nervoso alla proporzione di glutammato e aspartato rappresenta circa il 70-75% degli amminoacidi totali.

Funzioni dei lipidi del tessuto nervoso:

- strutturali: fanno parte delle membrane cellulari dei neuroni;

- dielettrico: fornisce un isolamento elettrico affidabile;

- protettivi: gangliosidi - antiossidanti attivi - inibitori della perossidazione lipidica (LPO). Quando il tessuto cerebrale è danneggiato, i gangliosidi vi contribuisconoguarigione;

- normativo: fosfatidilinositolo - precursori di sostanze biologicamente attive (biologicamente attive sostanze), recettori ormonali.

La maggior parte dei lipidi nel tessuto nervoso si trova nel plasma e membrane subcellulari dei neuroni e nelle guaine mieliniche. Contenuto nel tessuto nervoso i lipidi sono molto alti.

Una caratteristica del tessuto nervoso è l'uso dei lipidi come materiale plastico (strutturale), mentre in altri tessuti questa funzione è svolta dalle proteine. I lipidi sono rappresentati da cerebrosidi, gangliosidi, sfingomieline, plasmalogeni, fosfatidilserine, fosfatidilcoline, fosfatidilinositoli, fosfatidiletanolammine e colesterolo. Le membrane mieliniche hanno 3 strati di proteine ​​e 2 strati di lipidi, che includono fosfatidilserina, cerebrosidi, sfingomieline e colesterolo. Inoltre, in ogni strato lipidico della guaina mielinica ci sono 5 strati, 2 dei quali sono colesterolo, il cui contenuto arriva fino al 30%. La prova del ruolo plastico dei lipidi è lo scambio più lento di IVFA nel tessuto nervoso rispetto ad altri tessuti del corpo.

Caratteristiche della composizione lipidica del tessuto nervoso: avere fosfolipidi (PL), glicolipidi (GL) e colesterolo (CS), senza grassi neutri. Gli esteri del colesterolo si trovano solo nelle aree di mielinizzazione attiva. Il colesterolo stesso è sintetizzatointenso solo dentro cervello in via di sviluppo. Nel cervello di un adulto, l'attività è bassa L'OMG-CoA reduttasi è un enzima chiave nella sintesi del colesterolo. Contenuto acidi grassi liberi nel cervello è molto basso.

Alcuni neurotrasmettitori dopo aver interagito con specifici recettori cambiano la loro conformazione e la conformazione della fosfolipasi C, che catalizza scissione del legame in fosfatidilinositolo tra glicerolo e un residuo di fosfato, in con conseguente formazione di fosfoinositolo e diacilglicerolo - regolatori metabolismo intracellulare.

diacilglicerolo attiva la proteina chinasi C fosfoinositolo solleva Concentrazione di Ca 2+ . Gli ioni calcio influenzano l'attività degli enzimi intracellulari e sono coinvolti nel lavoro degli elementi contrattili delle cellule nervose: microfilamenti,riscaldamento del movimento di varie sostanze nel corpo della cellula nervosa, assone e crescita punta dell'assone. La proteina chinasi C è coinvolta nelle reazioni di fosforilazione proteica all'interno cellule nervose.

I lipidi sono costantemente aggiornati. Il tasso del loro rinnovo è diverso, ma generalmente basso. Procede la sintesi di cerebrosidi e gangliosidi ad alta velocità nel cervello in via di sviluppo durante la mielinizzazione. Negli adulti sono presenti quasi tutti i cerebrosidi (fino al 90%).guaine mieliniche e gangliosidi nei neuroni.