Qual è il potenziale di membrana a riposo. Potenziale di membrana e potenziale d'azione e sue fasi. La differenza tra le fasi di eccitazione

È stato stabilito che gli ioni più importanti che determinano i potenziali di membrana delle cellule sono gli ioni inorganici K + , Na + , SG e in alcuni casi Ca 2 + . È ben noto che le concentrazioni di questi ioni nel citoplasma e nel fluido intercellulare differiscono di dieci volte.

Da tavola. 11.1 si può notare che la concentrazione di ioni K+ all'interno della cellula è 40-60 volte superiore a quella del liquido intercellulare, mentre per Na+ e SG la distribuzione delle concentrazioni è opposta. La distribuzione non uniforme delle concentrazioni di questi ioni su entrambi i lati della membrana è data sia dalla loro diversa permeabilità sia dal forte campo elettrico della membrana, che è determinato dal suo potenziale di riposo.

Infatti, a riposo il flusso totale di ioni attraverso la membrana è zero, e quindi dall'equazione di Nernst-Planck segue che

Quindi, a riposo gradienti di concentrazione - e

potenziale elettrico - diretto alla membrana

opposti tra loro e quindi, in una cellula a riposo, una differenza elevata e costante nelle concentrazioni degli ioni principali assicura il mantenimento di una tensione elettrica sulla membrana cellulare, che prende il nome di potenziale di membrana di equilibrio.

A sua volta, il potenziale di riposo che sorge sulla membrana impedisce il rilascio di ioni dalla cellula K + e l'eccessivo ingresso di SG in essa, mantenendo così i loro gradienti di concentrazione sulla membrana.

Un'espressione completa per il potenziale di membrana, tenendo conto dei flussi di diffusione di questi tre tipi di ioni, è stata ottenuta da Goldman, Hodgkin e Katz:

Dove Rk, P Na , P C1 - permeabilità della membrana per gli ioni corrispondenti.

L'equazione (11.3) determina i potenziali di membrana a riposo di varie cellule con elevata precisione. Ne consegue che per il potenziale di membrana a riposo, non sono i valori assoluti della permeabilità della membrana per vari ioni che sono importanti, ma i loro rapporti, poiché dividendo entrambe le parti della frazione sotto il segno del logaritmo, per ad esempio, per P k, passeremo alla permeabilità relativa degli ioni.

Nei casi in cui la permeabilità di uno di questi ioni è molto maggiore degli altri, l'equazione (11.3) entra nell'equazione di Nernst (11.1) per questo ione.

Da tavola. 11.1 si può vedere che il potenziale di membrana a riposo delle cellule è vicino al potenziale di Nernst per gli ioni K + e CB, ma differisce significativamente da esso per Na +. Questo testimonia

Il fatto che a riposo la membrana è ben permeabile agli ioni K+ e SG, mentre la sua permeabilità agli ioni Na+ è molto bassa.

Nonostante il potenziale di equilibrio di Nernst per SG sia il più vicino al potenziale di riposo della cellula, quest'ultimo ha una natura prevalentemente di potassio. Ciò è dovuto al fatto che un'elevata concentrazione intracellulare di K + non può diminuire in modo significativo, poiché gli ioni K + devono bilanciare la carica negativa di volume degli anioni all'interno della cellula. Gli anioni intracellulari sono principalmente molecole organiche di grandi dimensioni (proteine, residui di acidi organici, ecc.) che non possono passare attraverso i canali della membrana cellulare. La concentrazione di questi anioni nella cellula è pressoché costante e la loro carica negativa totale impedisce un rilascio significativo di potassio dalla cellula, mantenendo la sua elevata concentrazione intracellulare insieme alla pompa Na-K. Tuttavia, il ruolo principale nella creazione iniziale di un'alta concentrazione di ioni potassio e una bassa concentrazione di ioni sodio all'interno della cellula appartiene alla pompa Na-K.

La distribuzione degli ioni C1 è stabilita in accordo con il potenziale di membrana, poiché non ci sono meccanismi speciali nella cellula per mantenere la concentrazione di SG. Pertanto, a causa della carica negativa del cloro, la sua distribuzione è invertita rispetto alla distribuzione del potassio sulla membrana (vedi Tabella 11.1). Pertanto, la diffusione della concentrazione di K + dalla cellula e C1 nella cellula è praticamente bilanciata dal potenziale di membrana a riposo della cellula.

Per quanto riguarda il Na + , a riposo la sua diffusione è diretta all'interno della cellula sotto l'azione sia del gradiente di concentrazione che del campo elettrico della membrana, e l'ingresso di Na + nella cellula è limitato a riposo solo dalla bassa permeabilità del membrana per il sodio (i canali del sodio sono chiusi). In effetti, Hodgkin e Katz hanno stabilito sperimentalmente che a riposo la permeabilità della membrana dell'assone del calamaro per K + , Na + e SG è correlata come 1: 0,04: 0,45. Così, a riposo, la membrana cellulare è scarsamente permeabile solo per Na+, e per SG è permeabile quasi quanto per K+. Nelle cellule nervose, la permeabilità per SG è generalmente inferiore a quella per K + , ma nelle fibre muscolari, la permeabilità per SG predomina anche in qualche modo.

