Istologia funzionale della corteccia emisferi

La corteccia cerebrale è la parte più alta della centrale sistema nervoso. Lei rappresenta strato sottile tessuto nervoso, che forma molte pieghe. area totale superficie corteccia 2200 cm 2. Lo spessore della corteccia varia da 1,3 a 4,5 mm. Il volume della corteccia è di circa 600 cm 3 . La composizione della corteccia cerebrale comprende 10 9 - 10 10 neuroni e altro ancora Di più cellule gliali(figura 2.9). All'interno della crosta vi è un'alternanza di strati contenenti principalmente corpi cellule nervose, con strati formati principalmente dai loro assoni, e quindi, in una sezione fresca, la corteccia cerebrale appare striata. In base alla forma e alla posizione delle cellule nervose nella corteccia con una struttura tipica, si possono distinguere sei strati; alcuni di essi sono suddivisi in due o più strati secondari. In base alla struttura della corteccia si distinguono le seguenti zone principali: la nuova corteccia (neocorteccia), la vecchia corteccia (archicorteccia), l'antica corteccia (paleocorteccia) e la corteccia interstiziale (periarcocorticale e peripaleocorticale). L'area più grande della corteccia è la neocorteccia. La neocorteccia occupa le superfici dorsale e laterale degli emisferi cerebrali, mentre la paleocorteccia si trova sulle superfici basale e mediale degli emisferi.

Riso. 2.9. Composizione cellulare e strati della corteccia cerebrale

La neocorteccia ha i seguenti strati:

I. Strato molecolare (plexiforme). Questo strato contiene molte fibre che formano un denso plesso superficiale tangenziale, ma poche cellule. Contiene principalmente piccole cellule a forma di stella che svolgono l'integrazione locale dell'attività dei neuroni efferenti.

II. Strato granulare esterno. Contiene piccoli neuroni varie forme, che hanno connessioni sinaptiche con i neuroni dello strato molecolare lungo l'intero diametro della corteccia. Nella sua profondità ci sono piccole cellule piramidali.

III. strato piramidale esterno. Questo strato è costituito da cellule piramidali di piccole e medie dimensioni. Alcune sezioni della corteccia in questo strato contengono grandi cellule piramidali. Ci sono soprattutto molte grandi cellule piramidali nella corteccia del giro centrale anteriore. Parte dei processi di queste cellule raggiunge il primo strato, partecipando alla formazione del sottostrato tangenziale, altri vi sono immersi materia bianca emisferi del cervello, quindi lo strato III è talvolta indicato come associativo terziario.

IV. Strato granulare interno.È caratterizzato da una disposizione libera di piccoli neuroni di varie dimensioni e forme, con una predominanza di neuroni stellati con assoni ricorrenti arcuati. Gli assoni delle cellule penetrano negli strati superiore e inferiore. Le cellule stellate rappresentano un sistema di passaggio dai neuroni afferenti a quelli efferenti negli strati III e IV. Nello strato IV si forma anche uno strato tangenziale di fibre nervose. Pertanto, a volte questo strato viene definito strato associativo di proiezione secondario. Lo strato granulare interno è il punto di terminazione della maggior parte delle fibre afferenti di proiezione.

V. Strato piramidale interno o strato di cellule nodali. Consiste principalmente di cellule piramidali medie e grandi. Questi neuroni hanno lunghi dendriti apicali che si estendono fino allo strato molecolare, così come dendriti basali che si estendono più o meno tangenzialmente rispetto alla superficie. Questi strati sono chiaramente definiti nella parte anteriore giro centrale e insignificante in altre parti della corteccia. Le vie motorie volontarie (fibre efferenti proiettive) sono formate principalmente da questo strato.

VI. Uno strato di cellule fusiformi (polimorfiche o multiformi). Questo strato contiene prevalentemente neuroni fusiformi, che hanno brevi dendriti apicali tortuosi che terminano negli strati V e IV della corteccia. Gli assoni di molte cellule dello strato sono combinati in fibre ricorrenti, penetrando nello strato V. La parte profonda di questo strato passa nella sostanza bianca (Fig. 2.10).

