Per il nostro orientamento nel mondo che ci circonda, l'udito gioca lo stesso ruolo della vista. L'orecchio ci permette di comunicare tra noi utilizzando i suoni; ha una sensibilità speciale frequenze audio discorso. Con l'aiuto dell'orecchio, una persona capta varie vibrazioni sonore nell'aria. Le vibrazioni provenienti da un oggetto (fonte sonora) vengono trasmesse attraverso l'aria, che svolge il ruolo di trasmettitore del suono, e vengono captate dall'orecchio. L'orecchio umano percepisce le vibrazioni dell'aria con una frequenza compresa tra 16 e 20.000 Hz. Le vibrazioni con una frequenza più alta sono considerate ultrasoniche, ma l'orecchio umano non le percepisce. La capacità di distinguere i toni alti diminuisce con l'età. La capacità di captare il suono con entrambe le orecchie consente di determinare dove si trova. Nell'orecchio vengono convertite le vibrazioni dell'aria impulsi elettrici, che vengono percepiti dal cervello come suoni.

L'orecchio ospita anche l'organo che rileva il movimento e la posizione del corpo nello spazio - apparato vestibolare. Il sistema vestibolare gioca un ruolo importante nell’orientamento spaziale di una persona, analizza e trasmette informazioni sulle accelerazioni e decelerazioni del movimento lineare e rotatorio, nonché quando la posizione della testa cambia nello spazio.

Struttura dell'orecchio

In base alla struttura esterna, l'orecchio è diviso in tre parti. Le prime due parti dell'orecchio, quella esterna (esterna) e quella centrale, conducono il suono. La terza parte - l'orecchio interno - contiene cellule uditive, meccanismi per la percezione di tutti tre caratteristiche suono: altezza, forza e timbro.

Orecchio esterno- si chiama la parte sporgente dell'orecchio esterno padiglione auricolare, la sua base è costituita da un tessuto di sostegno semirigido: la cartilagine. La superficie anteriore del padiglione auricolare ha struttura complessa e forma incoerente. È costituito da cartilagine e tessuto fibroso, ad eccezione della parte inferiore - lobuli ( lobo dell'orecchio) formato da tessuto adiposo. Alla base del padiglione auricolare si trovano i muscoli auricolari anteriori, superiori e posteriori, i cui movimenti sono limitati.

Oltre alla funzione acustica (raccolta del suono), il padiglione auricolare svolge un ruolo protettivo, proteggendo canale uditivo nel timpano da effetti dannosi ambiente (ingresso di acqua, polvere, forti flusso d'aria). Sia la forma che la dimensione delle orecchie sono individuali. La lunghezza del padiglione auricolare negli uomini è di 50–82 mm e la larghezza di 32–52 mm; nelle donne le dimensioni sono leggermente più piccole. La piccola area del padiglione auricolare rappresenta tutta la sensibilità del corpo e organi interni. Pertanto, può essere utilizzato per ottenere biologicamente Informazioni importanti sulle condizioni di qualsiasi organo. Il padiglione auricolare concentra le vibrazioni sonore e le dirige verso l'apertura uditiva esterna.

Canale uditivo esterno serve a condurre le vibrazioni sonore dell'aria dal padiglione auricolare al timpano. Il canale uditivo esterno ha una lunghezza da 2 a 5 cm e ne è formato il terzo esterno tessuto cartilagineo e i 2/3 interni sono ossa. Il canale uditivo esterno è arcuato nella direzione superiore-posteriore e si raddrizza facilmente quando il padiglione auricolare viene tirato su e indietro. Nella pelle del condotto uditivo sono presenti ghiandole speciali che secernono una secrezione giallastra (cerume), la cui funzione è quella di proteggere la pelle dalle infezione batterica e particelle estranee (insetti).

Il canale uditivo esterno è separato dall'orecchio medio dal timpano, che è sempre retratto verso l'interno. Si tratta di una sottile placca di tessuto connettivo, ricoperta all'esterno da epitelio multistrato e all'interno da mucosa. Il canale uditivo esterno serve a condurre le vibrazioni sonore al timpano, che separa l'orecchio esterno dalla cavità timpanica (orecchio medio).

Orecchio medio, o cavità timpanica, è una piccola camera piena d'aria che si trova nella piramide osso temporale ed è separato dal condotto uditivo esterno dal timpano. Questa cavità ha pareti ossee e membranose (membrana timpanica).

Timpanoè una membrana a basso movimento con uno spessore di 0,1 micron, tessuta da fibre che vanno in direzioni diverse e sono allungate in modo non uniforme aree diverse. A causa di questa struttura, il timpano non ha un proprio periodo di oscillazione, il che porterebbe ad un'amplificazione dei segnali sonori che coincidono con la frequenza delle proprie oscillazioni. Inizia a vibrare sotto l'influenza delle vibrazioni sonore che passano attraverso il canale uditivo esterno. Attraverso il buco parete di fondo La membrana timpanica comunica con la grotta mastoidea.

L'apertura della tromba uditiva (di Eustachio) si trova nella parete anteriore della cavità timpanica e conduce a arco gole. In tal modo aria atmosferica possono entrare nella cavità timpanica. Normalmente, l'apertura della tromba di Eustachio è chiusa. Si apre durante i movimenti di deglutizione o di sbadiglio, aiutando a bilanciare la pressione dell'aria sul timpano dal lato della cavità dell'orecchio medio e dall'apertura uditiva esterna, proteggendolo così da rotture che portano a danni all'udito.

Nella cavità timpanica si trovano ossicini uditivi. Sono di dimensioni molto piccole e sono collegati in una catena che si estende da timpano alla parete interna della cavità timpanica.

L'osso più esterno è martello- il suo manico è collegato al timpano. La testa del martello è collegata all'incudine, che si articola in modo mobile con la testa staffe.

Gli ossicini uditivi sono così chiamati per la loro forma. Le ossa sono ricoperte da una membrana mucosa. Due muscoli regolano il movimento delle ossa. La connessione delle ossa è tale da aumentare di 22 volte la pressione delle onde sonore sulla membrana della finestra ovale, consentendo alle onde sonore deboli di spostare il liquido all'interno lumaca.

orecchio interno racchiuso nell'osso temporale ed è un sistema di cavità e canali situati nella sostanza ossea della parte petrosa dell'osso temporale. Insieme formano il labirinto osseo, all'interno del quale si trova il labirinto membranoso. Labirinto osseo sono cavità ossee varie forme ed è costituito dal vestibolo, da tre canali semicircolari e dalla coclea. Labirinto membranoso consiste in un complesso sistema di sottili formazioni membranose situate nel labirinto osseo.

Tutte le cavità orecchio interno riempito di liquido. All'interno del labirinto membranoso c'è l'endolinfa, e il fluido che lava il labirinto membranoso all'esterno è la perilinfa ed è simile nella composizione al liquido cerebrospinale. L'endolinfa differisce dalla perilinfa (contiene più ioni potassio e meno ioni sodio) - trasporta una carica positiva rispetto alla perilinfa.

