La struttura dell'organo dell'udito e l'equilibrio negli animali. Organi dell'equilibrio e dell'udito: descrizione, struttura e funzioni. I suoni dei mammiferi sono per lo più prodotti dalle vibrazioni delle corde vocali della laringe superiore. I segnali ultrasonici dei pipistrelli sono generati dall'apparato

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Argomento 29. STRUTTURA DEGLI ORGANI DELL'UDITO E DELL'EQUILIBRIO

Sviluppo dell'organo dell'udito e dell'equilibrio

In un embrione di 22 giorni a livello del cervello romboidale compaiono ispessimenti accoppiati dell'ectoderma: placodi uditivi. Per invaginazione e successiva separazione dall'ectoderma si forma la vescicola uditiva. Sul lato mediale, il ganglio uditivo rudimentale è adiacente alla vescicola uditiva, da cui successivamente si differenziano il ganglio del vestibolo e il ganglio della coclea. Man mano che si sviluppa, nella vescicola uditiva compaiono due parti: un sacco ellittico (utriculus con canali semicircolari) e un sacco sferico (sacculus) con il rudimento del canale cocleare.

La struttura dell'organo dell'udito

L'orecchio esterno comprende il padiglione auricolare, il meato uditivo esterno e la membrana timpanica, che trasmette le vibrazioni sonore agli ossicini uditivi dell'orecchio medio. Il padiglione auricolare è formato da cartilagine elastica ricoperta di pelle sottile. Il meato uditivo esterno è rivestito di pelle contenente follicoli piliferi, tipiche ghiandole sebacee, e ghiandole ceruminose, ghiandole sebacee modificate che producono cerume. La superficie esterna del timpano è ricoperta di pelle. Dall'interno, dal lato della cavità timpanica, la membrana timpanica è rivestita da un epitelio cubico monostrato, che è separato dallo strato esterno da una sottile lamina di tessuto connettivo.

L'orecchio medio contiene gli ossicini uditivi - il martello, l'incudine e la staffa, che trasmettono le vibrazioni dalla membrana timpanica alla membrana della finestra ovale. La cavità timpanica è rivestita da epitelio stratificato, che si trasforma in un ciliato cilindrico monostrato all'apertura del tubo uditivo. Tra l'epitelio e l'osso c'è uno strato di denso tessuto connettivo fibroso. L'osso della parete mediale della cavità timpanica ha due finestre: ovale e rotonda, che separano la cavità timpanica dal labirinto osseo dell'orecchio interno.

L'orecchio interno è formato dal labirinto osseo dell'osso temporale, che contiene un labirinto membranoso che ne ripete il rilievo. Il labirinto osseo è un sistema di canali semicircolari e la cavità del vestibolo che comunica con essi. Il labirinto membranoso è un sistema di tubi e sacche di tessuto connettivo a parete sottile situato all'interno del labirinto osseo. Nelle ampolle ossee, i canali membranosi si espandono. Nel vestibolo, il labirinto membranoso forma due sacchi interconnessi: l'ulus (sacco ellittico), in cui si aprono i canali membranosi, e il sacculus (sacco sferico). I canali semicircolari membranosi e le sacche del vestibolo sono riempiti di endolinfa e comunicano con la coclea, nonché con il sacco endolinfatico situato nella cavità cranica, dove l'endolinfa viene riassorbita. Il rivestimento epiteliale del sacco endolinfatico contiene cellule cilindriche con citoplasma denso e nuclei di forma irregolare, nonché cellule cilindriche con citoplasma chiaro, microvilli alti, numerose vescicole pinocitiche e vacuoli. Macrofagi e neutrofili sono presenti nel lume del sacco.

La struttura della lumaca. La coclea è un canale osseo attorcigliato a spirale che si è sviluppato come conseguenza del vestibolo. La coclea forma 2,5 spirali lunghe circa 35 mm. Le membrane basilare (di base) e vestibolare situate all'interno del canale cocleare dividono la sua cavità in tre parti: la scala timpanica, la scala vestibularis e il canale cocleare membranoso (la scala media o dotto cocleare). L'endolinfa riempie il canale membranoso della coclea e la perilinfa riempie la scala vestibolare e timpanica. La scala timpanica e la scala vestibolare comunicano nella parte superiore della coclea attraverso un'apertura (helicotrema). Nel canale membranoso della coclea sulla scala basilare c'è un apparato recettore - un organo a spirale (o Corti).

La concentrazione di K+ nell'endolinfa è 100 volte maggiore che nella perilinfa; La concentrazione di Na+ nell'endolinfa è 10 volte inferiore a quella della perilinfa.

La perilinfa è vicina nella composizione chimica al plasma sanguigno e al siuido e occupa una posizione intermedia tra loro in termini di contenuto proteico.

La struttura dell'organo di Corti. L'organo di Corti contiene diverse file di cellule ciliate associate alla membrana tettoria (tegumentaria). Ci sono capelli interni ed esterni e cellule di supporto.

