Organizzazione generale mitosi

Come postula la teoria cellulare, l'aumento del numero di cellule è dovuto esclusivamente alla divisione della cellula originaria, che in precedenza ha raddoppiato il suo materiale genetico. Questo è l'evento principale nella vita della cellula in quanto tale, vale a dire il completamento della riproduzione della propria specie. L'intera vita “interfase” delle cellule è finalizzata alla completa attuazione del ciclo cellulare, che termina con la divisione cellulare. La stessa divisione cellulare è un processo non casuale, rigorosamente determinato geneticamente, in cui un'intera catena di eventi è costruita in una serie sequenziale.

Come già accennato, la divisione delle cellule procariotiche avviene senza condensazione dei cromosomi, anche se devono esserci una serie di processi metabolici e, prima di tutto, la sintesi di una serie di proteine ​​specifiche coinvolte nella divisione “semplice” di una cellula batterica in due.

La divisione di tutte le cellule eucariotiche è associata alla condensazione di cromosomi duplicati (replicati), che assumono la forma di strutture filamentose dense. Questi cromosomi filamentosi vengono trasferiti alle cellule figlie mediante una struttura speciale - mandrino. Questo tipo di divisione cellulare eucariotica è mitosi(dal greco mito- discussioni), o mitosi, O divisione indiretta- è l'unico modo completo per aumentare il numero di celle. La divisione cellulare diretta, o amitosi, è descritta in modo affidabile solo durante la divisione dei macronuclei poliploidi dei ciliati; i loro micronuclei si dividono solo mitoticamente.

La divisione di tutte le cellule eucariotiche è associata alla formazione di uno speciale apparato per la divisione cellulare. Quando le cellule si duplicano si verificano due eventi: la divergenza dei cromosomi replicati e la divisione del corpo cellulare. citotomia. La prima parte dell'evento negli eucarioti viene effettuata utilizzando il cosiddetto mandrini, costituito da microtubuli, e la seconda parte avviene a causa della partecipazione dei complessi actomiosina, provocandone la formazione costrizioni nelle cellule di origine animale o dovute alla partecipazione di microtubuli e filamenti di actina nella formazione del fragmoplasto, la parete cellulare primaria nelle cellule vegetali.

Due tipi di strutture prendono parte alla formazione del fuso di divisione in tutte le cellule eucariotiche: i corpi polari del fuso (poli) e i cinetocori cromosomici. I corpi polari, o centrosomi, sono i centri di organizzazione (o nucleazione) dei microtubuli. Da essi crescono i microtubuli con le estremità più, formando fasci che si estendono verso i cromosomi. Nelle cellule animali, i centrosomi includono anche i centrioli. Ma molti eucarioti non hanno centrioli e i centri organizzatori dei microtubuli sono presenti sotto forma di zone amorfe prive di struttura, da cui si estendono numerosi microtubuli. Di norma, l'organizzazione dell'apparato di divisione coinvolge due centrosomi o due corpi polari situati alle estremità opposte di un complesso corpo a forma di fuso costituito da microtubuli. La seconda struttura, caratteristica della divisione cellulare mitotica, che collega i microtubuli del fuso con il cromosoma è cinetocori. Sono i cinetocori, che interagiscono con i microtubuli, a essere responsabili del movimento dei cromosomi durante la divisione cellulare.

Tutti questi componenti, vale a dire corpi polari (centrosomi), microtubuli del fuso e cinetocori cromosomici, si trovano in tutte le cellule eucariotiche, dal lievito ai mammiferi, e mediano il complesso processo di segregazione dei cromosomi replicati.

Diversi tipi di mitosi eucariotica

La divisione delle cellule animali e vegetali sopra descritta non è l'unica forma di divisione cellulare indiretta (figura 299). Il tipo più semplice di mitosi è pleuromitosi. Ricorda in una certa misura la divisione binaria delle cellule procariotiche, in cui i nucleoidi, dopo la replicazione, rimangono associati alla membrana plasmatica, che inizia a crescere tra i punti di legame del DNA e quindi, per così dire, trasporta i cromosomi a diverse parti della cellula (per la divisione dei procarioti, vedi sotto). Successivamente, quando si forma una costrizione cellulare, ciascuna molecola di DNA finirà in una nuova cellula separata.

Come già accennato, caratteristica della divisione delle cellule eucariotiche è la formazione di un fuso costituito da microtubuli (figura 300). A pleuromitosi chiusa(è chiamato chiuso perché la divergenza dei cromosomi avviene senza rottura della membrana nucleare) non i centrioli, ma altre strutture situate sul lato interno della membrana nucleare partecipano come centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC). Si tratta dei cosiddetti corpi polari dalla morfologia incerta, da cui si estendono i microtubuli. Esistono due di questi corpi, divergono l'uno dall'altro senza perdere la connessione con l'involucro nucleare e, di conseguenza, si formano due semifusi associati ai cromosomi. L'intero processo di formazione dell'apparato mitotico e della divergenza cromosomica avviene in questo caso sotto l'involucro nucleare. Questo tipo di mitosi avviene tra i protozoi; è diffusa nei funghi (chitridi, zigomiceti, lieviti, oomiceti, ascomiceti, mixomiceti, ecc.). Esistono forme di pleuromitosi semichiusa, quando la membrana nucleare viene distrutta ai poli del fuso formato.