Preludio- parte centrale labirinto osseo, che comunica con tutte le sue parti. Dietro al vestibolo ci sono tre canali ossei semicircolari: superiore, posteriore e laterale. Il canale semicircolare laterale è orizzontale, gli altri due sono ad angolo retto. Ogni canale ha una parte espansa: un'ampolla. Contiene un'ampolla membranosa piena di endolinfa. Quando l'endolinfa si muove durante un cambiamento nella posizione della testa nello spazio, le terminazioni nervose sono irritate. L'eccitazione viene trasmessa lungo le fibre nervose al cervello.

Lumacaè un tubo a spirale che forma due giri e mezzo attorno ad un'asta ossea a forma di cono. È la parte centrale dell'organo uditivo. All'interno del canale osseo della coclea è presente un labirinto membranoso, o condotto cocleare, al quale si collegano le terminazioni della parte cocleare dell'ottavo nervo cranico Le vibrazioni della perilinfa vengono trasmesse all'endolinfa del condotto cocleare e attivano le terminazioni nervose della parte uditiva dell'ottavo nervo cranico.

Il nervo vestibolococleare è costituito da due parti. La parte vestibolare conduce gli impulsi nervosi dal vestibolo e dai canali semicircolari ai nuclei vestibolari del ponte e del midollo allungato e successivamente al cervelletto. La parte cocleare trasmette le informazioni lungo fibre che seguono dall'organo spirale (corti) ai nuclei uditivi del tronco e poi - attraverso una serie di commutazioni nei centri sottocorticali - alla corteccia superiore Lobo temporale emisferi cerebrali.

Meccanismo di percezione delle vibrazioni sonore

I suoni nascono a causa delle vibrazioni dell'aria e sono amplificati nel padiglione auricolare. L'onda sonora viene quindi condotta attraverso il canale uditivo esterno al timpano, facendolo vibrare. La vibrazione del timpano viene trasmessa alla catena degli ossicini uditivi: martello, incudine e staffa. La base della staffa è fissata alla finestra del vestibolo con l'aiuto di un legamento elastico, grazie al quale le vibrazioni vengono trasmesse alla perilinfa. A loro volta, attraverso la parete membranosa del condotto cocleare, queste vibrazioni passano all'endolinfa, il cui movimento provoca l'irritazione delle cellule recettrici dell'organo spirale. L'impulso nervoso risultante segue le fibre della parte cocleare del nervo vestibolococleare fino al cervello.

Traduzione dei suoni percepiti dall'organo uditivo come piacevoli e malessere avviene nel cervello. Le onde sonore irregolari producono la sensazione del rumore, mentre le onde regolari e ritmiche vengono percepite come toni musicali. I suoni viaggiano ad una velocità di 343 km/s ad una temperatura dell'aria di 15–16ºС.

È un organo specializzato complesso, composto da tre sezioni: l'orecchio esterno, medio e interno.

L'orecchio esterno è un apparato di raccolta del suono. Le vibrazioni sonore vengono captate dai padiglioni auricolari e trasmesse attraverso il canale uditivo esterno alla membrana timpanica, che separa l'orecchio esterno dall'orecchio medio. La captazione del suono e l'intero processo dell'udito con due orecchie, il cosiddetto udito biniurale, è importante per determinare la direzione del suono. Le vibrazioni sonore provenienti dal lato raggiungono l'orecchio più vicino alcune frazioni decimali di secondo (0,0006 s) prima dell'altro. Questa piccolissima differenza nel tempo di arrivo del suono ad entrambe le orecchie è sufficiente per determinarne la direzione.

L'orecchio medio è una cavità aerea che si collega al rinofaringe attraverso la tromba di Eustachio. Le vibrazioni dal timpano attraverso l'orecchio medio vengono trasmesse da 3 ossicini uditivi collegati tra loro - il martello, l'incudine e la staffa, e quest'ultima, attraverso la membrana della finestra ovale, trasmette queste vibrazioni al fluido situato nell'orecchio interno - perilinfa. Grazie agli ossicini uditivi, l'ampiezza delle vibrazioni diminuisce e la loro forza aumenta, consentendo alla colonna di fluido nell'orecchio interno di muoversi. L'orecchio medio ha uno speciale meccanismo per adattarsi ai cambiamenti dell'intensità del suono. Con suoni forti, muscoli speciali aumentano la tensione del timpano e riducono la mobilità della staffa. Ciò riduce l'ampiezza delle vibrazioni e protegge l'orecchio interno da eventuali danni.

L'orecchio interno con la coclea situata al suo interno si trova nella piramide dell'osso temporale. La coclea umana forma 2,5 giri a spirale. Il canale cocleare è diviso da due partizioni (la membrana principale e la membrana vestibolare) in 3 passaggi stretti: quello superiore (scala vestibularis), quello medio (canale membranoso) e quello inferiore (scala tympani). Alla sommità della coclea è presente un'apertura che collega in un unico canale i canali superiore ed inferiore, andando dalla finestra ovale alla sommità della coclea e poi alla finestra rotonda. La loro cavità è riempita con un liquido - perilinfa, e la cavità del canale membranoso medio è riempita con un liquido di diversa composizione - endolinfa. Nel canale centrale c'è un apparato di ricezione del suono - l'organo del Corti, in cui sono presenti i recettori per le vibrazioni sonore - le cellule ciliate.

Meccanismo di percezione del suono. Meccanismo fisiologico la percezione del suono si basa su due processi che avvengono nella coclea: 1) separazione dei suoni frequenze diverse nel luogo del loro maggiore impatto sulla membrana principale della coclea e 2) la trasformazione delle vibrazioni meccaniche in eccitazione nervosa da parte delle cellule recettrici. Le vibrazioni sonore che entrano nell'orecchio interno attraverso la finestra ovale vengono trasmesse alla perilinfa e le vibrazioni di questo fluido portano a spostamenti della membrana principale. L'altezza della colonna di liquido vibrante e, di conseguenza, il punto di massimo spostamento della membrana principale dipendono dall'altezza del suono. Pertanto, con suoni di altezze diverse, vengono eccitate diverse cellule ciliate e diverse fibre nervose. Un aumento dell'intensità del suono porta ad un aumento del numero di cellule ciliate eccitate e fibre nervose, che consente di distinguere l'intensità delle vibrazioni sonore.
La trasformazione delle vibrazioni nel processo di eccitazione viene effettuata da speciali recettori: le cellule ciliate. I peli di queste cellule sono immersi nella membrana tegumentaria. Le vibrazioni meccaniche sotto l'influenza del suono portano allo spostamento della membrana tegumentaria rispetto alle cellule recettrici e alla piegatura dei peli. Nelle cellule recettrici, lo spostamento meccanico dei peli provoca un processo di eccitazione.