Le cellule ciliate sono recettori, formano contatti sinaptici con i processi periferici dei neuroni sensoriali del ganglio spirale. Le cellule ciliate interne formano una fila, hanno una base espansa, 30-60 microvilli immobili (stereociglia) che passano attraverso la cuticola nella parte apicale. Le stereociglia sono disposte a semicerchio, aperte verso le strutture esterne dell'organo del Corti. Le cellule ciliate interne sono cellule sensoriali primarie che vengono eccitate in risposta a uno stimolo sonoro e trasmettono l'eccitazione alle fibre afferenti del nervo uditivo. Lo spostamento della membrana tegumentaria provoca la deformazione della stereocilia, nella cui membrana si aprono i canali ionici meccanosensibili e si verifica la depolarizzazione. A sua volta, la depolarizzazione promuove l'apertura dei canali Ca 2 + e K + sensibili alla tensione incorporati nella membrana basolaterale della cellula ciliata. Il conseguente aumento della concentrazione di Ca 2 + nel citosol avvia la secrezione (molto probabilmente glutammato) dalle vescicole sinaptiche, seguita dal suo effetto sulla membrana postsinaptica come parte dei terminali afferenti del nervo uditivo.

Le cellule ciliate esterne sono disposte in 3-5 file, hanno forma cilindrica e stereociglia. La miosina è distribuita lungo la stereocilia della cellula fibrosa.

cellule di supporto. Le cellule di supporto includono cellule falangee interne, cellule del pilastro interno, cellule della falange esterna di Deiters, cellule del pilastro esterno, cellule di Hensen e cellule di Boettcher. Le cellule falangee entrano in contatto con le cellule ciliate sulla membrana basale. I processi delle cellule falangee esterne corrono paralleli alle cellule ciliate esterne, non toccandole per una distanza considerevole, ea livello della parte apicale delle cellule ciliate entrano in contatto con esse. Le cellule di supporto sono collegate da giunzioni gap formate dalla proteina di membrana della giunzione gap connessina-26. Le giunzioni gap sono coinvolte nel ripristino del livello di K+ nell'endolinfa durante le reazioni in tracce dopo l'eccitazione delle cellule ciliate.

La via di trasmissione dell'irritazione uditiva

La catena di trasmissione della pressione sonora è la seguente: la membrana timpanica, poi gli ossicini uditivi - il martello, l'incudine, la staffa, quindi - la membrana della finestra ovale, le membrane perilinfatiche basilari e tettorie e la membrana della finestra rotonda.

Quando la staffa viene spostata, le particelle di relimph si muovono lungo la scala vestibolare e poi attraverso l'elicotrema lungo la scala timpanica fino alla finestra rotonda.

Il fluido spostato dallo spostamento della membrana del forame ovale crea una pressione eccessiva nel canale vestibolare. Sotto l'influenza di questa pressione, la parte basale della membrana principale si mescolerà verso la scala timpanica. Una reazione oscillatoria sotto forma di onda si propaga dalla parte basale della membrana principale all'elicotrema. Lo spostamento della membrana tettoria rispetto alle cellule ciliate sotto l'azione del suono provoca la loro eccitazione. Lo spostamento della membrana rispetto all'epitelio sensoriale devia la stereocilia delle cellule ciliate, che apre i canali meccanosensibili nella membrana cellulare e porta alla depolarizzazione cellulare. La reazione elettrica risultante, chiamata effetto microfono, segue la forma del segnale audio nella sua forma.

La struttura e il funzionamento dell'organo dell'equilibrio

Nell'estensione ampollare del canale semicircolare sono presenti creste (o capesante). Le aree sensibili nelle sacche sono chiamate patch.

La composizione dell'epitelio di macchie e creste comprende capelli sensibili e cellule di supporto. Nell'epitelio delle macchie, le cinocilia sono distribuite in modo speciale. Qui le cellule ciliate formano gruppi di diverse centinaia di unità. All'interno di ogni gruppo, le cinocilia sono orientate allo stesso modo, ma l'orientamento dei gruppi stessi è diverso. L'epitelio delle macchie è ricoperto da una membrana otolitica. Gli otoliti sono cristalli di carbonato di calcio. L'epitelio delle creste è circondato da una cupola gelatinosa trasparente.

Le cellule ciliate sono presenti in ciascuna ampolla dei canali semicircolari e nelle macule delle sacche del vestibolo. Esistono due tipi di cellule ciliate. Le cellule di tipo I si trovano solitamente al centro delle capesante, mentre le cellule di tipo II si trovano alla periferia. Le cellule di entrambi i tipi nella parte apicale contengono 40-110 peli immobili (stereociglia) e un ciglio (cinocilio) situato alla periferia del fascio di stereociglia. Le stereocilia più lunghe si trovano vicino al cinocilio, mentre la lunghezza del resto diminuisce con la distanza dal cinocilio.

Le cellule ciliate sono sensibili alla direzione dello stimolo (sensibilità alla direzione). Quando lo stimolo è diretto dallo stereocilio al chinocilio, la cellula ciliata è eccitata. Con la direzione opposta dello stimolo, la risposta viene soppressa. Le cellule di tipo I sono a forma di anfora con fondo arrotondato e alloggiate nella cavità calice della terminazione nervosa afferente. Le fibre efferenti formano terminazioni sinaptiche sulle fibre afferenti associate alle cellule di tipo I. Le celle di tipo II hanno la forma di cilindri con base arrotondata. Una caratteristica di queste cellule è la loro innervazione: le terminazioni nervose qui possono essere sia afferenti (la maggior parte) che efferenti.

Con la stimolazione del suono supersoglia (trauma acustico) e sotto l'azione di alcuni farmaci ototossici (antibiotici streptomicina, gentamicina), le cellule ciliate muoiono. La possibilità della loro rigenerazione da cellule progenitrici dell'epitelio neurosensoriale è di grande importanza pratica; è considerata consolidata per gli uccelli ed è intensamente studiata nei mammiferi.