Un'altra forma di mitosi è ortomitosi. IN In questo caso, i COMMT si trovano nel citoplasma e fin dall'inizio si verifica la formazione non di semifusi, ma di un fuso bipolare. Esistono tre forme di ortomitosi: aprire(mitosi ordinaria), semichiuso E Chiuso. Nell'ortomitosi semichiusa si forma un fuso bisimmetrico con l'aiuto di COMMT localizzati nel citoplasma; l'involucro nucleare è preservato durante tutta la mitosi, ad eccezione delle zone polari. Masse di materiale granulare o anche centrioli possono essere trovate qui come COMMT. Questa forma di mitosi si verifica nelle zoospore delle alghe verdi, brune e rosse, in alcuni funghi inferiori e gregarine. Con l'ortomitosi chiusa, l'involucro nucleare è completamente preservato, sotto il quale si forma un vero fuso. I microtubuli si formano nel carioplasma, meno spesso crescono dal COMMT intranucleare, che non è associato (a differenza della pleuromitosi) all'involucro nucleare. Questo tipo di mitosi è caratteristico della divisione dei micronuclei dei ciliati, ma si ritrova anche in altri protozoi. Nell'ortomitosi aperta, l'involucro nucleare si disintegra completamente. Questo tipo di divisione cellulare è caratteristico degli organismi animali, di alcuni protozoi e delle cellule delle piante superiori. Questa forma di mitosi, a sua volta, è rappresentata dai tipi astrale e anstrale (Fig. 301).

Da questa breve considerazione risulta chiaro che caratteristica principale La mitosi in generale è l'emergere di strutture del fuso formate in connessione con i CTOM di varie strutture.

Morfologia di una figura mitotica

Come già accennato, l'apparato mitotico è stato studiato in modo più dettagliato nelle cellule di piante e animali superiori. È particolarmente ben espresso nella fase metafase della mitosi (vedi Fig. 300). Nelle cellule viventi o fisse in metafase, i cromosomi si trovano nel piano equatoriale della cellula, da cui partono i cosiddetti filettature del fuso, convergendo ai due poli diversi della figura mitotica. Quindi il fuso mitotico è un insieme di cromosomi, poli e fibre. Le fibre del fuso sono singoli microtubuli o fasci di microtubuli. I microtubuli iniziano dai poli del fuso e alcuni di essi vanno ai centromeri, dove si trovano i cinetocori dei cromosomi (microtubuli del cinetocore), alcuni passano ulteriormente verso il polo opposto, ma non lo raggiungono - "microtubuli interpolari". Inoltre, un gruppo di microtubuli radiali si estende dai poli, formando attorno a loro una sorta di "bagliore radiante": questi sono microtubuli astrali.

Secondo la morfologia generale, le figure mitotiche sono divise in due tipi: astrale e anastrale (vedi Fig. 301).

Il tipo astrale del fuso (o convergente) è caratterizzato dal fatto che i suoi poli sono rappresentati da una piccola zona verso la quale convergono (convergono) i microtubuli. Tipicamente, i centrosomi contenenti centrioli si trovano ai poli dei fusi astrali. Sebbene siano noti casi di mitosi astrali centriolari (durante la meiosi di alcuni invertebrati). Inoltre, i microtubuli radiali divergono dai poli, che non fanno parte del fuso, ma formano zone stellate: i citastri. In generale, questo tipo di fuso mitotico somiglia piuttosto a un manubrio (vedi Fig. 301, UN).

Il tipo anastrale della figura mitotica non ha citastri ai poli. Le regioni polari del fuso qui sono ampie, sono chiamate calotte polari e non contengono centrioli. Fibre del fuso in questo caso non partono da un punto, ma divergono in un ampio fronte (divergono) dall'intera zona delle calotte polari. Questo tipo di fuso è caratteristico della divisione delle cellule delle piante superiori, sebbene talvolta si trovi negli animali superiori. Pertanto, nell'embriogenesi iniziale dei mammiferi, durante la divisione della maturazione dell'ovocita e durante la prima e la seconda divisione dello zigote, si osservano mitosi prive di centriolari (divergenti). Ma a partire dalla terza divisione cellulare e in tutte quelle successive, le cellule si dividono con la partecipazione dei fusi astrali, ai poli dei quali si trovano sempre i centrioli.

In generale, per tutte le forme di mitosi, le strutture comuni rimangono i cromosomi con i loro cinetocori, corpi polari (centrosomi) e fibre del fuso.

Centromeri e cinetocori

I centromeri, come siti in cui i cromosomi si legano ai microtubuli, possono avere localizzazioni diverse lungo la lunghezza dei cromosomi. Per esempio, olocentrico i centromeri si verificano quando i microtubuli sono associati lungo la lunghezza dell'intero cromosoma (alcuni insetti, nematodi, alcune piante) e monocentrico centromeri - quando i microtubuli sono associati ai cromosomi in un'area (Fig. 302). I centromeri monocentrici possono essere punto(ad esempio, in alcuni lieviti in erba), quando solo un microtubulo si avvicina al cinetocore, e zonale, dove un fascio di microtubuli si avvicina ad un cinetocore complesso. Nonostante la diversità delle zone centromeriche, sono tutte associate a struttura complessa cinetocore, avendo una somiglianza fondamentale nella struttura e nella funzione in tutti gli eucarioti.

La struttura più semplice di un cinetocore monocentrico si trova nelle cellule del lievito di birra ( Saccharomyces cerevisiae). È associato a una sezione speciale del DNA sul cromosoma (locus centromerico o CEN). Questa regione è composta da tre elementi del DNA: CDE I, CDE II, CDE III. È interessante notare che le sequenze nucleotidiche di CDE I e CDE III sono altamente conservate e simili a quelle della Drosophila. La regione CDE II può avere dimensioni diverse ed è arricchita in coppie A-T. Per il collegamento con i microtubuli S. cerevisia La regione CDE III è responsabile e interagisce con un numero di proteine.