Conduttività sonora. Sono presenti la conduzione aerea e quella ossea. IN condizioni normali negli esseri umani predomina conduzione dell'aria: Le onde sonore vengono captate dall'orecchio esterno e le vibrazioni dell'aria vengono trasmesse attraverso il canale uditivo esterno all'orecchio medio e interno. Quando conduzione ossea le vibrazioni sonore vengono trasmesse attraverso le ossa del cranio direttamente alla coclea. Questo meccanismo di trasmissione delle vibrazioni sonore è importante quando una persona si immerge sott'acqua.
Una persona di solito percepisce suoni con una frequenza compresa tra 15 e 20.000 Hz (nell'intervallo tra 10 e 11 ottave). Nei bambini il limite superiore raggiunge i 22.000 Hz; con l'età diminuisce. Maggior parte alta sensibilità rilevato nella gamma di frequenze da 1000 a 3000 Hz. Quest'area corrisponde alle frequenze che si verificano più frequentemente discorso umano e musica.

Argomento 15. FISIOLOGIA DEL SISTEMA UDITIVO.

Sistema uditivo- uno dei sistemi sensoriali distanti più importanti di una persona in connessione con l'emergere del suo discorso come mezzo di comunicazione. Suo funzione consiste nella formazione delle sensazioni uditive di una persona in risposta all'azione dei segnali acustici (suoni), che sono vibrazioni dell'aria con frequenze e intensità diverse. Una persona sente suoni compresi tra 20 e 20.000 Hz. È noto che molti animali hanno una gamma molto più ampia di suoni udibili. Ad esempio, i delfini “sentono” suoni con una frequenza fino a 170.000 Hz. Ma il sistema uditivo umano è progettato principalmente per ascoltare il discorso di un'altra persona, e sotto questo aspetto la sua eccellenza non può essere paragonata nemmeno lontanamente a quella dei sistemi uditivi di altri mammiferi.

L'analizzatore uditivo umano è costituito da

1) parte periferica (orecchio esterno, medio e interno);

2) nervo uditivo;

3) sezioni centrali (nuclei cocleari e nuclei olivastri superiori, collicolo posteriore, corpo genicolato interno, corteccia uditiva).

Nell'orecchio esterno, medio e interno si verificano i processi necessari percezione uditiva processi preparatori, il cui significato è ottimizzare i parametri delle vibrazioni sonore trasmesse mantenendo la natura dei segnali. Nell'orecchio interno, l'energia delle onde sonore viene convertita in potenziali recettori cellule ciliate.

Orecchio esterno comprende il padiglione auricolare e il canale uditivo esterno. La topografia del padiglione auricolare gioca un ruolo significativo nella percezione dei suoni. Se, ad esempio, questo rilievo viene distrutto riempiendolo di cera, una persona è notevolmente meno in grado di determinare la direzione della sorgente sonora. Il canale uditivo esterno umano medio è lungo circa 9 cm, è dimostrato che un tubo di questa lunghezza e diametro simile ha una risonanza ad una frequenza di circa 1 kHz, in altre parole, i suoni di questa frequenza sono leggermente amplificati. L'orecchio medio è separato dall'orecchio esterno dal timpano, che ha la forma di un cono con l'apice rivolto verso la cavità timpanica.

Riso. Uditivo sistema sensoriale

Orecchio medio pieno d'aria. Contiene tre ossa: martello, incudine e staffa, che trasmettono in sequenza le vibrazioni del timpano all'orecchio interno. Il martello è intrecciato al timpano con un manico; l'altro lato è collegato all'incudine, che trasmette le vibrazioni alla staffa. A causa delle peculiarità della geometria degli ossicini uditivi, alla staffa vengono trasmesse vibrazioni del timpano di ampiezza ridotta ma di maggiore forza. Inoltre, la superficie della staffa è 22 volte più piccola di quella del timpano, il che aumenta della stessa quantità la sua pressione sulla membrana della finestra ovale. Di conseguenza, anche le onde sonore deboli che agiscono sul timpano possono superare la resistenza della membrana della finestra ovale del vestibolo e provocare vibrazioni del fluido nella coclea. Vengono create anche condizioni favorevoli per le vibrazioni del timpano tromba d'Eustachio , collegando l'orecchio medio con il rinofaringe, che serve a equalizzare la pressione al suo interno con la pressione atmosferica.

Nella parete che separa l'orecchio medio dall'orecchio interno, oltre a quella ovale, è presente anche una finestra rotonda della coclea, anch'essa chiusa da una membrana. Le fluttuazioni del fluido cocleare, che nasce dalla finestra ovale del vestibolo e passa lungo i passaggi della coclea, raggiungono, senza smorzarsi, la finestra rotonda della coclea. In sua assenza, a causa dell'incomprimibilità del liquido, le sue vibrazioni sarebbero impossibili.

Ci sono anche due piccoli muscoli nell'orecchio medio: uno attaccato al manico del martello e l'altro alla staffa. Anche la contrazione di questi muscoli impedisce grandi fluttuazioni ossicini causati da forti rumori. Questo è il cosiddetto riflesso acustico. La funzione principale del riflesso acustico è proteggere la coclea dalla stimolazione dannosa..

orecchio interno. La piramide dell'osso temporale contiene forma complessa cavità (labirinto osseo), componenti che sono il vestibolo, la coclea e i canali semicircolari. Comprende due apparati recettoriali: vestibolare e uditivo. La parte uditiva del labirinto è la coclea, che è una spirale di due riccioli e mezzo attorcigliati attorno ad un fuso osseo cavo. All'interno del labirinto osseo, come in una custodia, c'è un labirinto membranoso, la cui forma corrisponde al labirinto osseo. Il sistema vestibolare sarà discusso nel prossimo argomento.

Descriviamo l'organo uditivo. Il canale osseo della coclea è diviso da due membrane: la membrana principale o basilare, E Di Reisner o vestibolare - in tre canali separati, o scale: timpanico, vestibolare e medio (canale cocleare membranoso). I canali dell'orecchio interno sono pieni di liquidi, la cui composizione ionica è specifica in ciascun canale. La scala media è piena di endolinfa con un alto contenuto di ioni potassio. Le altre due scale sono piene di perilinfa, la cui composizione non differisce dal fluido tissutale. Le scale vestibolare e timpanica nella parte superiore della coclea sono collegate attraverso una piccola apertura - l'elicotrema; la scala media termina ciecamente.