Riso. 2.10. Struttura stratificata della corteccia cerebrale

Va notato che i neuroni di ciascun campo corticale hanno le proprie caratteristiche strutturali. Gli strati citoarchitettonici sono costituiti da cellule nervose e gliali (oligodendro-, astromacroglia) e numerose fibre nervose. Le fibre nervose formano plessi densi chiamati neuropil. Le cellule nervose sono molto diverse nella loro forma. Si notano fino a 56 varietà di cellule corticali. Più in generale, i più numerosi neuroni piramidali(gigante Betza, motore grande, medio, piccolo), stellate e fusiformi. La proporzione di cellule piramidali tra tutti i neuroni corticali varia dal 51 all'86%, cellule stellate - dall'8 al 47%, neuroni a forma di fuso - dal 2 al 6% (Fig. 2.9).

Funzionalmente, i neuroni prevalentemente eccitatori sono isolati nella corteccia: cellule piramidali, stellate, di Martinotti (piramidi invertite), simili alla glia e prevalentemente inibitori: cestello grande, cestello piccolo, orientato verticalmente, a forma di fuso. Le connessioni tra i neuroni forniscono numerose sinapsi e contatti elettrotonici. Grande importanza nell'attività della corteccia, hanno sinapsi spinose. Quindi, durante lo sviluppo degli animali in condizioni di un ambiente arricchito di stimoli, rispetto a deprivazione sensoriale, c'è un aumento del numero di spine sui dendriti. Ritardo mentale, ridotta capacità di apprendere con aberrazioni cromosomiche nell'uomo, è accompagnato da una diminuzione del numero di spine. I contatti elettrotonici vengono realizzati nella corteccia nel 20% dei casi. Inoltre, i contatti non sinaptici tra i neuroni sono descritti nella corteccia, scopo funzionale questo tipo di contatto non è ancora chiaro. Negli strati I, II, ci sono prevalentemente contatti dendro-colonna vertebrale, negli strati III, IV - dendro-dendritico e somato-dendritico, nello strato V - somato-soma-
tic e dendro-dendritico.

Il fisiologo americano W. Mountcastle ha proposto un principio modulare per l'organizzazione dei neuroni corticali. Questo principio si basa su tre punti di partenza.

1. La corteccia cerebrale è costituita da complessi numerosi insiemi, la cui unità principale è formata da circa un centinaio di neuroni collegati verticalmente da tutti gli strati della corteccia. Questo insieme è chiamato mini-colonna. Queste mini-colonne includono: (a) neuroni che ricevono neuroni di input principalmente da strutture subcorticali, come specifici nuclei sensoriali e motori del talamo; b) neuroni che ricevono segnali di input da altre aree della corteccia; c) tutti i neuroni reti locali, formando colonne cellulari verticali; d) cellule che trasmettono i segnali in uscita dalla colonna al talamo, ad altre aree della corteccia e talvolta alle cellule del sistema limbico.

2. Molti di questi semplici insiemi verticali fondamentalmente simili possono essere combinati con l'aiuto di collegamenti tra colonne in un'unità più grande che elabora le informazioni: un modulo o una colonna modulare. Nonostante la diversa densità dei neuroni negli strati parti differenti abbaio, struttura generale e le funzioni di tali colonne modulari sono dello stesso tipo. Queste colonne differiscono solo per la sorgente dei loro segnali di ingresso e per i target a cui sono indirizzati i loro segnali di uscita.

3. Mountcastle ritiene che i moduli non solo ricevano ed elaborino le informazioni, ma funzionino anche insieme come parte di ampi circuiti attraverso i quali le informazioni, uscendo dalle colonne, vengono trasmesse ad altri bersagli corticali e sottocorticali e quindi restituite alla corteccia. Questi cicli assicurano il flusso ordinato di informazioni negli insiemi corticali.

