Ramo più lungo di un neurone. I dendriti sono conduttori di impulsi elettrici

È costituito da neuroni (cellule specifiche che hanno processi) e neuroglia (riempie lo spazio tra le cellule nervose nel sistema nervoso centrale). La principale differenza tra loro è nella direzione di trasmissione. impulso nervoso. I dendriti sono i rami riceventi, lungo di essi il segnale sta arrivando al corpo del neurone. Le cellule trasmittenti - assoni - conducono un segnale dal soma a quelle riceventi. Può essere non solo processi di un neurone, ma anche muscoli.

Tipi di neuroni

I neuroni sono di tre tipi: sensibili: percepiscono un segnale dal corpo o ambiente esterno, motorio - trasmette un impulso agli organi e intercalari, che collegano gli altri due tipi.

Le cellule nervose possono differire per dimensioni, forma, ramificazione e numero di processi e lunghezza dell'assone. I risultati degli studi hanno dimostrato che la ramificazione dei dendriti è più ampia e più complessa negli organismi che sono più in alto nelle fasi dell'evoluzione.

Differenze tra assoni e dendriti

Qual'è la differenza tra loro? Ritenere.

1. Il dendrite di un neurone è più corto del processo di trasmissione.
2. C'è un solo assone, ci possono essere molti rami riceventi.
3. I dendriti si ramificano fortemente e i processi di trasmissione iniziano a separarsi verso la fine, formando una sinapsi.
4. I dendriti si assottigliano man mano che si allontanano dal corpo del neurone, lo spessore degli assoni è praticamente invariato per tutta la lunghezza.
5. Gli assoni sono ricoperti da una guaina mielinica, costituita da cellule lipidiche e proteiche. Agisce come isolante e protegge il processo.

Poiché il segnale nervoso viene trasmesso come impulso elettrico, le cellule devono essere isolate. La sua funzione è svolta dalla guaina mielinica. Ha le lacune più piccole che contribuiscono a una trasmissione del segnale più veloce. I dendriti sono processi senza guscio.

Sinapsi

Il luogo in cui avviene il contatto tra rami di neuroni o tra un assone e una cellula ospite (come un muscolo) è chiamato sinapsi. Solo un ramo di ogni cellula può parteciparvi, ma il più delle volte il contatto avviene tra diversi processi. Ogni escrescenza dell'assone può contattare un dendrite separato.

Un segnale in una sinapsi può essere trasmesso in due modi:

1. elettrico. Ciò si verifica solo quando la larghezza della fessura sinaptica non supera i 2 nm. Grazie a uno spazio così piccolo, l'impulso lo attraversa senza indugio.
2. Chimico. Assoni e dendriti entrano in contatto a causa della differenza di potenziale nella membrana del processo di trasmissione. Da un lato, le particelle hanno Carica positiva, invece, è negativo. Ciò è dovuto alle diverse concentrazioni di ioni potassio e sodio. I primi sono all'interno della membrana, i secondi sono all'esterno.

Quando la carica passa, la permeabilità della membrana aumenta e il sodio entra nell'assone e il potassio lo lascia, ripristinando il potenziale.

Immediatamente dopo il contatto il processo diventa immune ai segnali, dopo 1 ms è in grado di trasmettere forti impulsi, dopo 10 ms ritorna allo stato originale.

I dendriti sono il lato ricevente che trasmette gli impulsi dall'assone al corpo cellula nervosa.

Funzionamento del sistema nervoso

Operazione normale sistema nervoso dipende dal trasferimento di quantità di moto e processi chimici alla sinapsi. Non meno di ruolo importante svolge la creazione di connessioni neurali. La capacità di apprendere è presente nell'uomo proprio per la capacità del corpo di formare nuove connessioni tra i neuroni.

Qualsiasi nuova azione nella fase di apprendimento richiede un monitoraggio costante da parte del cervello. Come è sviluppato, nuovo connessioni neurali, nel tempo, l'azione inizia ad essere eseguita automaticamente (ad esempio la capacità di camminare).

I dendriti sono fibre di trasmissione che costituiscono circa un terzo dell'intero tessuto nervoso del corpo. Grazie alla loro interazione con gli assoni, le persone hanno l'opportunità di imparare.

Schema di un neurone

corpo cellulare

Il corpo di una cellula nervosa è costituito da protoplasma (nucleo citoplasmatico), all'esterno è limitato da una membrana di un doppio strato di lipidi (strato bilipidico). I lipidi sono composti da teste idrofile e code idrofobiche, code idrofobe disposte l'una all'altra, formando uno strato idrofobo che consente il passaggio solo delle sostanze liposolubili (ad esempio ossigeno e anidride carbonica). Ci sono proteine ​​sulla membrana: sulla superficie (sotto forma di globuli), su cui si possono osservare escrescenze di polisaccaridi (glycocalix), a causa delle quali la cellula percepisce un'irritazione esterna, e proteine ​​integrali che penetrano nella membrana attraverso, in cui c'è sono canali ionici.