Situato sulla membrana basilare organo del corti, costituito da diverse file di cellule recettoriali dei capelli supportate da un epitelio di supporto. Circa 3.500 cellule ciliate formano la fila interna (cellule ciliate interne), e circa 12-20 mila cellule ciliate esterne formano tre, e nella regione dell'apice della coclea, cinque file longitudinali. Sulla superficie delle cellule ciliate rivolte verso l'interno si trovano peli sensibili ricoperti da una membrana plasmatica - stereocilia. I peli sono collegati al citoscheletro, la loro deformazione meccanica porta all'apertura dei canali ionici della membrana e alla comparsa di un potenziale recettore nelle cellule ciliate. Sopra l'organo del Corti c'è una specie di gelatina copertina (membrana tettoriale)., formato da glicoproteine ​​e fibre di collagene e attaccato a muro interno labirinto Punte di stereociglia le cellule ciliate esterne sono immerse nella sostanza della placca tegumentaria.

La scala media, piena di endolinfa, è carica positivamente (fino a +80 mV) rispetto alle altre due scale. Se consideriamo che il potenziale di riposo delle singole cellule ciliate è di circa -80 mV, in generale la differenza di potenziale ( potenziale endococleare) nella zona della scala media - organo del Corti può essere di circa 160 mV. Il potenziale endococleare svolge un ruolo importante nell'eccitazione delle cellule ciliate. Si presume che le cellule ciliate siano polarizzate da questo potenziale fino a livello critico. In queste condizioni il minimo influenze meccaniche può causare la stimolazione dei recettori.

Processi neurofisiologici nell'organo del Corti. L'onda sonora agisce sul timpano, quindi attraverso il sistema ossiculare la pressione sonora viene trasmessa alla finestra ovale e colpisce la perilinfa della scala vestibolare. Poiché il fluido è incomprimibile, il movimento della perilinfa può essere trasmesso attraverso l'elicotrema alla scala timpanica e da lì attraverso la finestra rotonda alla cavità dell'orecchio medio. La perilinfa può muoversi di più scorciatoia: La membrana di Reisner si piega e, attraverso la scala media, la pressione viene trasmessa alla membrana principale, quindi alla scala timpanica e attraverso la finestra rotonda nella cavità dell'orecchio medio. È in quest'ultimo caso che le persone si irritano recettori uditivi. Le vibrazioni della membrana principale portano allo spostamento delle cellule ciliate rispetto alla membrana tegumentaria. Quando le stereociglia delle cellule ciliate vengono deformate, in esse si forma un potenziale recettore che porta al rilascio di un mediatore glutammato. Agendo sulla membrana postsinaptica dell'estremità afferente del nervo uditivo, il mediatore provoca in essa la generazione di un potenziale postsinaptico eccitatorio e quindi la generazione di impulsi che si propagano ai centri nervosi.

Lo propose lo scienziato ungherese G. Bekesy (1951). "teoria delle onde viaggianti" permettendoci di capire come un'onda sonora di una certa frequenza eccita le cellule ciliate situate in un determinato punto della membrana principale. Questa teoria ha guadagnato l'accettazione generale. La membrana principale si espande dalla base della coclea al suo apice circa 10 volte (nell'uomo da 0,04 a 0,5 mm). Si presume che la membrana principale sia fissata solo lungo un bordo, il resto scorre liberamente, il che corrisponde ai dati morfologici. La teoria di Bekesy spiega il meccanismo di analisi onda sonora come segue: le vibrazioni ad alta frequenza viaggiano solo per una breve distanza attraverso la membrana, mentre le onde lunghe viaggiano lontano. Quindi la parte iniziale della membrana principale funge da filtro ad alta frequenza e le onde lunghe viaggiano fino all'elicotrema. I movimenti massimi per le diverse frequenze si verificano in punti diversi della membrana principale: più basso è il tono, più il suo massimo è vicino all'apice della coclea. Pertanto, l'altezza è codificata da una posizione sulla membrana principale. Questa è l'organizzazione strutturale e funzionale della superficie recettore della membrana principale. definito come tonotopico.

Riso. Schema tonotopico della coclea

Fisiologia delle vie e dei centri del sistema uditivo. I neuroni del 1° ordine (neuroni bipolari) si trovano nel ganglio spirale, che si trova parallelo all'organo del Corti e segue i riccioli della coclea. Un processo del neurone bipolare forma una sinapsi sul recettore uditivo e l'altro va al cervello, formandosi nervo uditivo. Le fibre nervose uditive lasciano il canale uditivo interno e raggiungono il cervello nell'area del cosiddetto angolo cerebello-pontino o angolo laterale della fossa romboidale(questo è il confine anatomico tra il midollo allungato e il ponte).

I neuroni del 2o ordine formano un complesso di nuclei uditivi nel midollo allungato(ventrale e dorsale). Ciascuno di essi ha un'organizzazione tonotopica. Pertanto la proiezione frequenziale dell'organo del Corti si ripete generalmente in modo ordinato nei nuclei uditivi. Gli assoni dei neuroni dei nuclei uditivi salgono nelle strutture sovrastanti dell'analizzatore uditivo sia ipsi che controlateralmente.

Il livello successivo del sistema uditivo è a livello del ponte ed è rappresentato dai nuclei dell'olivo superiore (mediale e laterale) e dal nucleo del corpo trapezio. A questo livello viene già eseguita l'analisi binaurale (da entrambe le orecchie) dei segnali sonori. Sono organizzate tonotopicamente anche le proiezioni delle vie uditive ai nuclei pontini indicati. La maggior parte dei neuroni dei nuclei olivastri superiori sono eccitati binaurale. Con l’udito binaurale, il sistema sensoriale umano rileva le sorgenti sonore lontane dalla linea mediana perché le onde sonore colpiscono prima l’orecchio più vicino a quella sorgente. Sono state scoperte due categorie di neuroni binaurali. Alcuni sono eccitati dai segnali sonori provenienti da entrambe le orecchie (tipo BB), altri sono eccitati da un orecchio, ma inibiti dall'altro (tipo BT). L'esistenza di tali neuroni garantisce analisi comparativa segnali sonori che si verificano sul lato sinistro o destro di una persona, necessari per il suo orientamento spaziale. Alcuni neuroni dei nuclei olivastri superiori sono più attivi quando i tempi dei segnali provenienti dall'orecchio destro e sinistro divergono, mentre altri neuroni rispondono in modo più forte a diverse intensità di segnale.

Nucleo trapezoidale riceve prevalentemente una proiezione controlaterale dal complesso dei nuclei uditivi e, di conseguenza, i neuroni rispondono prevalentemente alla stimolazione sonora dell'orecchio controlaterale. In questo nucleo si trova anche la tonotopia.

Fanno parte degli assoni delle cellule dei nuclei uditivi del ponte anello laterale. La maggior parte delle sue fibre (principalmente dell'olivo) passa nel collicolo inferiore, l'altra parte va al talamo e termina sui neuroni del corpo genicolato interno (mediale), così come nel collicolo superiore.

Collicolo inferiore, situato sulla superficie dorsale del mesencefalo, è il centro più importante per l'analisi dei segnali sonori. A questo livello, evidentemente, termina l'analisi dei segnali sonori necessari per le reazioni indicative al suono. Gli assoni delle cellule del collicolo posteriore sono diretti come parte del suo manico al corpo genicolato mediale. Tuttavia, alcuni assoni vanno alla collina opposta, formando la commessura intercalicolare.