Connessioni della neocorteccia

Nella neocorteccia si distinguono diversi tipi di connessioni efferenti e afferenti.

fibre efferenti(cortico-fugale) può essere:

1) fibre di proiezione alle formazioni sottocorticali (vie: cortico-spinali, cortico-talamiche, cortico-pontine);

2) fibre associative che vanno nelle stesse e nelle aree adiacenti della corteccia dello stesso emisfero;

3) fibre commissurali che collegano le aree della corteccia di entrambi gli emisferi. Le principali commessure sono corpo calloso(corpo calloso) e commessura talamica anteriore. Il corpo calloso contiene molte fibre. Ad esempio, nei gatti ci sono circa 700 mila fibre per 1 mm 2.

Fibre afferenti(cortico-petalo) sono le vie associative, commissurali e talamocorticali - le principali via afferente alla corteccia dalle formazioni sottocorticali.

Le fibre afferenti terminano principalmente negli strati I-IV della corteccia. Sulla base di ciò, si può presumere che nel processo di elaborazione delle informazioni, gli strati superficiali siano i principali responsabili della percezione e dell'elaborazione dei segnali cortico-petali. Di particolare importanza in questo processo appartiene al quarto strato della corteccia.

Corpi dei più importanti neuroni efferenti le croste giacciono prevalentemente negli strati più profondi V-VI. Sono considerati il ​​punto di partenza. percorsi efferenti abbaio.

(grande cervello), o mantello, corteccia cerebri (pallio), è uno strato di materia grigia degli emisferi cerebralisituato lungo la sua periferia. La morfologia della corteccia cerebrale è una sezione della morfologia del sistema nervoso, il cui oggetto è la struttura macroscopica e microscopica della corteccia cerebrale.
La superficie di un emisfero in un adulto, come ogni variabile che descrive entità e fenomeni viventi, è una variabile probabilistica. Varia notevolmente nei suoi significati. Il suo valore medio è ~2,2 · 10 4 mm 2. Allo stesso tempo, le parti convesse (visibili) delle convoluzioni rappresentano un terzo dell'intera area, e le parti laterali e pareti di fondo solchi - due terzi.
Le parti più grandi della corteccia cerebrale:
- crosta antica (paleocorteccia),
- vecchia corteccia (archicortex),
- nuova corteccia (neocorteccia) e
- corteccia intermedia.
La parte centrale principale della superficie degli emisferi è la nuova corteccia (~ 95,6% della superficie). La vecchia corteccia (~2,2% della superficie), la corteccia antica (~0,6% della superficie) e la corteccia interstiziale (~1,6% della superficie) occupano la periferia della superficie corticale, cioè sono situato ai bordi del mantello del cervello. La nuova corteccia, a causa della sua omogeneità strutturale, è anche chiamata isocorteccia, e il resto, parti eterogenee della corteccia, allocorteccia.
Su sezioni degli emisferi cerebrali in alcune aree (lobo occipitale), anche ad occhio nudo, è visibile la stratificazione della corteccia, caratteristica della corteccia nel suo insieme. Si tratta di strisce grigie e bianche alternate orientate lungo la superficie della corteccia. Quando si esamina al microscopio, si può vedere che le strisce grigie sono composte prevalentemente dalle cellule nervose più omogenee in termini di caratteristiche morfologiche e quelle bianche sono le fibre nervose più omogenee.
L'antica corteccia nell'uomo e nei mammiferi superiori è costituita da un singolo strato di cellule, indistintamente separato dai nuclei subcorticali sottostanti. La vecchia corteccia è completamente separata dai nuclei sottocorticali ed è rappresentata più spesso da 2-3 strati di cellule. La nuova corteccia può essere costituita da 6 ÷ 7 strati di cellule. Formazioni intermedie - le strutture di transizione tra i campi della vecchia e della nuova crosta, nonché tra l'antica e la nuova crosta, possono essere costituite da 4 ÷ 5 strati di cellule.
Lo spessore della crosta, come ogni variabile che descrive entità viventi e fenomeni, è una variabile probabilistica. varia di significato, diverse aree cervello in una persona e persone diverse lo spessore della corteccia può variare entro ~1.5 ÷ 5.0 mm. Lo spessore maggiore si osserva nelle parti superiori del giro precentrale, postcentrale e del lobulo paracentrale. Di solito lo spessore della corteccia è maggiore sulla superficie convessa del giro che sulle superfici laterali e al fondo dei solchi.
La corteccia cerebrale contiene ~1 · 10 9 ÷ 1 · 10 10 neuroni e ancora più cellule gliali (il numero totale di quest'ultimo non è ancora noto). Le cellule della corteccia interagiscono tra loro. Le sinapsi sono uno dei mezzi di interazione. Loro totale nella crosta è stimato dal numero ~1 · 10 12 . L'anatomista e istologo russo V. A. Bets (Bets Vladimir Alekseevich, 1834-1894) ha dimostrato che non solo il tipo di cellule nervose, ma anche il loro accordo reciproco varia nelle diverse parti della corteccia. La distribuzione di varie cellule nervose nella corteccia è indicata con il termine " citoarchitettonica". più omogenei nella loro caratteristiche morfologiche le cellule nervose sono disposte in strati separati.
Studi microscopici mostrano che ogni strato contiene sia i corpi delle cellule nervose e gliali, sia le fibre nervose. Queste fibre nervose, che costituiscono i percorsi, possono essere processi di neuroni in un dato strato della corteccia, neuroni negli altri suoi strati cellulari o neuroni in altre strutture cerebrali. La struttura e la densità di distribuzione delle fibre in diverse parti della corteccia non sono le stesse. La distribuzione delle fibre nervose nella corteccia cerebrale è definita dal termine " mieloarchitettonica". La mieloarchitettonica della corteccia corrisponde alla sua citoarchitettonica.