Il neurone è costituito da un corpo con un diametro da 3 a 130 micron, contenente un nucleo (con grande quantità pori nucleari) e organelli (incluso un RE ruvido altamente sviluppato con ribosomi attivi, l'apparato di Golgi), nonché da processi. Esistono due tipi di processi: dendriti e assoni. Il neurone ha un citoscheletro sviluppato e complesso che penetra nei suoi processi. Il citoscheletro mantiene la forma della cellula, i suoi fili fungono da "rotaie" per il trasporto di organelli e sostanze confezionate in vescicole di membrana (ad esempio neurotrasmettitori). Il citoscheletro di un neurone è costituito da fibrille di diverso diametro: Microtubuli (D = 20-30 nm) - sono costituiti da tubulina proteica e si estendono dal neurone lungo l'assone, fino a terminazioni nervose. I neurofilamenti (D = 10 nm) - insieme ai microtubuli forniscono il trasporto intracellulare di sostanze. Microfilamenti (D = 5 nm) - sono costituiti da actina e proteine ​​​​miosina, sono particolarmente pronunciati nei processi nervosi in crescita e nella neuroglia. Nel corpo del neurone viene rivelato un apparato sintetico sviluppato, l'ER granulare del neurone è colorato in modo basofilo ed è noto come "tigroide". Il tigroide penetra nelle sezioni iniziali dei dendriti, ma si trova a una distanza notevole dall'inizio dell'assone, che funge da segno istologico dell'assone. I neuroni differiscono per forma, numero di processi e funzioni. A seconda della funzione, si distinguono sensitivo, effettore (motorio, secretorio) e intercalare. I neuroni sensoriali percepiscono gli stimoli, li convertono in impulsi nervosi e li trasmettono al cervello. Effector (dal lat. effectus - azione) - sviluppa e invia comandi agli organi di lavoro. Inserimento: effettua una connessione tra sensibile e motoneuroni, partecipare al trattamento delle informazioni e allo sviluppo dei comandi.

Viene fatta una distinzione tra trasporto assonale anterogrado (lontano dal corpo) e retrogrado (verso il corpo).

Dendriti e assone

Articoli principali: dendrite,assone

Schema della struttura di un neurone

Axon - di solito un lungo processo di un neurone adattato per condurre l'eccitazione e le informazioni dal corpo di un neurone o da un neurone a organo esecutivo Dendriti - di norma, processi brevi e altamente ramificati di un neurone, che fungono da luogo principale per la formazione di sinapsi eccitatorie e inibitorie che colpiscono il neurone (diversi neuroni hanno un diverso rapporto tra la lunghezza dell'assone e dei dendriti), e che trasmettono l'eccitazione al corpo del neurone. Un neurone può avere diversi dendriti e di solito un solo assone. Un neurone può avere connessioni con molti (fino a 20mila) altri neuroni.

I dendriti si dividono in modo dicotomico, mentre gli assoni danno origine a collaterali. I nodi del ramo di solito contengono mitocondri.

I dendriti non hanno una guaina mielinica, mentre gli assoni possono. Il luogo di generazione dell'eccitazione nella maggior parte dei neuroni è la collinetta dell'assone, una formazione nel punto in cui l'assone lascia il corpo. In tutti i neuroni, questa zona è chiamata zona trigger.

Articolo principale: Sinapsi

Sinapsi(greco σύναψις, da συνάπτειν - abbracciare, stringere, stringere la mano) - il luogo di contatto tra due neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice che riceve un segnale. Serve per la trasmissione degli impulsi nervosi tra due cellule e durante la trasmissione sinaptica è possibile regolare l'ampiezza e la frequenza del segnale. Alcune sinapsi causano la depolarizzazione del neurone, altre - iperpolarizzazione; i primi sono eccitatori, i secondi sono inibitori. Di solito, per eccitare un neurone, è necessaria la stimolazione da diverse sinapsi eccitatorie.

Il termine fu introdotto nel 1897 dal fisiologo inglese Charles Sherrington.

Struttura di un neurone:

assone- di solito un lungo processo atto a condurre l'eccitazione e l'informazione dal corpo di un neurone o da un neurone a un organo esecutivo. dendriti- di regola, processi brevi e altamente ramificati che fungono da luogo principale per la formazione di sinapsi eccitatorie e inibitorie che colpiscono il neurone (diversi neuroni hanno un diverso rapporto tra la lunghezza dell'assone e dei dendriti) e che trasmettono l'eccitazione a il corpo del neurone. Un neurone può avere diversi dendriti e di solito un solo assone. Un neurone può avere connessioni con molti (fino a 20mila) altri neuroni.

I dendriti si dividono in modo dicotomico, mentre gli assoni danno origine a collaterali. I nodi del ramo di solito contengono mitocondri.

I dendriti non hanno una guaina mielinica, ma gli assoni sì. Il luogo di generazione dell'eccitazione nella maggior parte dei neuroni è la collinetta dell'assone, una formazione nel punto in cui l'assone lascia il corpo. In tutti i neuroni, questa zona è chiamata zona trigger.