Il nervo vestibolare è formato da processi di neuroni bipolari nel ganglio vestibolare. I processi periferici di questi neuroni si avvicinano alle cellule ciliate di ciascun canale semicircolare, utriculus e sacculus, e quelli centrali vanno ai nuclei vestibolari del midollo allungato.

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L'organo più semplice, formato nel processo di evoluzione per determinare l'accelerazione del corpo e la sua posizione rispetto alla gravità, è statocisti invertebrati - una vescicola statica originata dall'ectoderma. Varie forme di questo organo si trovano in animali di vari gruppi, dalle meduse ai vertebrati.

(Gli insetti, tuttavia, non hanno un tale organo e molto probabilmente questi animali usano la vista e, possibilmente, i segnali dei propriocettori articolari per valutare l'orientamento del corpo.)

La statocisti è costituita da una cavità rivestita da cellule meccanocettrici, che sono solitamente provviste di ciglia ed entrano in contatto con i cosiddetti statoliti (granelli di sabbia, concrezioni calcaree, ecc.). Lo statolite viene catturato dall'ambiente esterno o secreto dall'epitelio della statocisti. In entrambi i casi, lo statolite deve avere un peso specifico maggiore del liquido che lo circonda. Se, ad esempio, il corpo del cancro si inclina su un lato, lo statolite stimola le cellule recettoriali sullo stesso lato della statocisti, provocando impulsi tonici (continui) nelle fibre sensoriali delle cellule recettoriali stimolate. Ogni cellula si scarica a una frequenza massima per un particolare orientamento del corpo dell'aragosta. La scarica sensoriale, che si verifica in risposta all'inclinazione del corpo, porta a movimenti riflessi degli arti. Nell'esperimento classico, gli statoliti vengono sostituiti con limatura di ferro e, agendo su tali statoliti artificiali con un magnete, provocano riflessi corrispondenti nel cancro.

A. Statocyst si basa sui processi sensoriali di numerosi neuroni.

C. Dipendenza della frequenza degli impulsi nelle diverse fibre nervose dalla posizione del corpo dell'animale. Ogni cellula viene scaricata con una frequenza massima in una determinata posizione del corpo.

La hagfish ha un canale semicircolare che si collega alla vescicola. Altri ciclostomi (lamprede) hanno già due canali semicircolari.

Tutti i vertebrati mandibolari, a partire dai pesci cartilaginei, hanno tre canali semicircolari su ciascun lato della testa.

L'organo dell'equilibrio, che ha già raggiunto un alto livello di sviluppo nei pesci, cambia poco in futuro. I centri del cervello che controllano la posizione del corpo nello spazio diventano più complessi.

L'uscita degli animali dall'habitat acquatico verso la terraferma ha portato allo sviluppo di un apparato acustico, poiché la pressione delle onde sonore nell'acqua era perfettamente percepita dalla linea laterale dei pesci, cosa impossibile nell'ambiente terra-aria a causa della minore densità dell'aria.

Gli anfibi hanno un orecchio medio. La membrana timpanica, situata all'esterno, chiude la cavità timpanica. Gli anfibi sviluppano una colonna che collega la membrana timpanica alla finestra ovale.

I rudimenti dell'orecchio esterno compaiono solo nei rettili e negli uccelli. L'orecchio esterno è particolarmente ben sviluppato nei mammiferi.

Una caratteristica dell'orecchio medio dei mammiferi è la presenza di ossicini uditivi e celle d'aria aggiuntive. Nei mammiferi si sviluppa prima la staffa, poi il martello e l'incudine.

La coclea a spirale si sviluppa nell'orecchio interno solo nei mammiferi. Il numero dei suoi riccioli è diverso nelle diverse specie: ad esempio, in una balena - 1,5, in un cavallo - 2, in un cane - 3, in un maiale - 4, in una persona - 2,5. Lo spazio perilinfatico è suddiviso in scala vestibuli e scala timpanica. Si forma una finestra a chiocciola rotonda.

Uccelli e coccodrilli, invece, hanno un andamento quasi rettilineo condotto cocleare, e alcune sue strutture (membrana basilare e organo del Corti) sono omologhe a quelle dei mammiferi.

1.5 SVILUPPO DEGLI ORGANI DELL'UDITO ED EQUILIBRIO NELL'ONTOGENESI

La formazione del labirinto membranoso nell'ontogenesi umana inizia con un ispessimento dell'ectoderma sulla superficie della sezione della testa dell'embrione ai lati della piastra neurale. Alla 4a settimana di sviluppo intrauterino, l'ispessimento ectodermico si abbassa, forma una fossa uditiva, che si trasforma in una vescicola uditiva che si separa dall'ectoderma e si tuffa nella sezione della testa dell'embrione (alla 6a settimana). La vescicola è costituita da epitelio stratificato che secerne endolinfa che riempie il lume della vescicola. Quindi la bolla è divisa in due parti. Una parte (vestibolare) si trasforma in un sacco ellittico con condotti semicircolari, la seconda parte forma un sacco sferico e un labirinto cocleare. La dimensione dei riccioli aumenta, la coclea cresce e si separa dal sacco sferico. Nei dotti semicircolari si sviluppano capesante, nell'utero e nel sacco sferico - punti in cui si trovano le cellule neurosensoriali. Durante il 3° mese di sviluppo intrauterino, sostanzialmente termina la formazione del labirinto membranoso. Allo stesso tempo, inizia la formazione di un organo a spirale. Dall'epitelio del dotto cocleare si forma una membrana tegumentaria, sotto la quale si differenziano le cellule del recettore dei capelli (sensoriali). Le ramificazioni della parte periferica del nervo vestibolococleare (VIII nervo cranico) sono collegate alle cellule del recettore (capelli) indicate. Contemporaneamente allo sviluppo del labirinto membranoso attorno ad esso, si forma prima una capsula uditiva dal mesenchima, che viene sostituita dalla cartilagine e poi dall'osso.