I centromeri zonali sono costituiti da loci CEN ripetuti ripetutamente arricchiti in aree di eterocromatina costitutiva contenente DNA satellite associato ai cinetocori.

I cinetocori sono strutture proteiche speciali per la maggior parte situato nelle zone centromeriche dei cromosomi (vedi Fig. 302). I cinetocori sono meglio studiati organismi superiori. I cinetocori sono complessi complessi costituiti da molte proteine. Morfologicamente sono molto simili, hanno la stessa struttura, spaziando dalle diatomee all'uomo. I cinetocori sono strutture a tre strati (Fig. 303): uno strato interno denso adiacente al corpo cromosomico, uno strato intermedio sciolto e uno strato esterno denso. Dallo strato esterno si estendono numerose fibrille, che formano la cosiddetta corona fibrosa del cinetocore (Fig. 304).

Nella loro forma generale, i cinetocori hanno la forma di placche o dischi che giacciono nella zona di costrizione primaria del cromosoma, nel centromero. Di solito c'è un cinetocore per cromatide (cromosoma). Prima dell'anafase, i cinetocori su ciascun cromatide fratello sono posizionati in modo opposto, ciascuno collegato al proprio fascio di microtubuli. In alcune piante, i cinetocori non sembrano piastre, ma emisferi.

I cinetocori sono complessi complessi in cui, oltre al DNA specifico, sono coinvolte molte proteine ​​del cinetocoro (proteine ​​CENP) (Fig. 305). Nella regione centromerica del cromosoma, sotto il cinetocore a tre strati, c'è una regione di eterocromatina arricchita con DNA α-satellite. Qui si trovano anche numerose proteine: CENP-B, che si lega all'α-DNA; MCAC - proteina simile alla chinesina; così come le proteine ​​responsabili dell'accoppiamento dei cromosomi fratelli (coesine). Nello strato interno del cinetocore sono state identificate le seguenti proteine: CENP-A - una variante dell'istone NZ, che probabilmente si lega alla regione CDE II del DNA; CENP-G, che si lega alle proteine ​​della matrice nucleare; proteina CENP-C conservata, con funzione attualmente sconosciuta. Nello strato sciolto centrale è stata trovata la proteina 3F3/2, che apparentemente registra in qualche modo la tensione dei fasci di microtubuli. Nello strato denso esterno del cinetocore sono state identificate le proteine ​​CENP-E e CENP-F, coinvolte nel legame dei microtubuli. Inoltre, ci sono proteine ​​della famiglia della dineina citoplasmatica.

Il ruolo funzionale dei cinetocori è quello di collegare tra loro i cromatidi fratelli, di ancorare i microtubuli mitotici, di regolare la separazione dei cromosomi e di spostare effettivamente i cromosomi durante la mitosi con la partecipazione dei microtubuli.

I microtubuli che crescono dai poli, dai centrosomi, si avvicinano ai cinetocori. Il loro numero minimo nel lievito - un microtubulo per cromosoma. Nelle piante più alte questo numero arriva a 20-40. IN UltimamenteÈ stato possibile dimostrare che i complessi cinetocori degli organismi superiori sono una struttura costituita da subunità ripetitive, ciascuna delle quali è in grado di formare connessioni con i microtubuli (figura 306). Secondo uno dei modelli della struttura della regione centromerica del cromosoma (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991), si propone che nell'interfase, le subunità del cinetocore contenenti tutte le proteine ​​caratteristiche si trovino su sezioni specifiche del DNA. Man mano che i cromosomi si condensano in profase, queste subunità si raggruppano in modo tale da creare una zona arricchita di questi complessi proteici, - cinetocore.

I cinetocori, generalmente strutture proteiche, raddoppiano nel periodo S, parallelamente al raddoppio dei cromosomi. Ma le loro proteine ​​sono presenti sui cromosomi in tutti i periodi del ciclo cellulare (vedi Fig. 303).

Dinamica della mitosi

In molte sezioni di questo libro abbiamo già accennato al comportamento dei vari componenti cellulari (cromosomi, nucleoli, membrana nucleare, ecc.) durante la divisione cellulare. Ma torniamo brevemente a questi processi più importanti per comprenderli nel loro insieme.

Nelle cellule che sono entrate nel ciclo di divisione, la fase della mitosi vera e propria, la divisione indiretta, dura relativamente poco tempo, solo circa 0,1 tempo di ciclo cellulare. Pertanto, nella divisione delle cellule del meristema radicale, l'interfase può durare 16-30 ore e la mitosi può durare solo 1-3 ore. cellule epiteliali L'intestino del topo dura circa 20-22 ore, mentre la mitosi dura solo 1 ora. Quando le uova vengono schiacciate, l'intero periodo cellulare, compresa la mitosi, può essere inferiore a un'ora.

Il processo di divisione cellulare mitotica è solitamente suddiviso in diverse fasi principali: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase (Fig. 307-312). I confini tra queste fasi sono molto difficili da stabilire con precisione, perché la mitosi stessa è un processo continuo e il cambiamento delle fasi avviene molto gradualmente: l'una passa impercettibilmente nell'altra. L'unica fase che ha un vero inizio è l'anafase, l'inizio del movimento dei cromosomi verso i poli. La durata delle singole fasi della mitosi varia, essendo l'anafase la più breve (Tabella 15).