Corpo genicolato mediale, appartenente al talamo, è l'ultimo nucleo di commutazione del sistema uditivo nel percorso verso la corteccia. I suoi neuroni si trovano tonotopicamente e formano una proiezione nella corteccia uditiva. Alcuni neuroni nel corpo genicolato mediale si attivano in risposta all'inizio o alla fine di un segnale, mentre altri rispondono solo alle modulazioni di frequenza o ampiezza. Il corpo genicolato interno contiene neuroni che possono aumentare gradualmente l'attività quando lo stesso segnale viene ripetuto ripetutamente.

Corteccia uditiva rappresenta il centro più alto del sistema uditivo e si trova in Lobo temporale. Nell'uomo comprende i campi 41, 42 e parzialmente 43. In ciascuna delle zone è presente la tonotopia, cioè una rappresentazione completa dell'apparato recettoriale dell'organo del Corti. La rappresentazione spaziale delle frequenze nelle aree uditive è combinata con l'organizzazione colonnare della corteccia uditiva, particolarmente pronunciata nella corteccia uditiva primaria (campo 41). IN corteccia uditiva primaria si localizzano le colonne corticali tonotopicamente per l'elaborazione separata delle informazioni sui suoni di diverse frequenze della gamma uditiva. Contengono anche neuroni che rispondono selettivamente a suoni di varia durata, a suoni ripetuti, a rumori con un'ampia gamma di frequenze, ecc. Nella corteccia uditiva, le informazioni sull'altezza e la sua intensità, e sugli intervalli di tempo tra i singoli suoni, sono combinato.

Segue la fase di registrazione e combinazione dei segni elementari dello stimolo sonoro, che viene effettuata neuroni semplici, sono inclusi nel trattamento delle informazioni neuroni complessi, rispondendo selettivamente solo a una gamma ristretta di modulazioni di frequenza o ampiezza del suono. Questa specializzazione dei neuroni consente al sistema uditivo di creare immagini uditive olistiche, con combinazioni di componenti elementari dello stimolo uditivo che sono caratteristiche solo per loro. Tali combinazioni possono essere registrate da engrammi di memoria, che successivamente consentono di confrontare nuovi stimoli acustici con quelli precedenti. Alcuni neuroni complessi nella corteccia uditiva si attivano con maggiore forza in risposta ai suoni del linguaggio umano.

Caratteristiche della soglia di frequenza dei neuroni del sistema uditivo. Come descritto sopra, tutti i livelli del sistema uditivo dei mammiferi hanno un principio di organizzazione tonotopico. Un'altra caratteristica importante dei neuroni del sistema uditivo è la capacità di rispondere selettivamente a una specifica altezza del suono.

Tutti gli animali hanno una corrispondenza tra la gamma di frequenza dei suoni prodotti e l'audiogramma, che li caratterizza suoni udibili. La selettività in frequenza dei neuroni nel sistema uditivo è descritta da una curva di soglia di frequenza (FTC), che riflette la dipendenza della soglia di risposta neuronale dalla frequenza dello stimolo tonale. La frequenza alla quale la soglia di eccitazione di un dato neurone è minima è chiamata frequenza caratteristica. L'FPC delle fibre nervose uditive ha una forma a V con un minimo, che corrisponde alla frequenza caratteristica di un dato neurone. Il TPC del nervo uditivo ha un'accordatura notevolmente più netta rispetto alle curve ampiezza-frequenza delle membrane principali). Si presume che l'esacerbazione della curva di soglia di frequenza comporti influenze efferenti già a livello dei recettori uditivi (i recettori dei capelli sono sensoriali secondari e ricevono fibre efferenti).

Codifica dell'intensità del suono. L'intensità del suono è codificata dalla frequenza di scarica e dal numero di neuroni attivati. Pertanto, lo considerano La densità del flusso di impulsi è un correlato neurofisiologico del volume. L'aumento del numero di neuroni eccitati sotto l'influenza di suoni sempre più forti è dovuto al fatto che i neuroni del sistema uditivo differiscono tra loro nelle soglie di risposta. Con uno stimolo debole, solo un piccolo numero dei neuroni più sensibili è coinvolto nella reazione, mentre quando il suono aumenta, tutti sono coinvolti nella reazione. Di più neuroni aggiuntivi con più soglie elevate reazioni. Inoltre, le soglie di eccitazione delle cellule recettrici interne ed esterne non sono le stesse: l'eccitazione delle cellule ciliate interne avviene con un'intensità del suono maggiore, quindi, a seconda della sua intensità, cambia il rapporto tra il numero di cellule ciliate interne ed esterne eccitate.

IN dipartimenti centrali Nel sistema uditivo sono stati trovati neuroni che hanno una certa selettività rispetto all'intensità del suono, cioè rispondere a una gamma abbastanza ristretta di intensità sonora. I neuroni con tale reazione compaiono inizialmente a livello dei nuclei uditivi. Per più livelli alti sistema uditivo, il loro numero aumenta. La gamma di intensità che emettono si restringe, raggiungendo valori minimi nei neuroni corticali. Si presume che questa specializzazione dei neuroni rifletta l'analisi sequenziale dell'intensità del suono nel sistema uditivo.

Volume del suono percepito soggettivamente dipende non solo dal livello pressione sonora, ma anche dalla frequenza dello stimolo sonoro. La sensibilità del sistema uditivo è massima per stimoli con frequenze da 500 a 4000 Hz; alle altre frequenze diminuisce.

Udito binaurale. Gli esseri umani e gli animali hanno un udito spaziale, cioè la capacità di determinare la posizione di una sorgente sonora nello spazio. Questa proprietà si basa sulla presenza udito binaurale, o ascoltare con due orecchie. L'acuità dell'udito binaurale nell'uomo è molto elevata: la posizione della sorgente sonora è determinata con una precisione di 1 grado angolare. La base di ciò è la capacità dei neuroni nel sistema uditivo di valutare le differenze interaurali (interaurali) nel tempo di arrivo del suono all'orecchio destro e sinistro e nell'intensità del suono in ciascun orecchio. Se la sorgente sonora si trova lontano dalla linea mediana della testa, l'onda sonora arriva a un orecchio un po' prima e ha una forza maggiore rispetto all'altro orecchio. La stima della distanza della sorgente sonora dal corpo è associata all'indebolimento del suono e al cambiamento del suo timbro.

Con la stimolazione separata dell'orecchio destro e sinistro attraverso le cuffie, un ritardo tra i suoni già di 11 μs o una differenza nell'intensità di due suoni di 1 dB porta ad un evidente spostamento nella localizzazione della sorgente sonora dalla linea mediana verso la linea mediana. suono precedente o più forte. Ci sono neuroni nei centri uditivi che sono fortemente sintonizzati su una certa gamma di differenze interaurali nel tempo e nell'intensità. Sono state trovate anche cellule che rispondono solo ad una certa direzione di movimento della sorgente sonora nello spazio.