Sinapsi(Greco - abbracciare, abbracciare, stringere la mano) - il luogo di contatto tra due neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice che riceve un segnale. Serve a trasmettere un impulso nervoso tra due cellule e durante la trasmissione sinaptica è possibile regolare l'ampiezza e la frequenza del segnale. Alcune sinapsi causano la depolarizzazione dei neuroni, altre l'iperpolarizzazione; i primi sono eccitatori, i secondi sono inibitori. Di solito, per eccitare un neurone, è necessaria la stimolazione da diverse sinapsi eccitatorie. Il termine fu introdotto nel 1897 dal fisiologo inglese Charles Sherrington.

Classificazione di dendriti e assoni:

In base al numero e alla disposizione dei dendriti e degli assoni, i neuroni sono divisi in neuroni non assonali, unipolari, neuroni pseudo-unipolari, neuroni bipolari e neuroni multipolari (molti tronchi dendritici, solitamente efferenti).

1. Neuroni privi di assoni: piccole cellule, raggruppate vicine midollo spinale nei gangli intervertebrali, senza caratteristiche anatomiche divisione dei processi in dendriti e assoni. Tutti i processi in una cella sono molto simili. Scopo funzionale i neuroni axonless sono poco studiati.

2. Neuroni unipolari: i neuroni con un processo sono presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale nervo trigemino nel mesencefalo.

3. Neuroni bipolari - neuroni con un assone e un dendrite, situati in organi sensoriali specializzati - retina, epitelio olfattivo e bulbo, gangli uditivi e vestibolari.

4. Neuroni multipolari - neuroni con un assone e diversi dendriti. Questo tipo le cellule nervose predominano nel sistema nervoso centrale.

5. Neuroni pseudounipolari - sono unici nel loro genere. Un processo parte dal corpo, che si divide immediatamente a forma di T. Questo intero singolo tratto è ricoperto da una guaina mielinica e rappresenta strutturalmente un assone, sebbene lungo uno dei rami l'eccitazione non vada dal, ma verso il corpo del neurone. Strutturalmente, i dendriti sono ramificazioni alla fine di questo processo (periferico). La zona trigger è l'inizio di questa ramificazione (cioè si trova all'esterno del corpo cellulare). Tali neuroni si trovano nei gangli spinali.Per posizione in arco riflesso distinguere tra neuroni afferenti (neuroni sensibili), neuroni efferenti (alcuni di essi sono chiamati motoneuroni, a volte questo non è un nome molto preciso si applica all'intero gruppo di efferenti) ed interneuroni (neuroni intercalari).

6. Neuroni afferenti (sensibili, sensoriali, recettori o centripeti). Ai neuroni di questo tipo includono cellule primarie degli organi di senso e cellule pseudo-unipolari, in cui i dendriti hanno terminazioni libere.

7. Neuroni efferenti (effettori, motori, motori o centrifughi). I neuroni di questo tipo includono i neuroni finali - ultimatum e penultimo - non ultimatum.

8. Neuroni associativi (intercalari o interneuroni) - un gruppo di neuroni comunica tra efferente e afferente, sono suddivisi in intrusione, commissurale e proiezione.

9. Neuroni secretori - neuroni che secernono sostanze altamente attive (neuroormoni). Hanno un complesso del Golgi ben sviluppato, l'assone termina nell'assovasale.

La struttura morfologica dei neuroni è varia.

A questo proposito, quando si classificano i neuroni, vengono utilizzati diversi principi:

• prendere in considerazione le dimensioni e la forma del corpo del neurone;
• il numero e la natura dei processi di ramificazione;
• la lunghezza del neurone e la presenza di membrane specializzate.

A seconda della forma della cellula, i neuroni possono essere sferici, granulari, stellati, piramidali, piriformi, fusiformi, irregolari, ecc. La dimensione del corpo neuronale varia da 5 micron in piccole cellule granulari a 120-150 micron in gigante neuroni piramidali. La lunghezza di un neurone nell'uomo è di circa 150 micron.

In base al numero di processi, si distinguono i seguenti tipi morfologici di neuroni:

• neurociti unipolari (con un processo), presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino nel mesencefalo;
• cellule pseudounipolari raggruppate vicino al midollo spinale nei gangli intervertebrali;
• neuroni bipolari (hanno un assone e un dendrite) situati in organi sensoriali specializzati: retina, epitelio olfattivo e bulbo, gangli uditivi e vestibolari;
• neuroni multipolari (hanno un assone e diversi dendriti), predominanti nel SNC.

I dendriti e gli assoni sono parti integranti che costituiscono la struttura della cellula nervosa. Un assone è spesso contenuto in un neurone in un numero ed esegue una trasmissione dalla cellula di cui fa parte a un'altra, che percepisce l'informazione attraverso la percezione di essa da parte di una parte della cellula come un dendrite.

Dendriti e assoni, a contatto tra loro, creano dentro nervi periferici, cervello e midollo spinale.

Un dendrite è un processo breve e ramificato che serve principalmente a trasmettere impulsi elettrici (chimici) da una cellula all'altra. Agisce come parte ricevente e conduce gli impulsi nervosi ricevuti da una cellula vicina al corpo (nucleo) del neurone, di cui è un elemento strutturale.

Prende il nome dalla parola greca, che significa albero per la sua somiglianza esterna con esso.