Nonostante la bassa permeabilità della membrana cellulare per Na + a riposo, c'è, anche se un trasferimento passivo molto piccolo di Na + nella cellula. Questa corrente di Na + avrebbe dovuto portare a una diminuzione della differenza di potenziale attraverso la membrana e al rilascio di K + dalla cellula, che alla fine avrebbe portato all'equalizzazione delle concentrazioni di Na + e K + su entrambi i lati della membrana . Ciò non avviene a causa del funzionamento della pompa Na+ - K+, che compensa le correnti di dispersione di Na+ e K+ e mantiene così i normali valori delle concentrazioni intracellulari di questi ioni e, di conseguenza, la normale valore del potenziale di riposo della cellula.

Per la maggior parte delle cellule, il potenziale di membrana a riposo è (-60) - (-100) mV. A prima vista può sembrare che si tratti di un valore piccolo, ma bisogna tener conto che anche lo spessore della membrana è piccolo (8-10 nm), quindi l'intensità del campo elettrico nella membrana cellulare è enorme e ammonta a circa 10 milioni di volt per 1 m2 (o 100 kV per 1 cm):

L'aria, ad esempio, non può sopportare una tale intensità di campo elettrico (il guasto elettrico nell'aria si verifica a 30 kV/cm), ma la membrana sì. Questa è una condizione normale per la sua attività, poiché è proprio un tale campo elettrico che è necessario per mantenere la differenza nelle concentrazioni di ioni sodio, potassio e cloro sulla membrana.

Il valore del potenziale di riposo, che è diverso nelle cellule, può cambiare quando cambiano le condizioni della loro attività vitale. Pertanto, una violazione dei processi bioenergetici in una cellula, accompagnata da un calo del livello intracellulare dei composti macroergici (in particolare ATP), esclude principalmente la componente potenziale di riposo associata al lavoro di Ma + -K + -ATPasi.

Il danno alla cellula di solito porta ad un aumento della permeabilità delle membrane cellulari, a seguito del quale diminuiscono le differenze nella permeabilità della membrana per gli ioni potassio e sodio; il potenziale di riposo in questo caso diminuisce, il che può causare una violazione di una serie di funzioni cellulari, come l'eccitabilità.

• Poiché la concentrazione intracellulare di potassio si mantiene pressoché costante, anche variazioni relativamente piccole della concentrazione extracellulare di K* possono avere un notevole effetto sul potenziale di riposo e sull'attività della cellula. Simili cambiamenti nella concentrazione di K "nel plasma sanguigno si verificano in alcune patologie (ad esempio, insufficienza renale).

Ogni cellula vivente è ricoperta da una membrana semipermeabile attraverso la quale viene effettuato il movimento passivo e il trasporto selettivo attivo di ioni caricati positivamente e negativamente. A causa di questo trasferimento tra la superficie esterna e quella interna della membrana c'è una differenza di cariche elettriche (potenziali) - il potenziale di membrana. Esistono tre diverse manifestazioni del potenziale di membrana: potenziale di membrana a riposo, potenziale locale, O risposta locale, E potenziale d'azione.

Se gli stimoli esterni non agiscono sulla cellula, il potenziale di membrana rimane costante per lungo tempo. Il potenziale di membrana di una tale cellula a riposo è chiamato potenziale di membrana a riposo. Per la superficie esterna della membrana cellulare, il potenziale di riposo è sempre positivo, mentre per la superficie interna della membrana cellulare è sempre negativo. È consuetudine misurare il potenziale di riposo sulla superficie interna della membrana, perché la composizione ionica del citoplasma della cellula è più stabile di quella del liquido interstiziale. L'entità del potenziale di riposo è relativamente costante per ogni tipo di cellula. Per le cellule muscolari striate, varia da -50 a -90 mV e per le cellule nervose da -50 a -80 mV.

Il potenziale di riposo è causato da diversa concentrazione di cationi e anioni fuori e dentro la cella, così come permeabilità selettiva per loro la membrana cellulare. Il citoplasma di una cellula nervosa e muscolare a riposo contiene circa 30-50 volte più cationi di potassio, 5-15 volte meno cationi di sodio e 10-50 volte meno anioni cloruro rispetto al fluido extracellulare.

A riposo, quasi tutti i canali del sodio della membrana cellulare sono chiusi e la maggior parte dei canali del potassio sono aperti. Ogni volta che gli ioni di potassio incontrano un canale aperto, passano attraverso la membrana. Poiché ci sono molti più ioni di potassio all'interno della cellula, la forza osmotica li spinge fuori dalla cellula. I cationi di potassio rilasciati aumentano la carica positiva sulla superficie esterna della membrana cellulare. Come risultato del rilascio di ioni di potassio dalla cellula, la loro concentrazione all'interno e all'esterno della cellula dovrebbe presto equalizzarsi. Tuttavia, ciò è impedito dalla forza elettrica repulsiva degli ioni potassio positivi dalla superficie esterna caricata positivamente della membrana.

Maggiore è il valore della carica positiva sulla superficie esterna della membrana, più difficile è il passaggio degli ioni potassio dal citoplasma attraverso la membrana. Gli ioni di potassio lasceranno la cellula finché la forza di repulsione elettrica non sarà uguale alla pressione osmotica K + . A questo livello di potenziale sulla membrana, l'entrata e l'uscita degli ioni di potassio dalla cellula sono in equilibrio, quindi la carica elettrica sulla membrana in questo momento è chiamata Potenziale di equilibrio del potassio. Per i neuroni va da -80 a -90 mV.