La cavità dell'orecchio medio si sviluppa dalla prima sacca faringea e dalla parte laterale della parete faringea superiore. Gli ossicini uditivi originano dalla cartilagine del primo (martello e incudine) e del secondo (stapes) arco viscerale. La parte prossimale della prima tasca (viscerale) si restringe e si trasforma nel tubo uditivo. Apparire di fronte

nella cavità timpanica emergente, l'invaginazione dell'ectoderma - il solco branchiale si trasforma ulteriormente nel meato uditivo esterno. L'orecchio esterno inizia a formarsi nell'embrione al 2° mese di vita intrauterina sotto forma di sei tubercoli che circondano la prima fessura branchiale.

Il padiglione auricolare del neonato è appiattito, la sua cartilagine è morbida, la pelle che lo copre è sottile. Il canale uditivo esterno in un neonato è stretto, lungo (circa 15 mm), fortemente curvo, presenta un restringimento al confine delle sezioni mediale e laterale espanse. Il meato uditivo esterno, ad eccezione dell'anello timpanico, ha pareti cartilaginee. La membrana timpanica in un neonato è relativamente grande e raggiunge quasi le dimensioni della membrana di un adulto - 9 x 8 mm. È inclinato più fortemente che in un adulto, l'angolo di inclinazione è di 35-40 ° (in un adulto 45-55 °). Le dimensioni degli ossicini uditivi e della cavità timpanica in un neonato e in un adulto differiscono poco. Le pareti della cavità timpanica sono sottili, soprattutto quella superiore. La parete inferiore in alcuni punti è rappresentata dal tessuto connettivo. La parete di fondo presenta un'ampia apertura che conduce alla grotta mastoidea. Le cellule mastoidee nel neonato sono assenti a causa del debole sviluppo del processo mastoideo. Il tubo uditivo in un neonato è dritto, largo, corto (17-21 mm). Durante il 1° anno di vita di un bambino, il tubo uditivo cresce lentamente, nel 2° anno più velocemente. La lunghezza del tubo uditivo in un bambino nel 1 ° anno di vita è di 20 mm, in 2 anni - 30 mm, in 5 anni - 35 mm, in un adulto - 35-38 mm. Il lume del tubo uditivo si restringe gradualmente da 2,5 mm in un bambino di 6 mesi a 1-2 mm in un bambino di 6 anni.

L'orecchio interno è ben sviluppato al momento della nascita, le sue dimensioni sono vicine a quelle di un adulto. Le pareti ossee dei canali semicircolari sono sottili, si ispessiscono gradualmente a causa della fusione dei nuclei di ossificazione nella piramide dell'osso temporale.

Anomalie nello sviluppo dell'udito e dell'equilibrio

Le violazioni dello sviluppo dell'apparato recettore (organo a spirale), il sottosviluppo degli ossicini uditivi, che ne impedisce il movimento, portano alla sordità congenita. A volte ci sono difetti nella posizione, nella forma e nella struttura dell'orecchio esterno, che, di regola, sono associati al sottosviluppo della mascella inferiore (micrognazia) o addirittura alla sua assenza (agnazia).

Anatomia ed evoluzione del sistema nervoso

L'organo dell'udito è anatomicamente diviso in orecchio esterno, medio e interno. L'orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare, dal condotto uditivo e dalla membrana timpanica. Il padiglione auricolare svolge una funzione di corno, svolge un ruolo nel meccanismo dell'udito binaurale...

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Teorie dell'evoluzione

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Evoluzione del sistema nervoso

L'ontogenesi, o lo sviluppo individuale di un organismo, è diviso in due periodi: prenatale (intrauterino) e postnatale (dopo la nascita).

Evoluzione dell'organo dell'udito

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Fonte di sviluppo la parte membranosa dell'orecchio interno sono placodi uditivi - ispessimenti accoppiati dell'ectoderma a livello della vescica cerebrale posteriore in via di sviluppo. Alla 3a settimana di embriogenesi, il materiale dei placodi uditivi viene invaginato nel mesenchima sottostante con la formazione di fossette uditive. Successivamente, il materiale dei placodi uditivi è completamente immerso nell'ambiente interno e si stacca dall'ectoderma. Compaiono vescicole uditive. Ogni vescicola uditiva ha una parete di epitelio stratificato e una cavità piena di endolinfa.

In futuro, la bolla viene tirato in due parti: il vestibolare (utero con canali semicircolari) e il sacco con la posa del canale cocleare. Successivamente, la lumaca cresce e si separa dal sacco. Il rivestimento interno di tutte queste formazioni è costituito da epitelio gliale. La natura della differenziazione cellulare è induttivamente influenzata dal contatto dell'epitelio con il ganglio del nervo uditivo embrionale, che è suddiviso in ganglio vestibolare (vestibolare) e ganglio cocleare (ganglio uditivo). In alcune aree dell'utero, sacco, ampolle dei canali semicircolari, così come nella coclea, si formano zone recettoriali contenenti cellule sensibili specializzate nella percezione di stimoli sonori, gravitazionali e vibrazionali.