La tempistica delle singole fasi della mitosi è determinata al meglio dall'osservazione diretta della divisione delle cellule viventi in camere speciali. Conoscendo il tempo della mitosi, è possibile calcolare la durata delle singole fasi in base alla percentuale della loro occorrenza tra le cellule in divisione.

Profase. Già alla fine del periodo G 2 nella cellula iniziano a verificarsi riarrangiamenti significativi. È impossibile determinare esattamente quando avviene la profase. Il miglior criterio Questa fase della mitosi può essere avviata dalla comparsa di strutture filamentose nei nuclei - cromosomi mitotici. Questo evento è preceduto da un aumento dell'attività delle fosforilasi che modificano gli istoni, principalmente l'istone H1. Nella profase, i cromatidi fratelli sono collegati tra loro fianco a fianco con l'aiuto delle proteine ​​di coesione, che formano questi legami nel periodo S, durante la duplicazione dei cromosomi. Entro la profase tardiva, la connessione tra i cromatidi fratelli viene mantenuta solo nella zona del cinetocore. Nei cromosomi profase si possono già osservare cinetocori maturi, che non hanno alcuna connessione con i microtubuli.

La condensazione dei cromosomi nel nucleo della profase coincide con una forte diminuzione dell'attività trascrizionale della cromatina, che scompare completamente entro la metà della profase. A causa della diminuzione della sintesi dell’RNA e della condensazione della cromatina, anche i geni nucleolari vengono inattivati. In questo caso, i singoli centri fibrillari si fondono in modo tale da trasformarsi in regioni dei cromosomi che formano nucleoli, in organizzatori nucleolari. La maggior parte delle proteine ​​nucleolari si dissociano e si trovano libere nel citoplasma cellulare o associate alla superficie dei cromosomi.

Allo stesso tempo avviene la fosforilazione di un certo numero di proteine ​​della lamina, la membrana nucleare, che si disintegra. In questo caso, la connessione tra la membrana nucleare e i cromosomi viene persa. Quindi l'involucro nucleare si frammenta in piccoli vacuoli e i complessi dei pori scompaiono.

Parallelamente a questi processi, si osserva l'attivazione dei centri cellulari. All'inizio della profase, i microtubuli nel citoplasma vengono smontati e attorno a ciascuno dei diplosomi doppi inizia la rapida crescita di molti microtubuli astrali (Fig. 308). Il tasso di crescita dei microtubuli in profase è quasi il doppio della crescita dei microtubuli interfase, ma la loro labilità è 5-10 volte superiore a quella dei microtubuli citoplasmatici. Pertanto, se l'emivita dei microtubuli nel citoplasma è di circa 5 minuti, durante la prima metà della mitosi è di soli 15 secondi. Qui l'instabilità dinamica dei microtubuli è ancora più pronunciata. Tutti i microtubuli che si estendono dai centrosomi crescono in avanti con le loro estremità positive.

I centrosomi attivati ​​- i futuri poli del fuso di divisione - iniziano a divergere l'uno dall'altro ad una certa distanza. Il meccanismo di tale divergenza profase dei poli è il seguente: i microtubuli antiparalleli che si muovono l'uno verso l'altro interagiscono tra loro, il che porta alla loro maggiore stabilizzazione e repulsione dei poli (Fig. 313). Ciò si verifica a causa dell'interazione delle proteine ​​simili alla dineina con i microtubuli, che nella parte centrale del fuso dispongono i microtubuli interpolari paralleli tra loro. Allo stesso tempo, continuano la loro polimerizzazione e crescita, accompagnate dalla loro spinta verso i poli dovuta al lavoro delle proteine ​​simili alla chinesina (Fig. 314). In questo momento, durante la formazione del fuso, i microtubuli non sono ancora collegati ai cinetocori dei cromosomi.

Nella profase, contemporaneamente allo smantellamento dei microtubuli citoplasmatici, il reticolo endoplasmatico è disorganizzato (si rompe in piccoli vacuoli disposti lungo la periferia della cellula) e l'apparato di Golgi, che perde la sua localizzazione perinucleare, si divide in dictiosomi separati, sparsi casualmente nel citoplasma.

Prometafase. Dopo la distruzione della membrana nucleare, i cromosomi mitotici si trovano nella zona del nucleo precedente senza alcun ordine particolare. Nella prometafase iniziano il loro movimento e movimento, che alla fine portano alla formazione di una “piastra” cromosomica equatoriale, alla disposizione ordinata dei cromosomi nella parte centrale del fuso già in metafase. Nella prometafase si verifica un movimento costante dei cromosomi, o metacinesi, in cui si avvicinano ai poli o si allontanano da essi verso il centro del fuso fino ad occupare la posizione centrale caratteristica della metafase (congressione cromosomica).

All'inizio della prometafase, i cromosomi che si trovano più vicini a uno dei poli del fuso di formazione iniziano ad avvicinarsi rapidamente ad esso. Questo non avviene dall'oggi al domani, ma richiede certo tempo. Si è scoperto che tale deriva asincrona primaria dei cromosomi verso poli diversi viene effettuata con l'aiuto di microtubuli. Utilizzando l'aumento video-elettronico del contrasto di fase al microscopio ottico, è stato possibile osservare nelle cellule viventi che i singoli microtubuli che si estendono dai poli raggiungono casualmente uno dei cinetocori del cromosoma e si legano ad esso, “catturati” dal cinetocoro. Successivamente avviene un rapido scorrimento del cromosoma lungo il microtubulo verso la sua estremità negativa, ad una velocità di circa 25 µm/min. Ciò porta al fatto che il cromosoma si avvicina al polo da cui ha avuto origine questo microtubulo (figura 315). È importante notare che i cinetocori possono entrare in contatto con la superficie laterale di tali microtubuli. Durante questo movimento, i cromosomi non smontano i microtubuli. È molto probabile che una proteina motrice simile alla dineina citoplasmatica presente nella corona del cinetocore sia responsabile di un movimento così rapido dei cromosomi.