Organo dell'uditoè composto da tre sezioni: l'orecchio esterno, medio e interno. L'orecchio esterno e medio sono strutture sensoriali accessorie che conducono il suono ai recettori uditivi nella coclea (orecchio interno). L'orecchio interno contiene due tipi di recettori: uditivi (nella coclea) e vestibolari (nelle strutture apparato vestibolare).

La sensazione del suono si verifica quando le onde di compressione causate dalle vibrazioni delle molecole d'aria in direzione longitudinale colpiscono il organi uditivi. Onde da sezioni alternate
compressione ( alta densità) e la rarefazione (bassa densità) delle molecole d'aria si propagano da una sorgente sonora (ad esempio un diapason o una corda) come increspature sulla superficie dell'acqua. Il suono è caratterizzato da due parametri principali: forza e altezza.

L'altezza di un suono è determinata dalla sua frequenza o dal numero di onde al secondo. La frequenza è misurata in hertz (Hz). 1 Hz corrisponde ad un'oscillazione completa al secondo. Maggiore è la frequenza del suono, più alto sarà il suono. L'orecchio umano distingue i suoni che vanno da 20 a 20.000 Hz. La massima sensibilità dell'orecchio si verifica nell'intervallo 1000 - 4000 Hz.

La forza del suono è proporzionale all'ampiezza dell'onda sonora e viene misurata in unità logaritmiche: decibel. Un decibel equivale a 10 lg I/ls, dove ls è la soglia dell'intensità sonora. La forza di soglia standard è considerata pari a 0,0002 dyn/cm2, un valore molto vicino al limite dell'udibilità nell'uomo.

Orecchio esterno e medio

Il padiglione auricolare funge da altoparlante, dirigendo il suono nel canale uditivo. Per raggiungere il timpano, che separa l'orecchio esterno dall'orecchio medio, le onde sonore devono passare attraverso questo canale. Le vibrazioni del timpano vengono trasmesse attraverso la cavità piena d'aria dell'orecchio medio lungo una catena di tre piccoli ossicini uditivi: il martello, l'incudine e la staffa. Il martello si collega al timpano e la staffa si collega alla membrana della finestra ovale della coclea dell'orecchio interno. Pertanto, le vibrazioni della membrana timpanica vengono trasmesse attraverso l'orecchio medio alla finestra ovale attraverso una catena di martello, incudine e staffa.

L'orecchio medio svolge il ruolo di un dispositivo di adattamento che trasmette il suono da un mezzo a bassa densità (aria) a uno più denso (fluido dell'orecchio interno). L'energia richiesta per comunicare i movimenti vibrazionali a qualsiasi membrana dipende dalla densità del mezzo che circonda questa membrana. Le fluttuazioni del fluido dell'orecchio interno richiedono 130 volte più energia che nell'aria.

Quando le onde sonore vengono trasmesse dalla membrana timpanica alla finestra ovale lungo la catena degli ossicini, la pressione sonora aumenta di 30 volte. Ciò è dovuto principalmente alla grande differenza nell'area della membrana timpanica (0,55 cm2) e della finestra ovale (0,032 cm2). Il suono dalla grande membrana timpanica viene trasmesso attraverso gli ossicini uditivi alla piccola finestra ovale. Di conseguenza, la pressione sonora per unità di area della finestra ovale aumenta rispetto alla membrana timpanica.

Le vibrazioni degli ossicini uditivi vengono ridotte (smorzate) dalla contrazione di due muscoli dell'orecchio medio: il muscolo tensore del timpano e il muscolo della staffa. Questi muscoli si attaccano rispettivamente al martello e alla staffa. La loro riduzione porta ad una maggiore rigidità della catena degli ossicini uditivi e ad una diminuzione della capacità di questi ossicini di condurre vibrazioni sonore nella coclea. Forte rumore provoca una contrazione riflessa dei muscoli dell'orecchio medio. Grazie a questo riflesso, i recettori uditivi della coclea sono protetti dagli effetti dannosi dei suoni forti.

orecchio interno

La coclea è formata da tre canali a spirale pieni di fluido: la scala vestibularis (scala vestibolare), la scala mediale e la scala timpanica. La scala vestibolare e la scala timpanica sono collegate all'estremità distale della coclea attraverso l'apertura dell'elicotrema e la scala media si trova tra di loro. La scala media è separata dalla scala vestibolare da una sottile membrana di Reisner e dalla scala timpanica dalla membrana principale (basilare).

La coclea è piena di due tipi di fluido: la scala timpanica e la scala vestibolare contengono la perilinfa, mentre la scala media contiene l'endolinfa. La composizione di questi fluidi è diversa: la perilinfa ha molto sodio, ma poco potassio, l'endolinfa ha poco sodio, ma molto potassio. A causa di queste differenze nella composizione ionica, tra l’endolinfa della scala media e la perilinfa della scala timpanica e vestibolare si verifica un potenziale endococleare di circa +80 mV. Poiché il potenziale di riposo delle cellule ciliate è di circa -80 mV, tra l'endolinfa e le cellule recettrici si crea una differenza di potenziale di 160 mV, che ha Grande importanza per mantenere l’eccitabilità delle cellule ciliate.

All'estremità prossimale della scala vestiboli è presente una finestra ovale. Con le vibrazioni a bassa frequenza della membrana della finestra ovale, si formano onde di pressione nella perilinfa della scala vestibolare. Le vibrazioni fluide generate da queste onde vengono trasmesse lungo la scala vestibolare e poi attraverso l'elicotrema alla scala timpanica, all'estremità prossimale della quale è presente una finestra rotonda. Come risultato della propagazione delle onde di pressione nella scala timpanica, le vibrazioni della perilinfa vengono trasmesse alla finestra rotonda. Quando la finestra rotonda, che svolge il ruolo di dispositivo di smorzamento, si muove, l'energia delle onde di pressione viene assorbita.

Organo di Corti

I recettori uditivi sono cellule ciliate. Queste cellule sono collegate alla membrana principale; nella coclea umana ce ne sono circa 20mila: le terminazioni del nervo cocleare formano sinapsi con la superficie basale di ciascuna cellula ciliata, formando il nervo vestibolococleare (punto VIII). Il nervo uditivo è formato dalle fibre del nervo cocleare. Le cellule ciliate, le terminazioni del nervo cocleare, le membrane tegumentarie e basilari costituiscono l'organo del Corti.

Eccitazione dei recettori

Quando le onde sonore si propagano nella coclea, la membrana di copertura si sposta e le sue vibrazioni portano all'eccitazione delle cellule ciliate. Ciò è accompagnato da un cambiamento nella permeabilità ionica e nella depolarizzazione. Il potenziale recettore risultante eccita le terminazioni del nervo cocleare.