Questo accade nel 3 ° mese. embriogenesi. La composizione cellulare, la struttura e la funzione dell'epitelio non sono le stesse nelle diverse parti del canale cocleare. L'istogenesi dell'epitelio dell'apparato vestibolare è caratterizzata dalla formazione di un corpo gelatinoso - una cupola di capesante e cristalli speciali - otoliti. Parallelamente all'istogenesi dell'epitelio del labirinto membranoso, il mesenchima che circonda il labirinto cambia, a seguito della riduzione del quale si formano le cavità perilinfatiche.

orecchio esterno(auris esterna) - parte dell'organo dell'udito; fa parte della parte periferica dell'analizzatore uditivo. L'orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare e dal meato uditivo esterno.

Il padiglione auricolare è formato da una complessa cartilagine elastica, ricoperta di pericondrio e pelle, e contiene muscoli rudimentali. La sua parte inferiore - il lobo - è priva di struttura cartilaginea ed è formata da tessuto adiposo ricoperto di pelle. Il padiglione auricolare presenta depressioni ed elevazioni, tra le quali si distinguono un ricciolo, un peduncolo elicoidale, un'antielica, un tubercolo, un trago, un antitrago, ecc. Il meato uditivo esterno è costituito da due sezioni: membranoso-cartilagineo all'esterno e osseo all'interno: al centro della sezione ossea è presente un leggero restringimento. La sezione membranoso-cartilaginea del canale uditivo esterno è spostata rispetto all'osso verso il basso e anteriormente, pertanto, durante l'esame, per raddrizzare il canale uditivo esterno negli adulti, è necessario tirare leggermente il padiglione auricolare verso l'alto e all'indietro. Nelle pareti inferiore e anteriore della sezione membranoso-cartilaginea del canale uditivo esterno, la cartilagine non si trova in una placca continua, ma in frammenti, gli spazi tra i quali sono riempiti con tessuto fibroso e fibra sciolta, le pareti posteriore e superiore dello strato cartilagineo non hanno. La pelle del padiglione auricolare si estende alle pareti della sezione membranoso-cartilaginea del canale uditivo esterno, i follicoli piliferi, le ghiandole sebacee e solforiche si trovano nella pelle. Il segreto delle ghiandole si mescola con le cellule dello strato corneo dell'epidermide che vengono rigettate e forma il cerume, che si secca e di solito viene rilasciato in piccole porzioni dal condotto uditivo quando la mascella inferiore si muove. Le pareti della sezione ossea del canale uditivo esterno sono ricoperte da una pelle sottile (circa 0,1 mm), non contiene follicoli piliferi o ghiandole, il suo epitelio passa sulla superficie esterna della membrana timpanica.

Rifornimento di sangue N.d. effettuato dai rami dell'arteria carotide esterna. Le vene accompagnano le arterie e confluiscono negli affluenti delle vene giugulari esterne ed interne. La linfa scorre nei nodi che si trovano davanti al trago (linfonodi anteriori), sotto la parete inferiore del condotto uditivo (linfonodi auricolari inferiori) e sul processo mastoideo (linfonodi mastoidei), quindi nei linfonodi cervicali profondi. BENE. innervato dai rami del nervo trigemino, del plesso cervicale e del nervo vago: i muscoli del padiglione auricolare - dal nervo facciale.

L'orecchio esterno svolge due funzioni: catturare e condurre le onde sonore e proteggere. Quest'ultimo è dovuto alla complessa configurazione del padiglione auricolare, che riduce la quantità di polvere che entra nel condotto uditivo esterno, nonché alla presenza di cerume, con il quale vengono rimossi dall'orecchio piccoli corpi estranei e particelle di polvere.

Timpano(lat. membrana timpanica) - una sottile membrana impermeabile all'aria e ai liquidi, che separa l'orecchio esterno e quello medio. Serve a trasmettere vibrazioni sonore all'orecchio interno e impedisce anche l'ingresso di corpi estranei nella cavità timpanica.

Disponibile nei vertebrati terrestri (ad eccezione degli anfibi senza coda e senza gambe, serpenti scavatori). Nell'uomo, si trova nella profondità del canale uditivo esterno.

È innervato dai rami del nervo timpanico, che a sua volta è un ramo del nervo glossofaringeo.



[modifica] Caratteristiche

La membrana timpanica e le sue strutture circostanti.(vista dalla cavità timpanica):
1. Parte tesa del timpano;
2. Ombelico della membrana timpanica;
3. Manico a martello;
4. Processo laterale del malleus;
5. Piega del malleus anteriore;
6. Piega malleus posteriore;
7. Parte allentata del timpano;
8. Tasca frontale a troelch;
9. Tasca posteriore a troelch;
10. Anello fibroso-cartilagineo;
11. Fessura pietroso-timpanica;
12. Tuba di Eustachio;
13. Tubulo posteriore della corda del tamburo;
14. Tubulo anteriore della corda del tamburo;
15. Fossa dell'incudine per la gamba corta dell'incudine;
16. Protrusione stiloidea

Il timpano umano ha le seguenti caratteristiche:

§ Modulo. Negli adulti - ovali, nei bambini - rotondi.

§ Dimensioni. Il diametro lungo della membrana timpanica adulta è di 9,5-10 mm, quello corto è di 8,5-9 mm.