Struttura

Insieme creano un sistema specifico responsabile della percezione della trasmissione degli impulsi chimici (elettrici) e della loro ulteriore trasmissione. Hanno una struttura simile, solo l'assone è molto più lungo del dendrite, quest'ultimo è il più sciolto, con la densità più bassa.

Una cellula nervosa contiene spesso una rete ramificata abbastanza grande di rami dendritici. Questo le dà l'opportunità di aumentare la raccolta di informazioni dall'ambiente che la circonda.

Ci sono dendriti vicino al corpo del neurone e formano più contatti con altri neuroni, svolgendo la loro funzione principale di trasmettere un impulso nervoso. Tra di loro, possono essere collegati da piccoli processi.

Le caratteristiche della sua struttura includono:

• la lunghezza può arrivare fino a 1 mm;
• non ha una guaina elettricamente isolante;
• ha molto corretto sistema unico microtubuli (sono ben visibili sulle sezioni, corrono paralleli, senza intersecarsi tra loro, spesso uno è più lungo dell'altro, sono responsabili del movimento di sostanze lungo i processi del neurone);
• ha zone di contatto attive (sinapsi) con una brillante densità elettronica del citoplasma;
• dallo stelo della cellula ha tali scarichi come spine;
• ha ribonucleoproteine ​​(che effettuano la biosintesi proteica);
• ha reticolo endoplasmatico granulare e non granulare.

Il citoplasma dei dendriti è caratterizzato da un gran numero di elementi ultrastrutturali.

Non meno attenzione merita le spine. Sui dendriti, si possono spesso trovare formazioni come una crescita di membrana su di esso, che è anche in grado di formare una sinapsi (il luogo in cui due cellule si incontrano), chiamata spina dorsale. Esternamente, sembra che ci sia un gambo stretto dal gambo dendrite, che termina con un'estensione. Questa forma consente di aumentare l'area della sinapsi del dendrite con l'assone. Anche all'interno della colonna vertebrale nelle cellule dendritiche del cervello della testa ci sono organelli speciali (vescicole sinaptiche, neurofilamenti, ecc.). Questa struttura di dendriti con spine è tipica dei mammiferi con il livello più alto attività cerebrale.

La spina dorsale, sebbene riconosciuta come un derivato del dendrite, non contiene neurofilamenti e microtubuli. Il citoplasma del lardo ha una matrice granulare ed elementi che differiscono dal contenuto dei tronchi dendritici. Lei e le spine stesse sono direttamente correlate alla funzione sinottica.

La loro unicità è la loro sensibilità all'improvviso condizioni estreme. In caso di avvelenamento, sia esso alcol o veleni, il loro rapporto quantitativo sui dendriti dei neuroni corticali cambia verso il basso. emisferi cervello. Gli scienziati hanno notato tali conseguenze impatto patogeno su gabbie quando il numero di spine non è diminuito, ma, anzi, è aumentato. Questo è tipico per stato iniziale ischemia. Si ritiene che aumentare il loro numero migliori il funzionamento del cervello. Pertanto, l'ipossia funge da stimolo per un aumento del metabolismo tessuto nervoso, realizzando risorse inutili in una situazione normale, la rapida rimozione delle tossine.

Le spine sono spesso in grado di combinarsi in grappoli (combinazioni di più oggetti omogenei).

Alcuni dendriti formano rami, che a loro volta formano una regione dendritica.

Tutti gli elementi di una cellula nervosa sono chiamati l'albero dendritico del neurone che ne forma la superficie percettiva.

I dendriti del sistema nervoso centrale sono caratterizzati da una superficie allargata, che forma aree di ingrandimento o nodi ramificati nelle zone di divisione.

A causa della sua struttura, riceve informazioni da una cellula vicina, le converte in un impulso, le trasferisce al corpo di un neurone, dove viene elaborata e trasmessa all'assone, che trasmette le informazioni a un'altra cellula.

Conseguenze della distruzione dei dendriti

Sebbene siano in grado di riprendersi dopo l'eliminazione delle condizioni che hanno causato violazioni nella loro costruzione, sono in grado di riprendersi, normalizzando completamente il metabolismo, ma solo se questi fattori non hanno influenzato a lungo il neurone, altrimenti parti dei dendriti muoiono , e poiché non hanno la possibilità di lasciare il corpo, si accumulano nel loro citoplasma, provocando conseguenze negative.

Negli animali, questo porta a una violazione delle forme di comportamento, ad eccezione dei più semplici riflessi condizionati, e nell'uomo può causare disturbi del sistema nervoso.

Inoltre, numerosi scienziati hanno dimostrato che nella demenza in età avanzata e nel morbo di Alzheimer, i processi non vengono tracciati nei neuroni. I tronchi di dendriti esternamente diventano simili a carbonizzati (carbonizzati).

Non meno importante è il cambiamento nell'equivalente quantitativo delle spine dovuto a condizioni patogene. Perché sono riconosciuti componenti strutturali contatti interneuronali, quindi i disturbi che si verificano in essi possono provocare violazioni abbastanza gravi delle funzioni dell'attività cerebrale.