Citoarchitettonica

• strato molecolare
• strato granulare esterno
• strato neuroni piramidali
• strato granulare interno
• strato gangliare
• strato di cellule polimorfiche

Mieloarchitettonica

• striscia di strato molecolare
• striscia di strato granulare esterno
• striscia di strato granulare interno
• fascia dello strato gangliare.]]

La corteccia cerebrale è rappresentata da uno strato materia grigia di circa 3 mm di spessore in media. È più fortemente sviluppato nel giro centrale anteriore. L'abbondanza di solchi e circonvoluzioni aumenta significativamente l'area della materia grigia del cervello. La corteccia contiene circa 10-14 miliardi di cellule nervose. Le sue varie sezioni, che differiscono l'una dall'altra per alcune caratteristiche della posizione e della struttura delle cellule, della posizione delle fibre e del significato funzionale, sono chiamate campi. Rappresentano luoghi analisi superiore e sintesi impulsi nervosi. Non ci sono confini nettamente definiti tra di loro. La corteccia è caratterizzata dalla disposizione di cellule e fibre in strati.

Tipica della nuova corteccia è la presenza di sei strati, che differiscono tra loro principalmente per la forma delle cellule nervose in essi contenute. Allo stesso tempo, sulle superfici mediale e inferiore degli emisferi, sono state conservate sezioni della vecchia e antica corteccia, che ha una struttura a 2 e 3 strati. Si distingue anche la corteccia intermedia, situata tra la vecchia e la nuova, così come la corteccia antica e nuova. L'antica corteccia è rappresentata dall'ippocampo e la vecchia corteccia è rappresentata da una sezione della corteccia vicino al bulbo olfattivo sulla superficie inferiore del lobo frontale.

Citoarchitettonica

I neuroni multipolari della corteccia cerebrale hanno forme molto diverse. Tra questi ci sono:

• piramidale
• stellato
• fusiforme
• aracnidi
• orizzontale

I neuroni piramidali costituiscono la forma principale e più specifica della corteccia cerebrale. Le loro dimensioni variano da 10 a 140 micron. Hanno un corpo triangolare allungato, il cui apice è rivolto verso la superficie della corteccia. Dalle superfici superiori e laterali del corpo partono i dendriti, che terminano in diversi strati di materia grigia. Gli assoni hanno origine dalla base delle cellule piramidali, in alcune cellule sono corti, formando rami all'interno di una data area della corteccia, in altre sono lunghi, entrando nella sostanza bianca.