Poiché quasi tutti i canali del sodio della membrana sono chiusi in una cellula a riposo, gli ioni Na + entrano nella cellula lungo il gradiente di concentrazione in una quantità insignificante. Compensano solo in minima parte la perdita di carica positiva da parte dell'ambiente interno della cellula, causata dal rilascio di ioni potassio, ma non possono compensare in modo significativo questa perdita. Pertanto, la penetrazione nella cellula (fuoriuscita) di ioni sodio porta solo a una leggera diminuzione del potenziale di membrana, per cui il potenziale di membrana a riposo ha un valore leggermente inferiore rispetto al potenziale di equilibrio del potassio.

Pertanto, i cationi di potassio che lasciano la cellula, insieme a un eccesso di cationi di sodio nel fluido extracellulare, creano un potenziale positivo sulla superficie esterna della membrana della cellula a riposo.

A riposo, la membrana plasmatica della cellula è ben permeabile agli anioni cloruro. Gli anioni di cloro, che sono più abbondanti nel fluido extracellulare, si diffondono nella cellula e portano con sé una carica negativa. L'equalizzazione completa delle concentrazioni di ioni cloro all'esterno e all'interno della cella non si verifica, perché. ciò è impedito dalla reciproca repulsione elettrica di cariche simili. Creato potenziale di equilibrio del cloro, in cui l'ingresso degli ioni cloruro nella cella e la loro uscita da essa sono in equilibrio.

La membrana cellulare è praticamente impermeabile ai grandi anioni di acidi organici. Pertanto, rimangono nel citoplasma e, insieme agli anioni di cloruro in arrivo, forniscono un potenziale negativo sulla superficie interna della membrana della cellula nervosa a riposo.

Il significato più importante del potenziale di membrana a riposo è che crea un campo elettrico che agisce sulle macromolecole della membrana e conferisce ai loro gruppi carichi una certa posizione nello spazio. È particolarmente importante che questo campo elettrico determini lo stato chiuso delle porte di attivazione del canale del sodio e lo stato aperto delle loro porte di inattivazione (Fig. 61, A). Ciò garantisce lo stato di riposo della cellula e la sua disponibilità all'eccitazione. Anche una diminuzione relativamente piccola del potenziale di membrana a riposo apre le "porte" di attivazione dei canali del sodio, che portano la cellula fuori dal suo stato di riposo e dà origine all'eccitazione.

In questo argomento verranno presi in considerazione due cationi: sodio (Na) e potassio (K). Parlando di anioni, teniamo conto che una certa quantità di anioni si trova ai lati esterno ed interno della membrana cellulare.

La forma di una cellula dipende dal tessuto a cui appartiene. A modo suo modulo le cellule possono essere

Cilindrico e cubico (cellule della pelle);

discoide (eritrociti);

sferico (ovuli);

fusiforme (muscolo liscio);

stellato e piramidale (cellule nervose);

Non avendo una forma permanente - ameboide (leucociti).

La cella ha un numero proprietà: si nutre, cresce, si moltiplica, recupera, si adatta al suo ambiente, scambia energia e sostanze con l'ambiente, svolge le sue funzioni intrinseche (a seconda del tessuto a cui appartiene la data cellula). Inoltre, la cella ha eccitabilità.

Eccitabilità – Questa è la capacità di una cellula di passare da uno stato di riposo a uno stato di attività in risposta agli stimoli.

Le irritazioni possono provenire dall'ambiente esterno o verificarsi all'interno della cellula. Gli stimoli che causano l'eccitazione possono essere: stimoli elettrici, chimici, meccanici, di temperatura e di altro tipo.

Una cellula può trovarsi in due stati principali: a riposo e in eccitazione. Il riposo e l'eccitazione della cellula sono altrimenti chiamati - Potenziale di membrana a riposo e potenziale d'azione di membrana.

Quando la cellula non subisce alcuna irritazione, è a riposo. Il resto della cella è altrimenti chiamato potenziale di membrana a riposo (RMP).

A riposo, la superficie interna della sua membrana è caricata negativamente e quella esterna è caricata positivamente. Ciò si spiega con il fatto che all'interno della cellula ci sono molti anioni e pochi cationi, mentre dietro la cellula, al contrario, predominano i cationi.

Poiché ci sono cariche elettriche nella cella, l'elettricità che creano può essere misurata. Il valore del potenziale di membrana a riposo è: - 70 mV, (meno 70, poiché all'interno della cellula è presente una carica negativa). Questo valore è condizionale, poiché ogni cella può avere il proprio valore del potenziale di riposo.

A riposo, i pori della membrana sono aperti agli ioni potassio e chiusi agli ioni sodio. Ciò significa che gli ioni di potassio possono facilmente entrare e uscire dalla cellula. Gli ioni sodio non possono entrare nella cellula perché i pori della membrana sono chiusi ad essi. Ma un piccolo numero di ioni sodio penetra nella cellula, perché sono attratti da un gran numero di anioni situati sulla superficie interna della membrana (vengono attratte cariche opposte). Questo movimento di ioni è passivo , perché non richiede energia.

Per la normale attività cellulare, il valore del suo MPP deve rimanere a un livello costante. Tuttavia, il movimento degli ioni sodio e potassio attraverso la membrana provoca fluttuazioni di questo valore, che possono portare a una diminuzione o aumento del valore: - 70 mV.