Il fatto che l'80% della superficie dei motoneuroni dendriti più vicini al soma sia coperta da sinapsi indica che un aumento della superficie è davvero significativo per aumentare il numero di impulsi in ingresso da un neurone, consentendo allo stesso tempo più neuroni per adattarsi in stretta vicinanza l'uno all'altro ed espanderli opportunità per una maggiore varietà di assoni da altri neuroni.

Struttura e tipologie

A differenza degli assoni, i dendriti hanno alto contenuto ribosomi e formano connessioni relativamente locali che si ramificano continuamente in tutte le direzioni e si restringono, il che porta a una diminuzione delle dimensioni dei processi figli su ciascun ramo. Inoltre, contrariamente alla superficie liscia degli assoni, la superficie della maggior parte dei dendriti è punteggiata da piccoli organelli sporgenti, che sono chiamati spine dendritiche e che hanno un'elevata plasticità: sono in grado di nascere e morire, cambiare forma, volume e numero in un breve periodo di tempo. Tra i dendriti, ci sono sia quelli che sono tempestati di spine (neuroni piramidali) sia quelli che non hanno spine (la maggior parte degli interneuroni), raggiungendo numero massimo transazioni nelle cellule di Purkinje - 100.000 transazioni, ovvero circa 10 spine ogni 13:00. Altro caratteristica distintiva dendriti in quanto sono caratterizzati importo diverso contatti (fino a 150.000 su un albero dendritico in una cellula di Purkinje) e vari tipi contatti (axon-spike, axon-trunk, dendro-dendritico).

1. neuroni bipolari, in cui due dendriti si estendono in direzioni opposte dal soma;
2. Alcuni interneuroni, in cui i dendriti divergono in tutte le direzioni dal soma;
3. neuroni piramidali- le principali cellule eccitatorie del cervello - che hanno una caratteristica forma piramidale del corpo cellulare e in cui i dendriti si estendono in direzioni opposte rispetto al soma, coprendo due aree coniche rovesciate: dal soma si estende un grande dendrite apicale che sale attraverso gli strati, e verso il basso - molti dendriti basali che si estendono lateralmente.
4. cellule di Purkinje nel cervelletto, i cui dendriti emergono dal soma a forma di ventaglio piatto.
5. neuroni stellati, i cui dendriti emergono da partiti diversi soma, formando una stella.

A causa del gran numero di tipi di neuroni e dendriti, è consigliabile considerare la morfologia dei dendriti usando l'esempio di un neurone specifico: una cellula piramidale. I neuroni piramidali si trovano in molte regioni del cervello dei mammiferi: ippocampo, amigdala, neocorteccia. Questi neuroni sono rappresentati in modo più abbondante nella corteccia cerebrale, rappresentando oltre il 70-80% di tutti i neuroni nell'isocorteccia dei mammiferi. I più diffusi, e quindi i più studiati, sono i neuroni piramidali del 5° strato della corteccia: ricevono un flusso di informazioni molto potente che è passato attraverso i vari strati precedenti della corteccia, e hanno una struttura complessa in superficie della pia madre ("fascio apicale"), che riceve impulsi in ingresso da strutture gerarchicamente separate; inoltre, questi neuroni inviano informazioni ad altre strutture corticali e sottocorticali. Sebbene, come altri neuroni, le cellule piramidali abbiano fasci dendritici apicali e basali, hanno anche processi aggiuntivi lungo l'asse dendritico apicale: questo è il cosiddetto. "dendrite obliqua", che si ramifica una o due volte dalla base. Caratteristica dei dendriti neuroni piramidaliè anche che possono inviare molecole di segnalazione retrograda (ad esempio endocannabinoidi) che vi passano direzione inversa attraverso una sinapsi chimica all'assone del neurone presinaptico.

Sebbene i rami dendritici dei neuroni piramidali siano spesso paragonati ai rami di un albero ordinario, non lo sono. Mentre il diametro dei rami dell'albero si restringe gradualmente ad ogni divisione e diventa progressivamente più corto, il diametro dell'ultimo ramo di un dendrite neuronale piramidale è molto più sottile del suo ramo genitore, e quest'ultimo ramo è spesso il segmento più lungo del dendrite albero. Inoltre, il diametro della punta del dendrite non è ristretto, a differenza del tronco apicale dei rami degli alberi: ha<1 мкм в диаметре, как в точке соединения с главным апикальным стволом, так и на своем удалённом конце, 100 мкм от ствола. Такая уникальная геометрия дендритов хорошо подходит для электрической сегментации и раздельной обработки информации в этих сегментах, поскольку здесь синаптические токи собраны с относительно большой площади в пределах региона с высоким сопротивлением. Поэтому даже относительно небольшой синаптический ток, поступающий в дендритные окончания, генерирует здесь значительную деполяризию, достаточную для порождения локального дендритного потенциала действия .

ramificazione

I dendriti devono la loro funzionalità e alta ricettività a complesse ramificazioni geometriche. I dendriti di un singolo neurone, presi insieme, sono chiamati "albero dendritico", ogni ramo del quale è chiamato "ramo dendritico". Sebbene a volte la superficie del ramo dendritico possa essere piuttosto estesa, molto spesso i dendriti si trovano in relativa prossimità del corpo del neurone (soma), da cui emergono, raggiungendo una lunghezza non superiore a 1-2 micron. Il numero di input che un dato neurone riceve dipende dal suo albero dendritico: i neuroni che non hanno dendriti contattano solo uno o pochi neuroni, mentre i neuroni con un gran numero di alberi ramificati sono in grado di ricevere informazioni da molti altri neuroni. Le cellule di Purkinje hanno la forma dendritica più complessa e bella, l'albero su cui ha circa 400 apici, mentre i motoneuroni alfa nel midollo spinale del gatto hanno solo 8-12 alberi dendritici, ciascuno con circa 30 apici.