Discriminazione del tono

Le oscillazioni della membrana principale dipendono dall'altezza (frequenza) del suono. L'elasticità di questa membrana aumenta gradualmente con la distanza dalla finestra ovale. All'estremità prossimale della coclea (nella zona della finestra ovale), la membrana principale è più stretta (0,04 mm) e più rigida, mentre più vicina all'elicotrema è più larga ed elastica. Pertanto, le proprietà oscillatorie della membrana principale cambiano gradualmente lungo la lunghezza della coclea: le sezioni prossimali sono più suscettibili ai suoni ad alta frequenza e le sezioni distali rispondono solo ai suoni bassi.

Secondo la teoria spaziale della discriminazione del tono, la membrana principale funge da analizzatore di frequenza del suono. L'altezza del suono determina quale parte della membrana principale risponderà a questo suono con vibrazioni della massima ampiezza. Più basso è il suono, maggiore è la distanza dalla finestra ovale all'area con la massima ampiezza delle vibrazioni. Di conseguenza, la frequenza alla quale ogni cellula ciliata è più sensibile è determinata dalla sua posizione; le cellule che rispondono prevalentemente ai toni alti sono localizzate su una membrana basilare stretta e tesa vicino alla finestra ovale; i recettori che percepiscono i suoni bassi si trovano su sezioni distali della membrana principale più ampie e meno tese.

L'informazione sull'altezza dei suoni bassi è codificata anche dai parametri delle scariche nelle fibre del nervo cocleare; secondo la "teoria del tiro al volo", la frequenza impulsi nervosi corrisponde alla frequenza delle vibrazioni sonore. La frequenza dei potenziali d'azione nelle fibre nervose cocleari che rispondono ai suoni inferiori a 2000 Hz è vicina alla frequenza di questi suoni; Perché in una fibra eccitata da un tono di 200 Hz si verificano 200 impulsi ogni 1 s.

Vie uditive centrali

Le fibre del nervo cocleare corrono come parte del nervo vestibolo-cocleare midollo allungato e terminano nel suo nucleo cocleare. Da questo nucleo gli impulsi vengono trasmessi alla corteccia uditiva lungo il circuito interneuroni sistema uditivo situato nel midollo allungato (nuclei cocleari e nuclei olivari superiori), mesencefalo (collicolo inferiore) e talamo (corpo genicolato mediale). "Destinazione finale" canali uditivi- Questo è il bordo dorsolaterale del lobo temporale, dove si trova l'area uditiva primaria. Questa zona a forma di fascia è circondata dalla zona uditiva associativa.

La corteccia uditiva è responsabile del riconoscimento dei suoni complessi. Qui la loro frequenza e forza sono correlate. Nell'area uditiva associativa viene interpretato il significato dei suoni ascoltati. I neuroni delle sezioni sottostanti - la parte centrale dell'olivo, il collicolo inferiore e il corpo genicolato mediale - svolgono anche l'attrazione e l'elaborazione delle informazioni sul suono e sulla localizzazione del suono.

Sistema vestibolare

Il labirinto dell'orecchio interno, contenente i recettori uditivi e dell'equilibrio, si trova all'interno dell'osso temporale ed è formato da piani. Dall'entità dell'accelerazione dipende il grado di spostamento della cupola e quindi la frequenza degli impulsi nel nervo vestibolare che innerva le cellule ciliate.

Vie vestibolari centrali

Le cellule ciliate dell'apparato vestibolare sono innervate dalle fibre del nervo vestibolare. Queste fibre vanno come parte del nervo vestibolococleare al midollo allungato, dove terminano nei nuclei vestibolari. I processi dei neuroni di questi nuclei vanno al cervelletto, formazione reticolare E midollo spinale- centri motori che controllano la posizione del corpo durante i movimenti grazie alle informazioni provenienti dall'apparato vestibolare, dai propriocettori del collo e dagli organi della vista.

La fornitura di segnali vestibolari ai centri visivi è di fondamentale importanza per l'importante riflesso oculomotore: il nistagmo. Grazie al nistagmo, lo sguardo è fisso su un oggetto fermo quando si muove la testa. Mentre la testa ruota, gli occhi si girano lentamente rovescio, e quindi lo sguardo è fisso su un certo punto. Se l'angolo di rotazione della testa è maggiore di quello a cui possono rivolgersi gli occhi, si spostano rapidamente nella direzione di rotazione e lo sguardo si fissa su un nuovo punto. Questo movimento rapido è il nistagmo. Quando si gira la testa, gli occhi eseguono alternativamente movimenti lenti nella direzione della svolta e veloci nell'umore opposto.

Nello studio della fisiologia dell'udito, i punti più importanti sono le domande su come le vibrazioni sonore raggiungono le cellule sensibili apparecchio acustico e come avviene il processo di percezione del suono.

L'organo uditivo provvede alla trasmissione e alla percezione degli stimoli sonori. Come già accennato, l'intero sistema uditivo è solitamente diviso in una parte che conduce il suono e una che riceve il suono. Il primo comprende l'orecchio esterno e medio, nonché i mezzi liquidi dell'orecchio interno. La seconda parte è rappresentata dalle formazioni nervose dell'organo del Corti, conduttori e centri uditivi.

Le onde sonore, raggiungendo il timpano attraverso il condotto uditivo, lo mettono in movimento. Quest'ultimo è progettato in modo tale da risuonare a determinate vibrazioni dell'aria e ha un proprio periodo di oscillazione (circa 800 Hz).

La proprietà della risonanza è che il corpo risonante entra selettivamente in oscillazione forzata a determinate frequenze o anche ad una frequenza.

Quando il suono viene trasmesso attraverso il sistema ossiculare, l'energia delle vibrazioni sonore aumenta. Il sistema di leve degli ossicini uditivi, riducendo di 2 volte la gamma delle vibrazioni, aumenta di conseguenza la pressione sulla finestra ovale. E poiché il timpano è circa 25 volte più grande della superficie della finestra ovale, l'intensità del suono quando raggiunge la finestra ovale aumenta di 2x25 = 50 volte. Quando trasmessa dalla finestra ovale al fluido del labirinto, l'ampiezza delle vibrazioni diminuisce di 20 volte e la pressione dell'onda sonora aumenta della stessa quantità. L'aumento totale della pressione sonora nel sistema dell'orecchio medio raggiunge 1000 volte (2x25x20).

Secondo le idee moderne, significato fisiologico muscoli della cavità timpanica è quello di migliorare la trasmissione delle vibrazioni sonore nel labirinto. Quando cambia il grado di tensione dei muscoli della cavità timpanica, cambia il grado di tensione del timpano. Rilassare il timpano migliora la percezione delle vibrazioni rare, mentre aumentandone la tensione migliora la percezione delle vibrazioni frequenti. Ristrutturandosi sotto l'influenza della stimolazione sonora, i muscoli dell'orecchio medio migliorano la percezione dei suoni di varia frequenza e forza.