Affinché l'MPP rimanga relativamente costante, il cosiddetto pompa sodio-potassio . La sua funzione è quella di rimuovere gli ioni di sodio dalla cellula e di pompare gli ioni di potassio nella cellula.È un certo rapporto di ioni sodio e potassio nella cellula e all'esterno della cellula che crea il valore desiderato dell'MPP. Il funzionamento della pompa è meccanismo attivo , perché richiede energia.

La fonte di energia nella cellula è l'ATP. L'ATP fornisce energia solo quando si scinde in un acido più semplice - ADP, con la partecipazione obbligatoria alla reazione dell'enzima ATP-asi:

ATP + enzima ATPasi ADP + energia

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potenziale di membrana a riposo (PPM) o potenziale di riposo (PP) è la differenza di potenziale di una cellula a riposo tra i lati interno ed esterno della membrana. Il lato interno della membrana cellulare è caricato negativamente rispetto all'esterno. Considerando zero il potenziale della soluzione esterna, l'MPP viene registrato con un segno meno. Valore PAM dipende dal tipo di tessuto e varia da -9 a -100 mV. Pertanto, a riposo, la membrana cellulare polarizzato. Viene chiamata una diminuzione del valore MPP depolarizzazione aumento - iperpolarizzazione, ripristinando il valore originario PAM- Rifpolarizzazione membrane.

Le principali disposizioni della teoria dell'origine della membrana PAM scendere a quanto segue. A riposo, la membrana cellulare è ben permeabile agli ioni K+ (in alcune cellule e agli SG), meno permeabile al Na+ e praticamente impermeabile alle proteine ​​intracellulari e ad altri ioni organici. Gli ioni K + diffondono fuori dalla cellula lungo un gradiente di concentrazione, mentre gli anioni non penetranti rimangono nel citoplasma, fornendo l'apparenza di una differenza di potenziale attraverso la membrana.

La risultante differenza di potenziale impedisce l'uscita di K+ dalla cellula e, ad un certo valore, si verifica un equilibrio tra l'uscita di K+ lungo il gradiente di concentrazione e l'ingresso di questi cationi lungo il risultante gradiente elettrico. Viene chiamato il potenziale di membrana al quale viene raggiunto questo equilibrio potenza di equilibrioscarlatto Il suo valore può essere calcolato dall'equazione di Nernst:

Dove E a- potenziale di equilibrio per A + ; R- costante di gas; T- temperatura assoluta; F - numero di Faraday; P- valenza K + (+1), [K n +] - [K + vn] - concentrazioni esterne ed interne di K + -

Se passiamo dai logaritmi naturali ai logaritmi decimali e sostituiamo i valori numerici delle costanti nell'equazione, l'equazione assumerà la forma:

Nei neuroni spinali (Tabella 1.1) E k = -90 mV. Il valore MPP misurato utilizzando microelettrodi è notevolmente inferiore, 70 mV.

Tabella 1.1. La concentrazione di alcuni ioni all'interno e all'esterno dei motoneuroni spinali dei mammiferi

Se il potenziale di membrana di una cellula è di natura potassica, allora, secondo l'equazione di Nernst, il suo valore dovrebbe diminuire linearmente con una diminuzione del gradiente di concentrazione di questi ioni, ad esempio con un aumento della concentrazione di K + nel liquido extracellulare. Tuttavia, una dipendenza lineare del valore RMP (potenziale di membrana a riposo) dal gradiente di concentrazione di K + esiste solo a una concentrazione di K + nel fluido extracellulare superiore a 20 mM. A concentrazioni inferiori di K + all'esterno della cellula, la curva di dipendenza di E m sul logaritmo del rapporto tra la concentrazione di potassio all'esterno e all'interno della cellula differisce da quella teorica. È possibile spiegare le deviazioni stabilite della dipendenza sperimentale del valore MPP e del gradiente di concentrazione K + teoricamente calcolato dall'equazione di Nernst assumendo che l'MPP delle cellule eccitabili sia determinato non solo dal potassio, ma anche dall'equilibrio di sodio e cloruro potenziali. Argomentando in modo analogo al precedente, possiamo scrivere:

I valori dei potenziali di equilibrio di sodio e cloruro per i neuroni spinali (Tabella 1.1) sono rispettivamente +60 e -70 mV. Il valore di E Cl è uguale al valore di MPP. Ciò indica una distribuzione passiva degli ioni cloruro attraverso la membrana secondo i gradienti chimici ed elettrici. Per gli ioni sodio, i gradienti chimici ed elettrici sono diretti all'interno della cellula.

Il contributo di ciascuno dei potenziali di equilibrio al valore MPP è determinato dal rapporto tra la permeabilità della membrana cellulare per ciascuno di questi ioni. Il valore del potenziale di membrana viene calcolato utilizzando l'equazione di Goldman:

Em- potenziale di membrana; R- costante di gas; T- temperatura assoluta; F- Numero di Faraday; RK, PNa E RCl- costanti di permeabilità della membrana per K + Na + e Cl, rispettivamente; [A+ n ], [ K + est, [ N / a+ n [ N / a + est], [Cl - n] e [Cl - ext] - concentrazioni di K + , Na + e Cl all'esterno (n) e all'interno (ext) della cellula.