La distribuzione tridimensionale dei rami dendritici è importante anche per determinare il tipo di informazione che viene fornita al neurone. Mentre i neuroni con alberi dendritici localizzati solo in un dato strato della corteccia possono ricevere un numero molto limitato e una varietà di contatti, i neuroni con rami dendritici estesi che si estendono in altri strati (ad esempio, come i grandi neuroni piramidali) sono in grado di ricevere molto più diversi e complessi impulsi di ingresso.

Ma la ramificazione e la diversità della morfologia dendritica ha anche un effetto restrittivo sui calcoli neurali, in particolare sull'efficienza degli impulsi sinaptici in ingresso (efficienza dell'informazione sinaptica, SIE): i neuroni con alberi dendritici più sviluppati sono caratterizzati da una diminuzione più netta e più rapida efficienza (ampiezza dei potenziali sinaptici) lungo il percorso dal sito remoto dell'ingresso sinaptico al soma, che porta all'attenuazione del potenziale postsinaptico. Tuttavia, la significativa non linearità dei dendriti, dovuta alla presenza di canali ionici voltaggio-dipendenti, è in grado di superare questa attenuazione, mantenendo e amplificando la quantità di moto a diversi livelli dell'albero dendritico.

Diametro e lunghezza

Il diametro dei dendriti vicino al soma è di pochi µm, diventando inferiore a 1 µm man mano che si ramificano. Molti tipi di dendriti sono tempestati di molti piccoli processi, spine dendritiche, che formano rami dendritici estremamente sottili (circa 0,1 µm) e corti (1 µm). Queste spine sono l'obiettivo principale degli input sinaptici eccitabili e svolgono un ruolo importante nella plasticità neuronale. La lunghezza degli stessi alberi dendritici varia da molto breve (100–200 μm, come nelle cellule stellate spinose della corteccia dei mammiferi) a abbastanza grande (1–2 mm, come nel motoneurone alfa dorsale). La lunghezza totale dei dendriti può raggiungere 10 4 micron (1 cm) o più.

In generale, i dendriti (escluse le spine) occupano all'incirca lo stesso volume della corteccia degli assoni (senza includere il corpo cellulare e i vasi sanguigni) (ad esempio, la corteccia del topo):

• dendriti - 35%;
• spine ("collo" e "testa") - 14%;
• spazio extracellulare - 6%.

In alcune regioni del SNC, gli alberi dendritici vicini sono strettamente intrecciati, condividendo molto spesso la stessa area e gruppo di assoni con cui formano contatti sinaptici. Ciò è particolarmente vero per i dendriti dei neuroni piramidali nella corteccia, mentre in altre regioni del cervello, gli alberi dendritici (ad es. le cellule di Purkinje nel cervelletto) sono separati l'uno dall'altro e non si sovrappongono, ciascuno con i propri contatti sinaptici individuali . Ecco perché l'esempio delle cellule piramidali mostra al meglio l'influenza significativa della morfologia dendritica sulla complessità delle operazioni neurali.

Se assumiamo che i dendriti siano cilindrici e abbiano un diametro medio di 0,9 µm (sulla base dei dati della micrografia elettronica), la lunghezza dei dendriti in 1 mm³ sarà di 456 m, che è quasi un ordine di grandezza inferiore alla lunghezza degli assoni nello stesso volume, illustrando una grande media lo spessore dei dendriti. Pertanto, 9,2 × 10 4 neuroni in 1 mm³ corrisponderebbero a circa 276-460 m di dendriti in 1 mm³.

Ne consegue che nel sistema di connessioni tra neuroni piramidali, che comprende la maggior parte delle sinapsi della corteccia, l'influenza di un neurone sull'altro è piuttosto debole, mediata principalmente da una sinapsi. Ciò significa che ogni neurone piramidale corticale ha sinapsi (~ 4000), forma contatti con lo stesso numero di altri neuroni piramidali.

Una simile massima divergenza di segnali da una cellula a migliaia di altre corrisponde alla stessa massima ascesa: migliaia di sinapsi sull'albero dendritico di una cellula piramidale (a 3,3 sinapsi per micron di lunghezza dendritica) formano contatti con gli assoni di altrettanti cellule piramidali.

Questa morfologia dendritica unica delle cellule piramidali, che consente loro di formare una rete di contatti a differenza di altri neuroni, ha portato alcuni ricercatori all'idea che "la corteccia appare come un 'dispositivo' per la più ampia distribuzione e la più profonda miscelazione di segnali, insieme a i limiti naturali delle cellule nervose".