Secondo la sua azione m. tensore del timpano e m. stapedius sono antagonisti. Con la contrazione di m. tensore del timpano, l'intero sistema ossiculare viene spostato verso l'interno e la staffa viene premuta nella finestra ovale. Di conseguenza, la pressione labirintica all'interno aumenta e la trasmissione dei suoni bassi e deboli si deteriora. Abbreviazione m. stapedius produce un movimento inverso delle formazioni mobili dell'orecchio medio. Ciò limita la trasmissione dei suoni troppo forti e acuti, ma facilita la trasmissione di quelli bassi e deboli.

Si ritiene che quando si agisce molto suoni forti entrambi i muscoli entrano in contrazione tetanica e quindi indeboliscono l'impatto di suoni potenti.

Le vibrazioni sonore, passando attraverso il sistema dell'orecchio medio, provocano la pressione della piastra della staffa verso l'interno. Inoltre le vibrazioni vengono trasmesse attraverso il mezzo liquido del labirinto all'organo del Corti. Qui l'energia meccanica del suono si trasforma in un processo fisiologico.

IN struttura anatomica organo del Corti, che ricorda la struttura di un pianoforte, tutta la membrana principale lungo i 272 giri della coclea contiene striature trasversali dovute a grande quantità filamenti di tessuto connettivo tesi sotto forma di stringhe. Si ritiene che un tale dettaglio dell'organo del Corti fornisca la stimolazione dei recettori con suoni di frequenze diverse.

È stato suggerito che le vibrazioni della membrana principale su cui è situato l'organo del Corti mettono in contatto i peli delle cellule sensibili dell'organo del Corti con la membrana tegumentaria e durante questo contatto nascono impulsi uditivi che vengono trasmessi attraverso conduttori a i centri dell'udito, dove nasce la sensazione uditiva.

Il processo di conversione dell’energia sonora meccanica in energia nervosa associato all'eccitazione degli apparati recettoriali non è stato studiato. È stato possibile determinare più o meno dettagliatamente la componente elettrica di questo processo. È stato stabilito che quando stimolo adeguato nei finali sensibili formazioni recettoriali sorgono potenziali elettronegativi locali che, avendo raggiunto una certa forza, vengono trasmessi attraverso i conduttori a centri uditivi sotto forma di onde elettriche bifase. Gli impulsi che entrano nella corteccia cerebrale causano l'eccitazione dei centri nervosi associati al potenziale elettronegativo. Sebbene fenomeni elettrici non rivelano la pienezza dei processi fisiologici dell'eccitazione, ma rivelano alcuni modelli del suo sviluppo.

Kupfer fornisce la seguente spiegazione dell'accaduto corrente elettrica nella coclea: come risultato della stimolazione sonora, le particelle colloidali del fluido labirintico situate superficialmente si caricano di elettricità positiva e l'elettricità negativa appare sulle cellule ciliate dell'organo del Corti. Questa differenza di potenziale dà la corrente che viene trasmessa attraverso i conduttori.

Secondo V.F. Undritz l'energia meccanica della pressione sonora nell'organo di Corti viene convertita in energia elettrica. Finora abbiamo parlato delle vere correnti d’azione che sorgono in apparato recettoriale e trasmesso attraverso il nervo uditivo ai centri. Weaver e Bray hanno scoperto i potenziali elettrici nella coclea, che sono un riflesso delle vibrazioni meccaniche che si verificano in essa. Come è noto, gli autori, posizionando degli elettrodi sul nervo uditivo di un gatto, osservarono potenziali elettrici corrispondenti alla frequenza del suono stimolato. Inizialmente si suggerì che i fenomeni elettrici da loro scoperti fossero vere correnti d'azione nervose. Ulteriori analisi hanno mostrato caratteristiche di questi potenziali che non sono caratteristiche delle correnti di azione. Nella sezione sulla fisiologia dell'udito è necessario menzionare i fenomeni osservati in analizzatore uditivo sotto l'influenza di stimoli, vale a dire: adattamento, affaticamento, mascheramento del suono.

Come accennato in precedenza, sotto l'influenza degli stimoli avviene una ristrutturazione della funzione degli analizzatori. Quest'ultimo rappresenta reazione difensiva il corpo, quando con stimolazione sonora o durata di stimolazione eccessivamente intensa, in seguito al fenomeno di adattamento, si manifesta la fatica e si verifica una diminuzione della sensibilità recettoriale; con una stimolazione lieve si verifica il fenomeno della sensibilizzazione.

Il tempo di adattamento al suono dipende dalla frequenza del tono e dalla durata del suo impatto sull'organo uditivo, che varia da 15 a 100 secondi.

Alcuni ricercatori ritengono che il processo di adattamento venga effettuato a causa di processi che si verificano nell'apparato recettoriale periferico. Ci sono anche indicazioni sul ruolo apparato muscolare l'orecchio medio, grazie al quale l'organo uditivo si adatta alla percezione dei suoni forti e deboli.

Secondo P. P. Lazarev l'adattamento è una funzione dell'organo Corti. In quest'ultimo, sotto l'influenza del suono, la sensibilità al suono della sostanza decade. Dopo la cessazione del suono, la sensibilità viene ripristinata grazie ad un'altra sostanza situata nelle cellule di supporto.

L. E. Komendantov, basato su esperienze personali, sono giunti alla conclusione che il processo di adattamento non è determinato dalla forza della stimolazione sonora, ma è regolato da processi che avvengono nelle parti superiori del sistema nervoso centrale.

G.V. Gershuni e G.V. Navyazhsky associano i cambiamenti adattativi nell'organo dell'udito ai cambiamenti nell'attività dei centri corticali. G.V. Navyazhsky ritiene che i suoni potenti causino l'inibizione della corteccia cerebrale e propone, a scopo preventivo, di "disinibire" i lavoratori nelle imprese rumorose mediante l'esposizione a suoni a bassa frequenza.

L'affaticamento è una diminuzione dell'efficienza di un organo derivante da lungo lavoro. Si esprime in una distorsione dei processi fisiologici, che è reversibile. A volte si verificano cambiamenti non funzionali, ma organici e si verificano danni traumatici all'organo a causa di un irritante adeguato.

Mascherare alcuni suoni altri osservano l'effetto simultaneo di più suoni diversi sull'organo dell'udito; frequenze. Il maggiore effetto di mascheramento in relazione a qualsiasi suono è posseduto dai suoni vicini in frequenza ai sovratoni del tono di mascheramento. I toni bassi hanno un ottimo effetto di mascheramento. I fenomeni di mascheramento sono espressi da un aumento della soglia di udibilità del tono mascherato sotto l'influenza del suono di mascheramento.