§ Spessore: 0,1 mm.

§ Colore: perlato o grigio perla con una leggera lucentezza.

§ Posizione. A causa della diversa lunghezza delle pareti del condotto uditivo, la porzione antero-inferiore della membrana timpanica si trova più in profondità rispetto a quella posteriore-superiore. Per questo motivo si forma un angolo acuto di circa 27° tra la membrana timpanica e le pareti del canale uditivo nella regione antero-inferiore e di 140° nella regione posteriore superiore. Tuttavia, ci sono forti fluttuazioni individuali in queste relazioni.

[modifica] Anatomia

Il timpano è formato da tre strati:

1. Strato esterno. Consiste nell'epidermide, che è una continuazione della pelle del canale uditivo esterno.

2. Strato intermedio. È costituito da due strati di fibre fibrose: radiale e circolare. Questo strato non si rigenera se danneggiato.

3. Strato interno. Consiste in una membrana mucosa che riveste la cavità timpanica.

[modifica] Come funziona

A - Membrana timpanica;
B - Martello;
C - Incudine;
D - Staffa;
E - Cavità timpanica.

La pressione sonora fa vibrare il timpano. Direttamente adiacente alla membrana timpanica si trova il martello, che, attraverso altri ossicini uditivi - l'incudine della staffa, trasmette le vibrazioni della membrana timpanica alla finestra ovale e quindi alla coclea. Affinché una persona percepisca le frequenze risonanti, è sufficiente spostare il suo timpano a una distanza di grandezza inferiore al diametro di un atomo di idrogeno

organo uditivo- orecchio - nell'uomo e nei mammiferi è costituito da tre parti:

  • orecchio esterno
  • orecchio medio
  • orecchio interno

orecchio esternoè costituito dal padiglione auricolare e dal meato uditivo esterno, che penetra in profondità nell'osso temporale del cranio ed è chiuso dalla membrana timpanica. Il guscio è formato da cartilagine ricoperta su entrambi i lati di pelle. Con l'aiuto di un lavandino, vengono catturate le vibrazioni sonore dell'aria. La mobilità del guscio è fornita dai muscoli. Nell'uomo sono rudimentali, negli animali la loro mobilità fornisce un migliore orientamento rispetto alla sorgente sonora.

Il meato uditivo esterno si presenta come un tubo lungo 30 mm, rivestito di pelle, in cui sono presenti delle ghiandole speciali che secernono il cerume. Il condotto uditivo dirige il suono catturato all'orecchio medio. I canali uditivi accoppiati consentono di localizzare con maggiore precisione la fonte del suono. In profondità, il meato uditivo è teso da un sottile timpano di forma ovale. Sul lato dell'orecchio medio, al centro della membrana timpanica, si rafforza il manico del martello. La membrana è elastica; quando le onde sonore colpiscono, ripete queste vibrazioni senza distorsioni.

Orecchio medio- inizia dietro il timpano ed è una camera piena d'aria. L'orecchio medio è collegato tramite la tromba uditiva (di Eustachio) al rinofaringe (quindi, la pressione su entrambi i lati del timpano è uguale). Contiene tre ossicini uditivi interconnessi:

  1. martello
  2. incudine
  3. staffe

Con la sua ansa, il martello è collegato alla membrana timpanica, ne percepisce le vibrazioni e, attraverso le altre due ossa, trasmette queste vibrazioni alla finestra ovale dell'orecchio interno, in cui le vibrazioni dell'aria vengono convertite in vibrazioni fluide. In questo caso, l'ampiezza delle oscillazioni diminuisce e la loro forza aumenta di circa 20 volte.

Nella parete che separa l'orecchio medio dall'orecchio interno, oltre alla finestra ovale, è presente anche una finestra rotonda ricoperta da una membrana. La membrana a finestra rotonda consente di trasferire completamente l'energia delle vibrazioni del martello del liquido e consente al liquido di oscillare nel suo insieme.

Si trova nello spessore dell'osso temporale ed è costituito da un complesso sistema di canali e cavità comunicanti tra loro, chiamato labirinto. Ha due parti:

  1. labirinto osseo- pieno di liquido (perilinfa). Il labirinto osseo è diviso in tre parti:
    • vestibolo
    • coclea ossea
    • tre canali semicircolari
  2. labirinto membranoso- pieno di liquido (endolinfa). Ha le stesse parti dell'osso:
    • vestibolo membranoso rappresentato da due sacche: una sacca ellittica (ovale) e una sacca sferica (rotonda)
    • lumaca membranosa
    • tre canali semicircolari membranosi

    Il labirinto membranoso si trova all'interno del labirinto osseo, tutte le parti del labirinto membranoso sono più piccole delle corrispondenti dimensioni del labirinto osseo, quindi tra le loro pareti c'è una cavità chiamata spazio perilinfotico, pieno di fluido linfatico - perilinfa.

L'organo dell'udito è la coclea, il resto del labirinto è l'organo dell'equilibrio, che tiene il corpo in una certa posizione.

Lumaca- un organo che percepisce le vibrazioni sonore e le trasforma in eccitazione nervosa. Il canale cocleare forma 2,5 giri nell'uomo. Lungo l'intera lunghezza, il canale osseo della coclea è diviso da due partizioni: una più sottile - la membrana vestibolare (o membrana di Reissner) e una più densa - la membrana principale.