Come risultato di questo movimento iniziale di prometafase, i cromosomi vengono avvicinati casualmente ai poli del fuso, dove continua a verificarsi la formazione di nuovi microtubuli. Ovviamente, quanto più il cinetocore cromosomico è vicino al centrosoma, tanto maggiore è la casualità della sua interazione con gli altri microtubuli. In questo caso, le nuove estremità dei microtubuli in crescita vengono “catturate” dalla zona della corona del cinetocore; Ora un fascio di microtubuli è associato al cinetocore, la cui crescita continua all'estremità positiva. Man mano che un tale fascio cresce, il cinetocore, e con esso il cromosoma, deve spostarsi verso il centro del fuso e allontanarsi dal polo. Ma a questo punto, i propri microtubuli crescono dal polo opposto al secondo cinetocoro dell'altro cromatide fratello, un fascio del quale inizia a trascinare il cromosoma verso il polo opposto. La presenza di tale forza di trazione è dimostrata dal fatto che se un fascio di microtubuli in uno dei cinetocori viene tagliato con un microraggio laser, il cromosoma inizia a spostarsi verso il polo opposto (fig. 316). In condizioni normali, il cromosoma, compiendo piccoli movimenti verso l'uno o l'altro polo, alla fine occupa gradualmente una posizione centrale nel fuso. Durante la deriva prometafase dei cromosomi, l'allungamento e la crescita dei microtubuli si verificano alle estremità più quando il cinetocore si allontana dal polo, e lo smontaggio e l'accorciamento dei microtubuli si verificano anche all'estremità più quando il cinetocore fratello si muove verso il polo.

Questi movimenti alternati dei cromosomi qua e là portano al fatto che alla fine finiscono all'equatore del fuso e si allineano nella piastra metafase (vedi Fig. 315).

Metafase(Fig. 309). Nella metafase, così come in altre fasi della mitosi, nonostante una certa stabilizzazione dei fasci di microtubuli, il loro costante rinnovamento continua grazie all'assemblaggio e allo smontaggio delle tubuline. Durante la metafase, i cromosomi sono disposti in modo che i loro cinetocori siano rivolti verso i poli opposti. Allo stesso tempo, avviene una costante riorganizzazione dei microtubuli interpolari, il cui numero raggiunge il massimo in metafase. Se osservi una cellula metafase dal lato polare, puoi vedere che i cromosomi sono disposti in modo tale che le loro regioni centromeriche siano rivolte verso il centro del fuso e i loro bracci siano rivolti verso la periferia. Questa disposizione dei cromosomi è chiamata “stella madre” ed è caratteristica delle cellule animali (Fig. 317). Nelle piante, in metafase, i cromosomi spesso si trovano sul piano equatoriale del fuso senza un ordine rigoroso.

Entro la fine della metafase, il processo di separazione dei cromatidi fratelli l'uno dall'altro è completato. Le loro spalle sono parallele l'una all'altra e lo spazio che le separa è chiaramente visibile tra di loro. L'ultimo luogo in cui viene mantenuto il contatto tra i cromatidi è il centromero; Fino alla fine della metafase, i cromatidi di tutti i cromosomi rimangono collegati nelle regioni centromeriche.

Anafase inizia improvvisamente, cosa che può essere chiaramente osservata durante un esame vitale. L'anafase inizia con la separazione di tutti i cromosomi contemporaneamente nelle regioni centromeriche. In questo momento, si verifica la degradazione simultanea delle coesine centromeriche, che fino a quel momento collegavano i cromatidi fratelli. Questa separazione simultanea dei cromatidi consente l'inizio della loro segregazione sincrona. I cromosomi perdono tutti improvvisamente i loro fasci centromerici e cominciano in modo sincrono ad allontanarsi l'uno dall'altro verso i poli opposti del fuso (Fig. 310 e 318). La velocità del movimento dei cromosomi è uniforme, può raggiungere 0,5-2 µm/min. L'anafase è lo stadio più breve della mitosi (diversi per cento del tempo totale), ma durante questo periodo tutta la linea eventi. I principali sono la segregazione di due gruppi identici di cromosomi e il loro trasporto alle estremità opposte della cellula.

Quando i cromosomi si muovono, cambiano il loro orientamento e spesso assumono una forma a V. La loro sommità è diretta verso i poli di divisione e le loro spalle sembrano essere lanciate indietro verso il centro del fuso. Se un braccio cromosomico si rompe prima dell'anafase, durante l'anafase non parteciperà al movimento dei cromosomi e rimarrà nella zona centrale. Queste osservazioni hanno dimostrato che è la regione centromerica, insieme ai cinetocori, ad essere responsabile del movimento dei cromosomi. Sembra che oltre il centromero il cromosoma venga tirato verso il polo. In alcune piante superiori (ozhika) non vi è alcuna costrizione centromerica pronunciata e le fibre del fuso contattano molti punti sulla superficie dei cromosomi (cromosomi policentrici e olocentrici). In questo caso, i cromosomi si trovano attraverso le fibre del fuso.