Fisiologia

La morfologia dei dendriti conferisce loro proprietà elettriche e plastiche uniche e, di conseguenza, provoca variazioni nelle proprietà computazionali dei neuroni stessi. Se, ad esempio, consideriamo i dendriti come conduttori passivi (rappresentazione classica), allora la diversa morfologia dendritica influisce solo sulla frequenza della scarica neuronale (eng. licenziare). Tuttavia, se consideriamo la conduttività elettrica attiva nei dendriti (rappresentazione moderna), allora l'influenza della morfologia dei dendriti diventa evidente: vi è una variazione delle scariche tra i burst (ing. scoppia) e forme regolari di pulsazione, oppure vi è un effetto sulla retropropagazione dei potenziali d'azione.

Elettricamente, i dendriti possono essere caratterizzati in base alle loro proprietà passive ("scheletro"), a cui si aggiungono canali ionici sinaptici (non lineari) e voltaggio-dipendenti. Lo scheletro dendritico passivo (vicino al potenziale di riposo) è caratterizzato da una specifica resistenza della membrana, R m dendriti, che è relativamente alto (1000-100.000 ohm cm²), il che implica che la membrana dendritica è un dielettrico ad alta resistenza. Con capacità specifica C m a circa 1 µF/cm², la costante di tempo della membrana, τ m (che determina l'intervallo di tempo per l'integrazione degli impulsi sinaptici in ingresso) è dell'ordine di m = R m C m = 10-100 ms. A seconda del tipo e della morfologia, la superficie dell'albero dendritico membranoso varia da 20.000 a 750.000 µm², il volume può arrivare fino a 30.000 µm³ e la lunghezza è di 10 mm (ad esempio nei motoneuroni lombari). Il citoplasma intracellulare e l'ambiente extracellulare dei dendriti contengono ioni in grado di condurre corrente elettrica. La membrana dendritica è anche in grado di condurre corrente attraverso specifici canali ionici transmembrana, ma la corrente che passa attraverso la membrana incontra molta più resistenza che lungo il nucleo interno. Oltre ai canali di membrana (resistenza della membrana), la membrana dendritica è in grado di accumulare cariche ioniche, cioè di fungere da condensatore.

Resistenza assiale (longitudinale) del citoplasma dendritico, R i , varia da 70 a 300 Ohm·cm, che, insieme a piccole misurazioni di rami distanti, fornisce una grande resistenza di ingresso (impedenza) nei dendriti. Un aumento del diametro dendritico con l'avvicinamento al soma significa un grande coefficiente di attenuazione (~100) del potenziale sinaptico di picco quando si propaga dall'inizio in un punto distante del dendrite al soma. Anche la resistività della membrana e del citoplasma determinano la resistenza interna R in ogni dato punto dell'albero dendritico: R in può variare da 1 MΩ (dendriti spessi e penetranti) a 1000 MΩ (processi sottili simili a spine). Valori più alti R in in dendriti mostrano che un piccolo cambiamento sinaptico eccitatorio nella conduttanza (circa 1 nS) porterà, localmente, a un cambiamento significativo (diverse decine di mV) nel potenziale.

I dendriti sono quindi "meccanismi" distribuiti elettricamente, quindi i neuroni non sono equipotenziali - come sono stati modellati nelle teorie classiche - poiché possono esistere differenze di tensione di dieci volte tra diverse regioni dell'albero dendritico (e del soma) come risultato dell'input sinaptico locale al dendriti.

Sinapsi dendritiche

Sebbene i dendriti siano adiacenti a molti assoni e altri dendriti, la trasmissione del segnale avviene principalmente nelle sinapsi. Le sinapsi possono essere localizzate direttamente sulla superficie del dendrite (le cosiddette sinapsi staminali), o su spine dendritiche.

Questa scoperta è stata così insolita e importante che, decenni dopo la sua pubblicazione, i neuroscienziati l'hanno ricordata come una "rivoluzione silenziosa" nella comprensione di neuroni e dendriti: - questa non è affatto una superficie ricettiva passiva, ma può anche diventare presinaptica, una che trasmette informazioni ad altri neuroni attraverso sinapsi dendrodenriti. Un altro raro caso di contatto sinaptico è "autapse" dove un assone forma una sinapsi con il proprio albero dendritico, ma questo tipo di connessione non è ancora ben compreso.

Le sinapsi non sono distribuite casualmente sulla superficie dendritica. In molti sistemi (cellule piramidali nell'ippocampo o cellule di Purkinje nel cervelletto), la fonte dell'impulso sinaptico è diretta selettivamente a una data regione dell'albero dendritico, piuttosto che semplicemente distribuita casualmente sulla superficie dell'albero dendritico. Ad esempio, nella corteccia, circa il 79% di tutte le sinapsi eccitatorie si trovano sulle spine, mentre altre si trovano sui tronchi dendritici, mentre solo il 31% di tutte le sinapsi inibitorie sono localizzate sulle spine. Inoltre, una spina dorsale con una sinapsi inibitoria ha sempre anche una sinapsi eccitatoria: circa il 15% di tutte le spine dendritiche ha sinapsi sia eccitatorie che inibitorie. Le sinapsi inibitori sono più spesso localizzate sul soma o sul tronco di un albero dendritico. A causa di questa localizzazione, solo pochi input inibitori possono deviare l'intero input eccitatorio, che è stato assemblato da un albero dendritico di centinaia di sinapsi dendritiche apicali. Questo fenomeno è chiamato "shunt inibitorio".