La membrana principale è costituita da tessuto fibroso, comprese circa 24mila fibre speciali (corde uditive) di diverse lunghezze e tese lungo il corso della membrana - dall'asse della coclea alla sua parete esterna (come una scala). Le corde più lunghe si trovano in alto, alla base, le più corte. Nella parte superiore della coclea, le membrane sono collegate e hanno un'apertura cocleare (helicotrema) per comunicare i passaggi cocleari superiore e inferiore.

La coclea comunica con la cavità dell'orecchio medio attraverso una finestra rotonda coperta da una membrana e con la cavità del vestibolo attraverso la finestra ovale.

La membrana vestibolare e la membrana principale dividono il canale osseo della coclea in tre passaggi:

  • superiore (dalla finestra ovale alla sommità della coclea) - la scala vestibolare; comunica con il canale cocleare inferiore attraverso il forame cocleare
  • quella inferiore (dalla finestra rotonda alla sommità della coclea) è la scala timpanica; comunica con il canale superiore della coclea.

    I passaggi superiore e inferiore della coclea sono pieni di perilinfa, che è separata dalla cavità dell'orecchio medio da una membrana delle finestre ovali e rotonde.

  • medio - canale membranoso; la sua cavità non comunica con la cavità di altri canali ed è piena di endolinfa. All'interno del canale medio, sulla membrana principale, è presente un apparato per la percezione del suono - l'organo di Corti, costituito da cellule recettrici con peli sporgenti (cellule ciliate) con una membrana tegumentaria che pende su di esse. Le terminazioni sensoriali delle fibre nervose sono in contatto con le cellule ciliate.

Meccanismo di percezione del suono

Le vibrazioni sonore dell'aria, passando attraverso il condotto uditivo esterno, provocano vibrazioni della membrana timpanica e attraverso gli ossicini uditivi vengono trasmesse in forma potenziata alla membrana della finestra ovale che conduce al vestibolo della coclea. L'oscillazione risultante mette in moto la perilinfa e l'endolinfa dell'orecchio interno ed è percepita dalle fibre della membrana principale, che porta le cellule dell'organo del Corti. La vibrazione delle cellule ciliate dell'organo del Corti fa sì che i peli entrino in contatto con la membrana tegumentaria. I peli si piegano, il che porta a un cambiamento nel potenziale di membrana di queste cellule e alla comparsa di eccitazione nelle fibre nervose che intrecciano le cellule ciliate. Attraverso le fibre nervose del nervo uditivo, l'eccitazione viene trasmessa all'analizzatore uditivo della corteccia cerebrale.

L'orecchio umano è in grado di percepire suoni con una frequenza da 20 a 20.000 Hz. Fisicamente, i suoni sono caratterizzati dalla frequenza (numero di oscillazioni periodiche al secondo) e dalla forza (ampiezza dell'oscillazione). Fisiologicamente, questo corrisponde all'altezza del suono e al suo volume. La terza caratteristica importante è lo spettro sonoro, cioè la composizione di oscillazioni periodiche aggiuntive (toni armonici) che sorgono insieme alla frequenza fondamentale e la superano. Lo spettro sonoro è espresso dal timbro del suono. È così che si distinguono i suoni di diversi strumenti musicali e la voce umana.

La distinzione dei suoni si basa sul fenomeno della risonanza che si verifica nelle fibre della membrana principale.

Larghezza della membrana principale, ad es. la lunghezza delle sue fibre non è la stessa: le fibre sono più lunghe nella parte superiore della coclea e più corte alla sua base, anche se qui la larghezza del canale cocleare è maggiore. La loro frequenza di oscillazione naturale dipende dalla lunghezza delle fibre: più corta è la fibra, maggiore è la frequenza del suono che risuona. Quando un suono ad alta frequenza entra nell'orecchio, le fibre corte della membrana principale situata alla base della coclea risuonano su di essa e le cellule sensibili situate su di esse vengono eccitate. In questo caso, non tutte le cellule sono eccitate, ma solo quelle che si trovano su fibre di una certa lunghezza. I suoni bassi sono percepiti dalle cellule sensibili dell'organo del Corti, situate sulle fibre lunghe della membrana principale nella parte superiore della coclea.

Pertanto, l'analisi primaria dei segnali sonori inizia già nell'organo di Corti, dal quale l'eccitazione viene trasmessa lungo le fibre del nervo uditivo al centro uditivo della corteccia cerebrale nel lobo temporale, dove avviene la loro valutazione qualitativa.

L'analizzatore uditivo umano è più sensibile ai suoni con una frequenza di 2000-4000 Hz. Alcuni animali (pipistrelli, delfini) sentono suoni di frequenza molto più alta - fino a 100.000 Hz; li servono per l'ecolocalizzazione.

Organo dell'equilibrio - apparato vestibolare

L'apparato vestibolare regola la posizione del corpo nello spazio. Consiste in situato nel labirinto di ciascun orecchio:

  • tre canali semicircolari
  • due sacchi del vestibolo

Le cellule sensoriali vestibolari dei mammiferi e dell'uomo formano cinque regioni recettoriali, una ciascuna nei canali semicircolari, così come nelle sacche ovali e rotonde.

Canali semicircolari- situato su tre piani reciprocamente perpendicolari. All'interno c'è un canale membranoso pieno di endolinfa, tra la cui parete e il lato interno del labirinto osseo si trova il perilinfa. Alla base di ogni canale semicircolare c'è un'estensione: l'ampolla. Sulla superficie interna delle ampolle dei dotti membranosi è presente una sporgenza: un pettine ampollare, costituito da peli sensibili e cellule di supporto. I peli sensibili che si uniscono sono presentati sotto forma di un pennello (cupola).