In realtà, la divergenza cromosomica consiste in due processi: 1 - divergenza cromosomica dovuta a fasci di microtubuli cinetocore; 2 - divergenza dei cromosomi insieme ai poli dovuta all'allungamento dei microtubuli interpolari. Il primo di questi processi è chiamato “anafase A”, il secondo è “anafase B” (vedi Fig. 318).

Durante l'anafase A, quando i gruppi di cromosomi iniziano a muoversi verso i poli, i fasci di microtubuli del cinetocore si accorciano. Ci si potrebbe aspettare che in questo caso la depolimerizzazione dei microtubuli avvenga alle loro estremità negative, cioè termina più vicino al polo. Tuttavia, è stato dimostrato che i microtubuli si disassemblano, ma principalmente (80%) dalle estremità positive adiacenti ai cinetocori. Nell'esperimento, la tubulina legata a un fluorocromo è stata introdotta in cellule di coltura di tessuti viventi utilizzando il metodo della microiniezione. Ciò ha permesso di vedere in modo vitale i microtubuli come parte del fuso. All'inizio dell'anafase, il fascio del fuso di uno dei cromosomi veniva irradiato con un microfascio di luce a circa metà strada tra il polo e il cromosoma. Con questa esposizione la fluorescenza scompare nella zona irradiata. Le osservazioni hanno dimostrato che l'area irradiata non si avvicina al polo, ma il cromosoma lo raggiunge quando il fascio del cinetocore si accorcia (Fig. 319). Di conseguenza, lo smontaggio dei microtubuli del fascio del cinetocore avviene principalmente dall'estremità positiva, nel punto della sua connessione con il cinetocore, e il cromosoma si sposta verso l'estremità negativa dei microtubuli, che si trova nella zona del centrosoma. Si è scoperto che tale movimento cromosomico dipende dalla presenza di ATP e dalla presenza di una concentrazione sufficiente di ioni Ca 2+. Il fatto che la proteina dineina sia stata trovata nella corona del cinetocore, in cui sono montate le estremità positive dei microtubuli, ci ha permesso di credere che sia il motore che attira il cromosoma verso il polo. Allo stesso tempo avviene la depolimerizzazione dei microtubuli del cinetocore all'estremità positiva (figura 320).

Dopo che i cromosomi si fermano ai poli, si osserva un'ulteriore divergenza dovuta alla distanza dei poli l'uno dall'altro (anafase B). È stato dimostrato che in questo caso si verifica un aumento delle estremità positive dei microtubuli interpolari, che possono aumentare significativamente in lunghezza. L'interazione tra questi microtubuli antiparalleli, con conseguente loro scorrimento l'uno rispetto all'altro, è determinata da altre proteine ​​motorie simili alla chinesina. Inoltre, i poli vengono ulteriormente tirati verso la periferia cellulare a causa dell'interazione con i microtubuli astrali delle proteine ​​simili alla dineina sulla membrana plasmatica.

La sequenza delle anafase A e B e il loro contributo al processo di segregazione cromosomica possono essere diversi in oggetti diversi. Pertanto, nei mammiferi, gli stadi A e B si verificano quasi contemporaneamente. Nei protozoi, l'anafase B può provocare un aumento di 15 volte della lunghezza del fuso. IN cellule vegetali lo stadio B è assente.

Telofase inizia con l'arresto cromosomico (telofase precoce, anafase tardiva) (Fig. 311 e 312) e termina con l'inizio della ricostruzione di un nuovo nucleo interfase (periodo G 1 iniziale) e la divisione della cellula originale in due cellule figlie (citocinesi ).

All'inizio della telofase, i cromosomi, senza cambiare il loro orientamento (regioni centromeriche verso il polo, regioni telomeriche verso il centro del fuso), iniziano a decondensarsi e ad aumentare di volume. Nei punti di contatto con le vescicole di membrana del citoplasma, inizia a formarsi un nuovo involucro nucleare, che si forma prima sulle superfici laterali dei cromosomi e successivamente nelle regioni centromeriche e telomeriche. Dopo la chiusura dell'involucro nucleare inizia la formazione di nuovi nucleoli. La cellula entra nel periodo G 1 di una nuova interfase.

Nella telofase inizia e finisce il processo di distruzione dell'apparato mitotico: lo smantellamento dei microtubuli. Va dai poli all'equatore della ex cellula: è nella parte centrale del fuso che i microtubuli persistono più a lungo (corpo residuo).

Uno degli eventi principali della telofase è la divisione del corpo cellulare, cioè citotomia, O citocinesi.È già stato detto sopra che nelle piante la divisione cellulare avviene attraverso la formazione intracellulare di un setto cellulare e nelle cellule animali - attraverso la costrizione, l'invaginazione della membrana plasmatica nella cellula.

La mitosi non sempre termina con la divisione del corpo cellulare. Pertanto, nell'endosperma di molte piante, possono verificarsi per qualche tempo molteplici processi di divisione mitotica dei nuclei senza divisione del citoplasma: si forma un gigantesco simplasto multinucleare. Inoltre, senza citotomia, numerosi nuclei di mixomiceti del plasmodio si dividono in modo sincrono. SU fasi iniziali Durante lo sviluppo degli embrioni di alcuni insetti, viene effettuata anche la divisione ripetuta dei nuclei senza divisione del citoplasma.