Sostituendo in questa equazione le concentrazioni di ioni e il valore MPP ottenuti negli studi sperimentali, si può dimostrare che per l'assone del calamaro gigante dovrebbe esserci il seguente rapporto delle costanti di permeabilità Р a: P Na: Р С1 = I: 0,04: 0,45 . Ovviamente, poiché la membrana è permeabile agli ioni sodio (P N a =/ 0) e il potenziale di equilibrio per questi ioni ha un segno più, quindi l'ingresso di quest'ultimo nella cellula lungo i gradienti chimico ed elettrico ridurrà l'elettronegatività del citoplasma, cioè aumentare il MPP (potenziale di riposo della membrana).

Con un aumento della concentrazione di ioni potassio nella soluzione esterna superiore a 15 mM, l'MPP aumenta e il rapporto delle costanti di permeabilità cambia verso un eccesso più significativo di Pk su P Na e P C1. P c: P Na: P C1 = 1: 0,025: 0,4. In tali condizioni l'MPP è determinato quasi esclusivamente dal gradiente degli ioni potassio, pertanto le dipendenze sperimentali e teoriche dell'MPP dal logaritmo del rapporto tra le concentrazioni di potassio all'esterno e all'interno della cellula cominciano a coincidere.

Pertanto, la presenza di una differenza di potenziale stazionario tra il citoplasma e l'ambiente esterno in una cellula a riposo è dovuta ai gradienti di concentrazione esistenti per K + , Na + e Cl e alla diversa permeabilità della membrana per questi ioni. Il ruolo principale nella generazione di MPP è svolto dalla diffusione degli ioni di potassio dalla cellula nel lume esterno. Insieme a questo, l'MPP è anche determinato dai potenziali di equilibrio del sodio e del cloruro e il contributo di ciascuno di essi è determinato dalla relazione tra le permeabilità della membrana plasmatica della cellula per questi ioni.

Tutti i fattori sopra elencati costituiscono il cosiddetto componente ionica RMP (potenziale di riposo di membrana). Poiché né i potenziali di equilibrio del potassio né quelli del sodio sono uguali a MPP. la cellula deve assorbire Na + e perdere K + . La costanza delle concentrazioni di questi ioni nella cellula è mantenuta dal lavoro di Na + K + -ATPasi.

Tuttavia, il ruolo di questa pompa ionica non si limita al mantenimento dei gradienti di sodio e potassio. È noto che la pompa del sodio è elettrogena e durante il suo funzionamento si origina dalla cellula un flusso netto di cariche positive nel liquido extracellulare, che provoca un aumento dell'elettronegatività del citoplasma rispetto all'ambiente. L'elettrogenicità della pompa del sodio è stata rivelata in esperimenti sui neuroni di molluschi giganti. L'iniezione elettroforetica di ioni Na + nel corpo di un singolo neurone ha causato l'iperpolarizzazione della membrana, durante la quale l'MPP era significativamente inferiore al potenziale di equilibrio del potassio. Questa iperpolarizzazione è stata indebolita abbassando la temperatura della soluzione in cui si trovava la cellula, ed è stata soppressa dall'inibitore specifico di Na + , K + -ATPase ouabain.

Da quanto detto, ne consegue che il MPP può essere suddiviso in due componenti: "ionico" E "metabolico". Il primo componente dipende dai gradienti di concentrazione degli ioni e dalla loro permeabilità di membrana. Il secondo, "metabolico", è dovuto al trasporto attivo di sodio e potassio ed ha un duplice effetto sull'assorbimento MPP. Da un lato, la pompa del sodio mantiene i gradienti di concentrazione tra il citoplasma e l'ambiente. D'altra parte, essendo elettrogena, la pompa del sodio ha un effetto diretto sull'MPP. Il suo contributo al valore MPP dipende dalla densità della corrente di "pompaggio" (corrente per unità di superficie della superficie della membrana cellulare) e dalla resistenza della membrana.

Potenziale d'azione di membrana

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Se un nervo o un muscolo è irritato al di sopra della soglia di eccitazione, allora l'MPP del nervo o del muscolo diminuirà rapidamente e per un breve periodo di tempo (millisecondi) la membrana verrà ricaricata: il suo lato interno si caricherà positivamente rispetto a quello esterno . Questo viene chiamato un cambiamento a breve termine nell'MPP che si verifica quando la cella è eccitata, che ha la forma di un singolo picco sullo schermo dell'oscilloscopio potenziale d'azione di membrana (MPD).

MPD nei tessuti nervosi e muscolari si verifica quando il valore assoluto dell'MPP (depolarizzazione della membrana) diminuisce fino a un certo valore critico, chiamato soglia di generazione MTD. Nelle fibre nervose giganti del calamaro, l'MPD è -60 mV. Quando la membrana viene depolarizzata a -45 mV (la soglia di generazione dell'IVD), si verifica l'IVD (Fig. 1.15).

Durante l'inizio dell'IVD nell'assone del calamaro, la resistenza della membrana diminuisce di un fattore 25, da 1000 a 40 Ohm.cm2, mentre la capacità non cambia. Questa diminuzione della resistenza della membrana è dovuta ad un aumento della permeabilità ionica della membrana all'eccitazione.

In termini di ampiezza (100-120 mV), l'MPD (potenziale d'azione di membrana) è di 20-50 mV superiore al valore dell'MPP (potenziale di membrana a riposo). In altre parole, il lato interno della membrana diventa brevemente caricato positivamente rispetto al lato esterno, "overshoot" o inversione di carica.