Le cellule piramidali di diversi strati della corteccia differiscono per dimensioni e hanno un significato funzionale diverso. Le piccole cellule sono neuroni intercalari, i cui assoni collegano singole parti della corteccia di uno o due emisferi. Queste cellule si trovano in quantità diverse in tutti gli strati della corteccia. La corteccia cerebrale umana ne è particolarmente ricca. Gli assoni dei grandi neuroni piramidali prendono parte alla formazione delle vie piramidali che proiettano gli impulsi ai centri corrispondenti tronco encefalico e midollo spinale.

I neuroni della corteccia si trovano in strati non nettamente delimitati. Ogni strato è caratterizzato dalla predominanza di un qualsiasi tipo di cellula. Ci sono 6 strati principali nella corteccia motoria:

1. Molecolare
2. granulare esterno
3. neuroni piramidali
4. Interno granuloso
5. gangliare
6. Strato di cellule multiformi

La corteccia cerebrale contiene anche un potente apparato neurogliale che svolge funzioni trofiche, protettive, di sostegno e di delimitazione.

Sulle superfici mediale e inferiore degli emisferi sono state conservate sezioni della vecchia, antica crosta, che hanno una struttura a due e tre strati.

strato molecolare

Lo strato molecolare della corteccia contiene un gran numero di piccole cellule associative a forma di fuso. I loro assoni corrono paralleli alla superficie del cervello come parte del plesso tangenziale delle fibre nervose dello strato molecolare. Il grosso delle fibre di questo plesso è rappresentato dalla ramificazione dei dendriti dei neuroni degli strati sottostanti.

Strato granulare esterno

Lo strato granulare esterno è formato da piccoli neuroni del diametro di circa 10 micron, di forma arrotondata, angolare e piramidale, e da neuroni stellati. I dendriti di queste cellule salgono nello strato molecolare. Gli assoni entrano nella sostanza bianca o, formando archi, entrano anche nel plesso tangenziale delle fibre dello strato molecolare.

Strato di neuroni piramidali

È il più ampio rispetto ad altri strati della corteccia cerebrale. È particolarmente ben sviluppato nel giro precentrale. La dimensione delle cellule piramidali aumenta costantemente entro 10-40 micron dalla zona esterna di questo strato a quella interna. Dalla sommità della cellula piramidale parte il dendrite principale, che si trova nello strato molecolare. I dendriti originati dalle superfici laterali della piramide e dalla sua base sono di lunghezza insignificante e formano sinapsi con le cellule adiacenti di questo strato. L'assone della cellula piramidale parte sempre dalla sua base. Nelle cellule piccole rimane all'interno della corteccia; l'assone, che appartiene alla grande piramide, di solito forma una fibra mielinica associativa o commissurale che entra nella sostanza bianca.

Strato granulare interno

In alcuni campi, la corteccia è molto sviluppata. Tuttavia, potrebbe essere assente in altre aree. Questo strato è formato da piccoli neuroni stellati. Consiste di un gran numero di fibre orizzontali.

Strato gangliare

È formato da grandi cellule piramidali e la regione del giro precentrale contiene cellule giganti, descritte per la prima volta dall'anatomista di Kiev VA Bets nel 1874. Raggiungono un'altezza di 120 e una larghezza di 80 micron. A differenza di altre cellule piramidali della corteccia, le cellule giganti di Betz sono caratterizzate dalla presenza di grandi grumi di sostanza cromatofila. I loro assoni formano la parte principale dei tratti cortico-spinale e cortico-nucleare e terminano nei motoneuroni del tronco encefalico e del midollo spinale.