Nella maggior parte dei casi, la formazione della costrizione durante la divisione cellulare animale avviene rigorosamente nel piano equatoriale del fuso. Qui, alla fine dell'anafase, all'inizio della telofase, appare un accumulo corticale di microfilamenti che formano un anello contrattile (vedi Fig. 258). I microfilamenti dell'anello comprendono fibrille di actina e corte molecole a forma di bastoncino costituite da miosina II polimerizzata. Lo scorrimento reciproco di questi componenti porta ad una diminuzione del diametro dell'anello e alla comparsa di una rientranza della membrana plasmatica, che alla fine provoca la costrizione in due della cellula originaria.

Dopo la citotomia, due nuove cellule (figlie) entrano nello stadio G1, il periodo cellulare. A questo punto vengono riprese le sintesi citoplasmatiche, il sistema vacuolare viene ripristinato e i dictosomi dell'apparato di Golgi vengono nuovamente concentrati nella zona perinucleare in associazione con il centrosoma. Dal centrosoma inizia la crescita dei microtubuli citoplasmatici e il ripristino del citoscheletro interfase.

Autoorganizzazione del sistema dei microtubuli

Una revisione della formazione dell'apparato mitotico mostra che il processo di assemblaggio di un insieme complesso di microtubuli richiede la presenza sia di centri organizzatori di microtubuli che di cromosomi.

Tuttavia, ci sono una serie di esempi che mostrano che la formazione di citastri e fusi può avvenire in modo indipendente, attraverso l'autorganizzazione. Se, utilizzando un micromanipolatore, viene tagliata una parte del citoplasma dei fibroblasti, in cui non si troverebbe il centriolo, si verifica una riorganizzazione spontanea del sistema dei microtubuli. Inizialmente, nel frammento tagliato, si trovano in modo caotico, ma dopo un po 'si riuniscono alle loro estremità in una struttura a stella - un citastro, dove le estremità più dei microtubuli si trovano alla periferia del frammento cellulare (Fig. 321 ). Un quadro simile si osserva nei frammenti privi di centriolari di melanofori: cellule del pigmento che trasportano granuli del pigmento melanina. In questo caso, non si verifica solo l'autoassemblaggio del citastro, ma anche la crescita dei microtubuli dai granuli di pigmento raccolti al centro del frammento cellulare.

In altri casi, l’autoassemblaggio dei microtubuli può portare alla formazione di fusi mitotici. Pertanto, in uno degli esperimenti, il citosol è stato isolato dalla divisione delle uova di xenopus. Se in un tale preparato si inseriscono palline ricoperte di DNA fagico, si forma una figura mitotica, dove il posto dei cromosomi viene preso da queste palline di DNA che non hanno sequenze cinetocore e sono adiacenti a due semifusi, a i cui poli non ci sono TsOMT.

Modelli simili si osservano in condizioni naturali. Ad esempio, durante la divisione di un uovo di Drosophila in assenza di centrioli, i microtubuli iniziano a polimerizzare caoticamente attorno a un gruppo di cromosomi prometafase, che poi si riorganizzano in un fuso bipolare e si associano ai cinetocori. Un quadro simile si osserva durante la divisione meiotica dell'uovo di xenopo. Anche in questo caso avviene dapprima un'organizzazione spontanea di microtubuli non orientati attorno ad un gruppo di cromosomi e successivamente si forma un normale fuso bipolare, ai cui poli non si trovano nemmeno centrosomi (fig. 322).

Queste osservazioni hanno portato alla conclusione che le proteine ​​motrici, simili alla chinesina e alla dineina, sono coinvolte nell'autorganizzazione dei microtubuli. Sono state scoperte le proteine ​​dell'estremità motrice - cromochinesine, che collegano i cromosomi con i microtubuli e costringono questi ultimi a muoversi nella direzione dell'estremità negativa, il che porta alla formazione di una struttura convergente come un polo del fuso. D'altra parte, i motori simili alla dineina associati ai vacuoli o ai granuli possono muovere i microtubuli in modo che le loro estremità negative tendano a formare fasci a forma di cono e convergono al centro dei semifusi (Fig. 323). Processi simili si verificano durante la formazione dei fusi mitotici nelle cellule vegetali.

Mitosi delle cellule vegetali

La divisione cellulare mitotica delle piante superiori ha una serie di caratteristiche che riguardano l'inizio e la fine di questo processo. Nelle cellule interfase di vari meristemi vegetali, i microtubuli si trovano nello strato sottomembrana corticale del citoplasma, formando fasci di anelli di microtubuli (Fig. 324). I microtubuli periferici entrano in contatto con gli enzimi che formano le fibrille di cellulosa, le sintetasi della cellulosa, che sono proteine ​​integrali della membrana plasmatica. Sintetizzano la cellulosa sulla superficie della membrana plasmatica. Si ritiene che durante la crescita delle fibrille di cellulosa, questi enzimi si muovano lungo i microtubuli sottomembrana.

Il riarrangiamento mitotico degli elementi citoscheletrici avviene all'inizio della profase. In questo caso, i microtubuli scompaiono negli strati periferici del citoplasma, ma nello strato vicino alla membrana del citoplasma nella zona equatoriale della cellula appare un fascio di microtubuli a forma di anello - anello preprofase, che comprende più di 100 microtubuli (Fig. 325). Dal punto di vista immunochimico, in questo anello è stata rilevata anche l'actina. È importante notare che l'anello di microtubuli preprofase si trova dove, nella telofase, si formerà un setto cellulare che separa le due nuove cellule. Più avanti nella profase, questo anello comincia a scomparire e nuovi microtubuli compaiono attorno alla periferia del nucleo della profase. Il loro numero è maggiore nelle zone polari dei nuclei; sembrano intrecciare l'intera periferia nucleare. Durante il passaggio alla prometafase compare un fuso bipolare, i cui microtubuli si avvicinano alle cosiddette calotte polari, nelle quali si osservano solo piccoli vacuoli e sottili fibrille di morfologia incerta; in queste zone polari non si riscontrano segni di centrioli. Ecco come si forma il fuso anastrico.