Dall'equazione di Goldmann risulta che solo un aumento della permeabilità della membrana per gli ioni sodio può portare a tali cambiamenti nel potenziale di membrana. Il valore di Ek è sempre inferiore al valore di MPP, quindi un aumento della permeabilità della membrana per K + aumenterà il valore assoluto di MPP. Il potenziale di equilibrio del sodio ha un segno più, quindi un forte aumento della permeabilità della membrana per questi cationi porta alla ricarica della membrana.

Durante l'IVD, la permeabilità della membrana agli ioni sodio aumenta. I calcoli hanno dimostrato che se a riposo il rapporto delle costanti di permeabilità della membrana per K + , Na + e SG è 1:0,04:0,45, allora a IVD - Р a: P Na: Р = 1: 20: 0,45 . Di conseguenza, nello stato di eccitazione, la membrana della fibra nervosa non solo perde la sua permeabilità ionica selettiva, ma, al contrario, da essere selettivamente permeabile agli ioni potassio a riposo, diventa selettivamente permeabile agli ioni sodio. Un aumento della permeabilità al sodio della membrana è associato all'apertura dei canali del sodio voltaggio-dipendenti.

Viene chiamato il meccanismo che fornisce l'apertura e la chiusura dei canali ionici cancello del canale.È consuetudine distinguere Attivazione(m) e inattivazione h) cancello. Il canale ionico può trovarsi in tre stati principali: chiuso (m-gate sono chiuse; h-open), aperto (m- e h-gate sono aperte) e inattivato (m-gate sono aperte, h-gate sono chiuse) ( Figura 1.16).

Riso. 1.16 Schema della posizione delle porte di attivazione (m) e inattivazione (h) dei canali del sodio, corrispondenti agli stati chiuso (riposo, A), aperto (attivazione, B) e inattivato (C).

La depolarizzazione della membrana, causata da uno stimolo irritante, ad esempio una corrente elettrica, apre le porte m dei canali del sodio (transizione dallo stato A allo stato B) e fornisce l'apparenza di un flusso verso l'interno di cariche positive - ioni sodio. Ciò porta a un'ulteriore depolarizzazione della membrana, che a sua volta aumenta il numero di canali del sodio aperti e quindi aumenta la permeabilità al sodio della membrana. Si verifica una depolarizzazione "rigenerativa" della membrana, a seguito della quale il potenziale del lato interno della membrana tende a raggiungere il valore del potenziale di equilibrio del sodio.

La ragione per la cessazione della crescita di IVD (potenziale d'azione della membrana) e la ripolarizzazione della membrana cellulare è:

UN) Aumento della depolarizzazione della membrana, ad es. quando E m -» E Na, per cui il gradiente elettrochimico per gli ioni sodio diminuisce, pari a E m -> E Na. In altre parole, la forza che "spinge" il sodio nella cellula diminuisce;

B) La depolarizzazione della membrana genera il processo di inattivazione dei canali del sodio (chiusura dell'h-gate; stato del canale B), che inibisce la crescita della permeabilità al sodio della membrana e porta alla sua diminuzione;

V) La depolarizzazione della membrana aumenta la sua permeabilità agli ioni di potassio. La corrente uscente del potassio tende a spostare il potenziale di membrana verso il potenziale di equilibrio del potassio.

La diminuzione del potenziale elettrochimico degli ioni sodio e l'inattivazione dei canali del sodio riduce la quantità di corrente di sodio in ingresso. Ad un certo punto, il valore della corrente di sodio in entrata viene confrontato con l'aumento della corrente in uscita: la crescita dell'MTD si interrompe. Quando la corrente totale in uscita supera quella in entrata, inizia la ripolarizzazione della membrana, che ha anche carattere rigenerativo. La ripolarizzazione iniziata porta alla chiusura della porta di attivazione (m), che riduce la permeabilità al sodio della membrana, accelera la ripolarizzazione e quest'ultima aumenta il numero di canali chiusi, ecc.

La fase della ripolarizzazione IVD in alcune cellule (ad esempio, nei cardiomiociti e in un numero di cellule muscolari lisce) può rallentare, formando altopiano PD, a causa di complessi cambiamenti nel tempo delle correnti in entrata e in uscita attraverso la membrana. Come conseguenza dell'IVD, può verificarsi iperpolarizzazione e/o depolarizzazione della membrana. Questi sono i cosiddetti tracciare i potenziali. L'iperpolarizzazione della traccia ha una duplice natura: ionico E metabolicokuyu. Il primo è legato al fatto che la permeabilità del potassio nella fibra nervosa della membrana rimane elevata per qualche tempo (decine e persino centinaia di millisecondi) dopo la generazione di IVD e sposta il potenziale di membrana verso il potenziale di equilibrio del potassio. L'iperpolarizzazione della traccia dopo la stimolazione ritmica delle cellule è associata principalmente all'attivazione della pompa elettrogenica del sodio, dovuta all'accumulo di ioni sodio nella cellula.

La ragione della depolarizzazione che si sviluppa dopo la generazione dell'MPD (potenziale d'azione di membrana) è l'accumulo di ioni potassio sulla superficie esterna della membrana. Quest'ultimo, come risulta dall'equazione di Goldman, porta ad un aumento del RRP (Potenziale di Membrana a Riposo).

L'inattivazione dei canali del sodio è associata a un'importante proprietà della fibra nervosa chiamatarefrattarietà .

Durante assolutoferoce periodo refrattario la fibra nervosa perde completamente la capacità di essere eccitata dall'azione di uno stimolo di qualsiasi forza.