Prima di lasciare la corteccia, molti collaterali partono dal tratto piramidale. Gli assoni delle cellule Betz giganti danno origine a collaterali che inviano impulsi inibitori nella corteccia stessa. Inoltre, i collaterali delle fibre del percorso piramidale vanno allo striato, al nucleo rosso, alla formazione reticolare, ai nuclei del ponte e alle olive inferiori. I nuclei del ponte e le olive inferiori trasmettono un segnale al cervelletto. Pertanto, quando il tratto piramidale trasmette un segnale che provoca un movimento intenzionale, in midollo spinale, ricevere simultaneamente segnali gangli della base, tronco encefalico e cervelletto. Oltre ai collaterali dei tratti piramidali, vi sono fibre che dalla corteccia vanno direttamente ai nuclei intermedi: il corpo caudato, il nucleo rosso, i nuclei formazione reticolare tronco encefalico, ecc.

Strato di cellule multimorfe

È formato da neuroni di varie forme, prevalentemente a forma di fuso. La zona esterna di questo strato ne contiene di più grandi cellule. I neuroni della zona interna sono più piccoli e si trovano a grande distanza l'uno dall'altro. Gli assoni delle cellule dello strato polimorfo entrano nella sostanza bianca come parte delle vie efferenti del cervello. I dendriti raggiungono lo strato molecolare della corteccia.

Mieloarchitettonica

Tra le fibre nervose della corteccia cerebrale si possono distinguere:

• le fibre associative collegano parti separate della corteccia di un emisfero
• le fibre commissurali collegano la corteccia dei due emisferi
• le fibre di proiezione collegano la corteccia con i nuclei delle parti inferiori del sistema nervoso centrale. Le fibre di proiezione afferenti terminano nello strato di neuroni piramidali

Oltre al plesso tangenziale dello strato molecolare, a livello degli strati interni granulari e gangliari, sono presenti due strati tangenziali di fibre nervose mielinizzate e collaterali assonici delle cellule corticali. Entrando in connessioni sinaptiche con i neuroni della corteccia, le fibre orizzontali forniscono un'ampia distribuzione dell'impulso nervoso in essa.

Modulo

I, II, III, IV, V, VI - strati della corteccia
Fibre afferenti
1. fibra cortico-corticale
2. fibra talamo-corticale
2a. zona di distribuzione di specifiche fibre talamo-corticali
3. neuroni piramidali
3a. neuroni piramidali inibiti
4. neuroni inibitori e loro sinapsi
4a. cellule con un pennello assonale
4b. piccole celle a canestro
4c. grandi celle a canestro
4a. neuroni assoassonali
4d. cellule con un doppio mazzo di dendriti
5. cellule stellate spinose che eccitano i neuroni piramidali direttamente e stimolando le cellule con un doppio bouquet di dendriti

Indagando sulla corteccia cerebrale, Sentagotai ei rappresentanti della sua scuola hanno scoperto che la sua unità strutturale e funzionale è un modulo, una colonna verticale con un diametro di circa 300 micron. Il modulo è organizzato attorno alla fibra cortico-corticale, che è un assone della cellula piramidale dell'III strato dello stesso emisfero, o dalle cellule piramidali dell'opposto. Il modulo comprende due fibre talamo-corticali - fibre afferenti specifiche che terminano nel IV strato della corteccia sui neuroni stellati spinosi e si estendono dalla base dei dendriti dei neuroni piramidali. Ogni modulo, secondo Sentagotai, è diviso in due micromoduli con un diametro inferiore a 100 micron. In totale, ci sono circa 3 milioni di moduli nella neocorteccia umana. Gli assoni dei neuroni piramidali del modulo sono proiettati a tre moduli dello stesso lato e attraverso il corpo calloso mediante fibre commissurali a due moduli dell'emisfero opposto. A differenza delle fibre afferenti specifiche che terminano nello strato IV della corteccia, le fibre cortico-corticali formano terminazioni in tutti gli strati della corteccia e, raggiungendo lo strato I, danno rami orizzontali che vanno ben oltre il modulo.