L'irritazione delle cellule sensibili dei canali semicircolari si verifica a seguito del movimento dell'endolinfa quando si cambia la posizione del corpo, accelerando o rallentando il movimento. Poiché i canali semicircolari si trovano su piani reciprocamente perpendicolari, i loro recettori sono irritati quando la posizione o il movimento del corpo cambia in qualsiasi direzione.

Sacche del vestibolo- contengono un apparato otolitico, rappresentato da formazioni sparse sulla superficie interna delle sacche. L'apparato otolitico contiene cellule recettrici da cui si estendono i peli; lo spazio tra di loro è riempito da una massa gelatinosa. Sopra di esso ci sono otoliti: cristalli di bicarbonato di calcio.

In qualsiasi posizione del corpo, gli otoliti esercitano una pressione su un gruppo di cellule ciliate, deformandone i peli. La deformazione provoca eccitazione nelle fibre nervose che intrecciano queste cellule. L'eccitazione entra nel centro nervoso situato nel midollo allungato e in una posizione insolita del corpo provoca una serie di reazioni riflesse motorie che riportano il corpo nella sua posizione normale.

Pertanto, a differenza dei canali semicircolari, che percepiscono un cambiamento di posizione del corpo, accelerazione, decelerazione o un cambiamento nella direzione del movimento del corpo, le sacche vestibolari percepiscono solo la posizione del corpo nello spazio.

L'apparato vestibolare è strettamente correlato al sistema nervoso autonomo. Pertanto, l'eccitazione dell'apparato vestibolare su un aereo, su una nave, su un'altalena, ecc. accompagnato da vari riflessi vegetativi: cambiamenti nella pressione sanguigna, respirazione, secrezione, attività delle ghiandole digestive, ecc.

Tavolo. La struttura dell'organo dell'udito

parti dell'orecchio Struttura Funzioni
orecchio esternoPadiglione auricolare, canale uditivo, membrana timpanica - un setto tendineo strettamente tesoProtegge l'orecchio, cattura e conduce i suoni. Le vibrazioni delle onde sonore fanno vibrare il timpano, che viene trasmesso all'orecchio medio
Orecchio medioLa cavità è piena d'aria. Ossicoli uditivi: martello, incudine, staffa. tromba d'EustachioConduce vibrazioni sonore. Gli ossicini uditivi (peso 0,05 g) sono collegati in serie e in modo mobile. Il martello confina con la membrana timpanica e ne percepisce le vibrazioni, quindi le trasmette all'incudine e alla staffa, che è collegata all'orecchio interno attraverso una finestra ovale ricoperta da una pellicola elastica (tessuto connettivo). La tromba di Eustachio collega l'orecchio medio al rinofaringe, fornendo una pressione equalizzata
La cavità è piena di liquido. Organo dell'udito: finestra ovale, coclea, organo di CortiLa finestra ovale, attraverso una membrana elastica, percepisce le vibrazioni provenienti dalla staffa, e le trasmette attraverso il fluido della cavità dell'orecchio interno alle fibre della coclea. La lumaca ha un canale che ruota di 2,75 giri. Nel mezzo del canale cocleare c'è un setto membranoso - la membrana principale, che consiste di 24mila fibre di varie lunghezze, tese come corde. Sopra di loro pendono cellule cilindriche con peli che formano l'organo del Corti, il recettore uditivo. Percepisce le vibrazioni delle fibre e trasmette l'eccitazione alla zona uditiva della corteccia cerebrale, dove si formano i segnali sonori (parole, musica).
Organo dell'equilibrio: tre canali semicircolari e apparato otoliticoGli organi dell'equilibrio percepiscono la posizione del corpo nello spazio. Trasmettono eccitazioni al midollo allungato, dopodiché si verificano movimenti riflessi, riportando il corpo nella sua posizione normale

Igiene dell'udito

Per proteggere l'organo dell'udito da effetti nocivi e infezioni, è necessario osservare alcune misure igieniche. Un eccesso di cerume secreto dalle ghiandole del canale uditivo esterno, che protegge l'orecchio da germi e polvere, può portare alla formazione di tappi di cerume e causare la perdita dell'udito. Pertanto, è necessario monitorare costantemente la pulizia delle orecchie, lavare regolarmente le orecchie con acqua calda e sapone. Se si è accumulato molto zolfo, in nessun caso deve essere rimosso con oggetti duri (pericolo di danni al timpano); è necessario consultare un medico per rimuovere i tappi

Nelle malattie infettive (influenza, tonsillite, morbillo), i microbi del rinofaringe possono penetrare attraverso il tubo uditivo nella cavità dell'orecchio medio e causare infiammazione.

Il superlavoro del sistema nervoso e il sovraccarico dell'udito possono causare suoni e rumori acuti. Il rumore prolungato è particolarmente dannoso e si verificano perdita dell'udito e persino sordità. Il forte rumore riduce la produttività fino al 40-60%. Per combattere il rumore in condizioni di produzione, rivestimento di pareti e soffitti con speciali materiali fonoassorbenti, vengono utilizzate cuffie antirumore individuali. Motori e macchine utensili sono installati su fondazioni che attutiscono il rumore dello scuotimento dei meccanismi.

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