Parente refrattarietà, seguendo l'assoluto, è caratterizzato da una soglia più alta per l'insorgenza di IVD (potenziale d'azione di membrana).

L'idea dei processi di membrana che si verificano durante l'eccitazione della fibra nervosa serve come base per la comprensione e il fenomeno alloggio. Alla base della sistemazione del tessuto con una piccola pendenza dell'aumento della corrente irritante c'è un aumento della soglia di eccitazione, che precede la lenta depolarizzazione della membrana. L'aumento della soglia di eccitazione è quasi interamente determinato dall'inattivazione dei canali del sodio. Il ruolo di un aumento della permeabilità al potassio della membrana nello sviluppo dell'accomodazione è che porta a una diminuzione della resistenza della membrana. A causa della diminuzione della resistenza, il tasso di depolarizzazione della membrana diventa ancora più lento. Il tasso di accomodamento è maggiore, maggiore è il numero di canali del sodio al potenziale di riposo in uno stato inattivato, maggiore è il tasso di sviluppo dell'inattivazione e maggiore è la permeabilità al potassio della membrana.

Realizzazione di eccitazione

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La conduzione dell'eccitazione lungo la fibra nervosa viene effettuata a causa di correnti locali tra le sezioni eccitate e di riposo della membrana. La sequenza di eventi in questo caso è presentata come segue.

Quando una stimolazione puntiforme viene applicata a una fibra nervosa, si genera un potenziale d'azione nella sezione corrispondente della membrana. Il lato interno della membrana in un dato punto è carico positivamente rispetto al lato di riposo adiacente. Tra i punti della fibra che hanno potenziali diversi, nasce una corrente (corrente locale), diretto da eccitato (segno (+) all'interno della membrana) a non eccitato (segno (-) all'interno della membrana) alla sezione della fibra. Questa corrente ha un effetto depolarizzante sulla membrana della fibra nell'area di riposo e quando viene raggiunto il livello critico di depolarizzazione della membrana in quest'area, si verifica un MPD (potenziale di azione della membrana). Questo processo si diffonde costantemente a tutte le parti della fibra nervosa.

In alcune cellule (neuroni, muscoli lisci), l'IVD non è di natura sodica, ma è dovuto all'ingresso di ioni Ca 2+ attraverso i canali del calcio voltaggio-dipendenti. Nei cardiomiociti, la generazione di IVD è associata alle correnti di sodio e sodio-calcio in entrata.

Potenziale di membrana (MP)- differenza di potenziale tra lato esterno ed interno della membrana in stato di riposo fisiologico.

Cause di MP:

1. distribuzione irregolare degli ioni su entrambi i lati della membrana: all'interno - più K +, all'esterno - è piccolo, ma più Na + e Cl. questa distribuzione di ioni è chiamata asimmetria ionica.

2. permeabilità selettiva della membrana per gli ioni. A riposo, la membrana non è ugualmente permeabile.

A causa di questi fattori, vengono create le condizioni per il movimento degli ioni. Questo movimento viene eseguito senza dispendio energetico mediante trasporto passivo a causa della differenza di concentrazione di ioni.

Gli ioni K lasciano la cellula e aumentano la carica positiva sulla superficie esterna della membrana. Cl - passa passivamente all'interno della cellula, il che porta ad un aumento della carica positiva sulla superficie esterna della membrana. Na si accumula sulla superficie esterna della membrana e aumenta la carica "+". I composti organici rimangono all'interno della cellula.

Come risultato di questo movimento, la superficie esterna della membrana "+" viene caricata e quella interna "-". La superficie interna può essere carica "-", ma è sempre carica negativamente rispetto a quella esterna. Questo stato è chiamato polarizzazione.

Il movimento degli ioni continua finché la differenza di potenziale non è bilanciata, cioè fino al raggiungimento dell'equilibrio elettrochimico.

Il momento di equilibrio dipende da due forze:

2. La forza dell'interazione elettrochimica.

Il valore dell'equilibrio elettrochimico:

3. mantenimento dell'asimmetria ionica

4. mantenere costante il valore del potenziale di membrana.

L'emergere di un MF con la partecipazione di due forze è chiamato concentrazione elettrochimica.

Per mantenere la simmetria ionica dell'equilibrio elettrochimico nella cella, c'è una pompa Na-K. La membrana cellulare ha un sistema di trasportatori, ciascuno dei quali lega 3Na, che si trovano all'esterno, e all'interno, il trasportatore lega 2K e lo trasporta all'interno della cellula. Questo consuma 1 molecola di ATP.

Il funzionamento della pompa Na-K prevede:

1. alta concentrazione di K all'interno della cellula, cioè potenziale di riposo costante

2. bassa concentrazione di Na all'interno della cellula, cioè la normale osmolarità e il volume cellulare vengono preservati e creano le basi per la generazione di AP.

3. Gradiente di concentrazione di Na stabile, che facilita il trasporto di amminoacidi e zuccheri.

MP è normale: per i muscoli lisci -30 - (-70) mV, per il nervo -50 - (-70) mV, per il miocardio -60 - (-90) mV.

Potenziale d'azione (AP)- uno spostamento del potenziale di riposo che si verifica nel tessuto sotto l'azione di uno stimolo soglia e soprasoglia, che è accompagnato da una ricarica della membrana.