Oltre alle fibre afferenti specifiche, i neuroni stellati spinosi hanno un effetto eccitatorio sui neuroni piramidali in uscita. Esistono due tipi di cellule spinose:

1. neuroni stellati spinosi di tipo focale, che formano più sinapsi sui dendriti del neurone piramidale che si estende dall'apice
2. neuroni stellati spinosi di tipo diffuso, i cui assoni si ramificano ampiamente nello strato IV ed eccitano i dendriti basali dei neuroni piramidali. I collaterali degli assoni dei neuroni piramidali causano un'eccitazione diffusa delle piramidi vicine.

Viene presentato il sistema frenante del modulo i seguenti tipi neuroni:

1. le cellule con una nappa assonale formano più sinapsi inibitorie nello strato I sui rami orizzontali delle fibre cortico-corticali
2. neuroni a cesto - neuroni inibitori che formano sinapsi inibitorie sui corpi di quasi tutte le cellule piramidali. Si dividono in piccoli neuroni a canestro, che hanno un effetto inibitorio sui neuroni piramidali del II, III e V strato del modulo, e grandi cellule a canestro, localizzate alla periferia del modulo e tendono a sopprimere i neuroni piramidali dei moduli vicini .
3. neuroni axoassonali, neuroni piramidali inibitori degli strati II e III. Ciascuna di queste cellule forma sinapsi sulle sezioni iniziali degli assoni di centinaia di neuroni negli strati II e III. Pertanto, inibiscono le fibre cortico-corticali, ma non le fibre di proiezione dei neuroni dello strato V.

Sistema di inibizione dei neuroni inibitori:

1. le cellule con un doppio bouquet di dendriti si trovano negli strati II e III e, inibendo i neuroni inibitori, producono un effetto eccitatorio secondario sui neuroni piramidali. I rami dei loro assoni sono diretti su e giù e si estendono in una stretta colonna. Pertanto, una cellula con un doppio mazzo di dendriti disinibisce i neuroni piramidali nel micromodulo.

Il potente effetto eccitatorio delle cellule stellate spinose focali è spiegato dal fatto che eccitano simultaneamente i neuroni piramidali e una cellula con un doppio bouquet di dendriti. Pertanto, i primi tre neuroni inibitori inibiscono le cellule piramidali e le cellule con un doppio bouquet di dendriti le eccitano, inibendo i neuroni inibitori.

Tuttavia, ci sono anche concetti critici e alternativi che mettono in discussione l'organizzazione modulare della corteccia cerebrale e del cervelletto. Indubbiamente, queste opinioni sono state influenzate dalla previsione nel 1985 e dalla successiva scoperta nel 1992 della neurotrasmissione del volume diffuso.

Riepilogo

Possono essere rappresentate le interconnessioni interneuronali dei neuroni della corteccia cerebrale nel seguente modo: le informazioni in arrivo provengono dal talamo lungo le fibre talamo-corticali, che terminano sulle cellule del IV strato. I suoi neuroni stellati hanno un effetto eccitatorio sulle cellule piramidali degli strati III e V, così come sulle cellule con un doppio bouquet di dendriti, che bloccano i neuroni inibitori. Le cellule del III strato formano fibre che collegano le varie sezioni della corteccia. Le cellule degli strati V e VI formano fibre di proiezione che entrano nella materia bianca e portano informazioni ad altre parti del sistema nervoso centrale. In tutti gli strati della corteccia sono presenti neuroni inibitori che svolgono il ruolo di filtro bloccando i neuroni piramidali.

Abbaio vari reparti caratterizzata dallo sviluppo predominante dell'uno o dell'altro dei suoi strati. Pertanto, nei centri motori della corteccia, ad esempio, nel giro centrale anteriore, gli strati III, V e VI sono fortemente sviluppati e gli strati II e IV sono scarsamente espressi. Questo è il cosiddetto tipo agranulare di corteccia. Le vie discendenti del sistema nervoso centrale hanno origine da queste aree. Nei centri corticali sensibili, dove terminano i conduttori afferenti provenienti dagli organi dell'olfatto, dell'udito e della vista, gli strati contenenti cellule piramidali grandi e medie sono poco sviluppati, mentre gli strati granulari raggiungono il loro massimo sviluppo. Questo è un tipo granulare di corteccia.