In generale, è consuetudine distinguere diversi tipi sinaptici sui dendriti:

1. Varicosità(varicosi) - sinapsi, che sono più numerose sulle cellule amacrine retiniche, così come tra alcuni interneuroni.
2. Filopodio(filopodio). Tutti i neuroni hanno filopodia dendritica per un breve periodo durante lo sviluppo: sono molto dinamici, si espandono e si ritraggono nel giro di pochi minuti. Tuttavia, dopo un periodo di sviluppo neuronale, i filopodi scompaiono, assumendo così un ruolo nella sinaptogenesi (la formazione di sinapsi tra i neuroni), formando spesso giunzioni deboli. Dopo lo sviluppo dei neuroni, i filopodi vengono sostituiti dalle sinapsi staminali.
3. creste sinaptiche(creste sinaptiche) sono formate da due assoni su entrambi i lati del sottile collo lamellare della cresta.
4. Escrescenze spinose(crescite spinose) formano il 90% dei processi dendritici sui dendriti apicali vicini al soma.
5. Appendici Rasemose(processi cistici)
6. escrescenc corralline(germogli di corallo)

Specializzazioni sinaptiche dei dendriti: a - vene varicose dendritiche (sottili dendriti di cellule amacrine retiniche); b - filopodia; c - colonna vertebrale picciolata, moncone e uncinata (tipica per i neuroni piramidali della corteccia e il nucleo dentato del cervelletto); d - spina dorsale su stelo sottile, a forma di fungo e reniforme (tipica della corteccia e del bulbo olfattivo); e - spine ramificate, ogni ramo delle quali ha il proprio oggetto presinaptico (tipico per i neuroni piramidali CA1 e CA3, le cellule granulari del giro dentato e le cellule di Purkinje del cervelletto); f - processi spinosi con proiezioni dendritiche divise in parti (tipico delle cellule piramidali CA3 e dei neuroni del giro dentato); g - segmenti dendritici ramificati racemosi con vene varicose sinaptiche che terminano con estremità bulbose (tipiche dei neuroni dell'oliva inferiore e del corpo genicolato laterale); h - escrescenza simile al corallo con vene varicose dendritiche, che si estendono in numerosi processi sottili (tipico per i dendriti dei neuroni del nucleo dentato e vestibolare laterale))

spine

Il fattore decisivo per la capacità di una rete neurale di memorizzare informazioni è il numero di diversi neuroni che possono essere collegati sinapticamente. Uno dei principali fattori nell'aumentare la diversità delle forme di connessioni sinaptiche nei neuroni biologici è l'esistenza di spine dendritiche, scoperte nel 1888 da Cajal. Fu il primo a suggerire che le spine servano ad aumentare la superficie per i contatti sinaptici con gli assoni situati a distanza dai dendriti: “... le spine dendritiche svolgono un ruolo importante nell'aumentare la superficie delle connessioni della ramificazione protoplasmatica [i.e. , l'albero dendritico], sporgente per connettersi con fibre nervose rimosse che non possono connettersi direttamente con il processo dendritico "e 0,22-0,34 pollici. I dendriti distanti del cono basale hanno una densità simile di spine, mentre la loro densità è molto più bassa nel fascio apicale inferiore. Il tronco apicale nello stesso strato radiato ha la più alta densità di spine, 7 spine per micron. I dendriti del neurone piramidale più vicino al soma ricevono impulsi di input inibitori; pertanto, queste regioni, come il soma, sono prive di spine. Nel cervello adulto, la densità delle spine semplici varia considerevolmente da 0,01 µm³ a oltre 1,5 µm³. Il fatto che diverse regioni del ramo dendritico abbiano diverse densità di spine è indicativo di differenze nelle connessioni a diverse sinapsi di input eccitatorie.

Il diametro delle spine varia da 0,1 a 0,4 µm e la lunghezza da 0,4 a 2 µm. Nella maggior parte delle regioni del cervello, le spine hanno due input, eccitatorio e inibitorio. Tuttavia, nel campo CA1 dell'ippocampo, ogni colonna vertebrale della cellula piramidale ha solo una sinapsi - eccitatoria.

Sebbene le spine siano difficili da studiare in condizioni normali, sono stati accumulati numerosi dati che suggeriscono l'esistenza di diverse popolazioni di spine stabili e più plastiche in vivo e queste popolazioni possono variare con l'esperienza. Ci sono diverse congetture che queste spine dinamiche mediante potenziamento a lungo termine (LTP) e svolgono un ruolo chiave nell'apprendimento.

Potenziale campo dendritico (DFP)

Si ritiene che la somma spaziale di LFP rifletta la media ponderata dei potenziali postsinaptici eccitatori e inibitori, che sono più lenti dei potenziali d'azione. Sebbene sia stato a lungo ritenuto che la LFP sia determinata principalmente da input dendritici sincronizzati sulle cellule piramidali, non è ancora chiaro esattamente come e in quale misura le correlazioni nell'attività sinaptica influenzino la LFP.