Sotto l'azione degli stimoli soglia e soprasoglia, la permeabilità della membrana cellulare per gli ioni cambia. Per Na, aumenta di un fattore 450 e il gradiente cresce rapidamente. Per K aumenta di 10-15 volte e il gradiente si sviluppa lentamente. Di conseguenza, il movimento di Na avviene all'interno della cellula, K esce dalla cellula, il che porta a una ricarica della membrana cellulare.

Fasi:

0. Risposta locale (depolarizzazione locale) che precede lo sviluppo del PD.

1. Fase di depolarizzazione. Durante questa fase, la MF diminuisce rapidamente e raggiunge lo zero. Il livello di depolarizzazione sale sopra lo 0. Pertanto, la membrana acquisisce una carica opposta: all'interno diventa positiva e all'esterno diventa negativa. Il fenomeno di cambiamento della carica della membrana è chiamato inversione del potenziale di membrana. La durata di questa fase nelle cellule nervose e muscolari è di 1-2 msec.

2. Fase di ripolarizzazione. Inizia quando viene raggiunto un certo livello di MP (circa +20 mV). Il potenziale di membrana inizia a tornare rapidamente al potenziale di riposo. Durata della fase 3-5 ms.

3. Fase di depolarizzazione della traccia o potenziale negativo della traccia. Il periodo in cui il ritorno del MP al potenziale di riposo è temporaneamente ritardato. Dura 15-30 ms.

4. Fase di iperpolarizzazione della traccia o potenziale positivo della traccia. In questa fase, MP per qualche tempo diventa superiore al livello iniziale di PP. La sua durata è di 250-300 ms.

Il verificarsi di PD è dovuto variazione della permeabilità ionica della membrana dopo eccitazione. Durante il periodo di risposta locale, i canali del sodio lenti si aprono, mentre quelli veloci rimangono chiusi e si verifica una temporanea depolarizzazione spontanea. Quando MP raggiunge un livello critico, le porte di attivazione chiuse dei canali del sodio si aprono e gli ioni sodio si precipitano nella cellula come una valanga, provocando una progressiva depolarizzazione. Entrambi i canali del sodio veloci e lenti si aprono durante questa fase. Quelli. la permeabilità al sodio della membrana aumenta notevolmente. Inoltre, il valore del livello critico di depolarizzazione dipende dalla sensibilità di quelli di attivazione, più è alto, più è basso l'FCA e viceversa.

Quando la quantità di depolarizzazione si avvicina al potenziale di equilibrio per gli ioni sodio (+20 mV), la forza del gradiente di concentrazione del sodio diminuisce significativamente. Allo stesso tempo, inizia il processo di inattivazione dei canali del sodio veloci e una diminuzione della conducibilità del sodio della membrana. La depolarizzazione si interrompe. La produzione di ioni di potassio aumenta notevolmente, ad es. corrente di uscita del potassio. In alcune cellule, ciò è dovuto all'attivazione di speciali canali di deflusso del potassio. Questa corrente, diretta dalla cellula, serve a spostare rapidamente il MP al livello del potenziale di riposo. Quelli. inizia la fase di ripolarizzazione. L'aumento di MP porta alla chiusura delle porte di attivazione dei canali del sodio, che riduce ulteriormente la permeabilità al sodio della membrana e accelera la ripolarizzazione.

Il verificarsi della fase di depolarizzazione della traccia è spiegato dal fatto che una piccola parte dei canali lenti del sodio rimane aperta.

L'iperpolarizzazione della traccia è associata all'aumento, dopo PD, della conducibilità del potassio della membrana e al fatto che essa lavora più attivamente pompa sodio-potassio, effettuando ioni sodio che sono entrati nella cellula durante il PD.

Il rapporto tra le fasi del potenziale d'azione e l'eccitabilità.

Il livello di eccitabilità cellulare dipende dalla fase AP. Nella fase di risposta locale, l'eccitabilità aumenta. Questa fase di eccitabilità è chiamata addizione latente.

Nella fase di ripolarizzazione AP, quando tutti i canali del sodio si aprono e gli ioni sodio si precipitano nella cellula come una valanga, nessuno stimolo nemmeno super forte può stimolare questo processo. Pertanto, la fase di depolarizzazione corrisponde alla fase di completa non eccitabilità o refrattarietà assoluta.

Durante la fase di ripolarizzazione, sempre più canali del sodio si chiudono. Tuttavia, possono riaprirsi sotto l'azione di uno stimolo soprasoglia. Quelli. l'eccitabilità ricomincia a salire. Ciò corrisponde alla fase di relativa non eccitabilità o relativa refrattarietà.

Durante la depolarizzazione della traccia, l'MP è a un livello critico, quindi anche gli stimoli pre-soglia possono causare eccitazione cellulare. Pertanto, in questo momento, la sua eccitabilità è aumentata. Questa fase è chiamata fase di esaltazione o eccitabilità supernormale.

Al momento dell'iperpolarizzazione della traccia, l'MP è superiore al livello iniziale, cioè ulteriormente KUD e la sua eccitabilità è ridotta. È in una fase di eccitabilità subnormale. Riso. Va notato che il fenomeno dell'accomodazione è anche associato a un cambiamento nella conduttività dei canali ionici. Se la corrente depolarizzante aumenta lentamente, ciò porta alla parziale inattivazione del sodio e all'attivazione dei canali del potassio. Pertanto, lo sviluppo del PD non si verifica.