Nella prometafase, durante la divisione delle cellule vegetali, si osserva anche la deriva complessa dei cromosomi, la loro oscillazione e movimento dello stesso tipo di quelli che si verificano nella prometafase delle cellule animali. Gli eventi in anafase sono simili a quelli della mitosi astrale. Dopo la divergenza cromosomica compaiono nuovi nuclei, anche a causa della decondensazione dei cromosomi e della formazione di una nuova membrana nucleare.

Il processo di citotomia delle cellule vegetali differisce nettamente dalla divisione per costrizione delle cellule di origine animale (figura 326). In questo caso, alla fine della telofase, avviene anche il disassemblaggio dei microtubuli del fuso nelle regioni polari. Ma rimangono i microtubuli della parte principale del fuso tra i due nuovi nuclei; inoltre qui si formano nuovi microtubuli. Questo crea fasci di microtubuli ai quali sono associati numerosi piccoli vacuoli. Questi vacuoli derivano dai vacuoli dell'apparato di Golgi e contengono sostanze pectiche. Con l'aiuto dei microtubuli, numerosi vacuoli si spostano nella zona equatoriale della cellula, dove si fondono tra loro e formano un vacuolo piatto al centro della cellula - un fragmoplasto, che cresce fino alla periferia della cellula, includendo sempre più più nuovi vacuoli (Fig. 324, 325 e 327).

Questo crea la parete cellulare primaria. Alla fine, le membrane del fragmoplasto si fondono con la membrana plasmatica: due nuove cellule si separano, separate da una parete cellulare appena formata. Man mano che il fragmoplasto si espande, i fasci di microtubuli si spostano sempre più verso la periferia della cellula. È probabile che il processo di allungamento del fragmoplasto e di spostamento dei fasci di microtubuli verso la periferia sia facilitato da fasci di filamenti di actina che si estendono dallo strato corticale del citoplasma nel luogo in cui si trovava l'anello preprofase.

Dopo la divisione cellulare scompaiono i microtubuli coinvolti nel trasporto dei piccoli vacuoli. Una nuova generazione di microtubuli interfasici si forma alla periferia del nucleo e poi si localizza nello strato corticale, vicino alla membrana del citoplasma.

Questa è una descrizione generale della divisione cellulare delle piante, ma questo processo è stato studiato molto poco. Nelle zone polari dei fusi non sono state trovate proteine ​​che fanno parte del COMMT delle cellule animali. Si è scoperto che nelle cellule vegetali questo ruolo può essere svolto dall'involucro nucleare, da cui le estremità positive dei microtubuli sono dirette alla periferia della cellula e le estremità negative all'involucro nucleare. Durante la formazione del fuso, i fasci del cinetocore sono orientati con l'estremità negativa verso il polo e l'estremità positiva verso i cinetocori. Il modo in cui avviene questo riorientamento dei microtubuli rimane poco chiaro.

Durante il passaggio alla profase, attorno al nucleo appare una fitta rete di microtubuli, simile a un cesto, che poi inizia ad assomigliare a un fuso. In questo caso i microtubuli formano una serie di fasci convergenti diretti verso i poli. Successivamente nella prometafase i microtubuli comunicano con i cinetocori. Nella metafase, le fibrille del cinetocore possono formare un centro di convergenza comune: minipoli del fuso o centri di convergenza dei microtubuli. Molto probabilmente, la formazione di tali minipoli avviene a causa dell'unione delle estremità negative dei microtubuli associati ai cinetocori. Apparentemente, nelle cellule delle piante superiori, il processo di riorganizzazione del citoscheletro, compresa la formazione del fuso mitotico, è associato all'autorganizzazione dei microtubuli, che, come nelle cellule animali, avviene con la partecipazione delle proteine ​​​​motrici.

Movimento e divisione delle cellule batteriche

Molti batteri sono in grado di muoversi rapidamente utilizzando peculiari flagelli batterici o flagelli. La principale forma di movimento dei batteri è con l'aiuto di un flagello. I flagelli batterici sono fondamentalmente diversi dai flagelli delle cellule eucariotiche. In base al numero di flagelli, sono divisi in: monotrichi - con un flagello, politrichi - con un fascio di flagelli, peritrichi - con molti flagelli in diverse parti della superficie (Fig. 328).

I flagelli batterici hanno molto struttura complessa; sono costituiti da tre parti principali: un lungo filamento ondulato esterno (il flagello stesso), un uncino e un corpo basale (Fig. 329).

Il filamento flagellare è costituito dalla proteina flagellina. Il suo massa molecolare varia a seconda del tipo di batteri (40-60mila). Le subunità globulari della flagellina vengono polimerizzate in filamenti attorcigliati elicoidalmente in modo da formare una struttura tubolare (da non confondere con i microtubuli eucariotici!) con un diametro di 12-25 nm, cava dall'interno. I flagellini non sono in grado di muoversi. Possono polimerizzare spontaneamente in filamenti con un passo d'onda costante caratteristico di ciascuna specie. Nelle cellule batteriche viventi, la crescita dei flagelli avviene all'estremità distale; È probabile che i flagellini vengano trasportati attraverso la cavità centrale del flagello.

In prossimità della superficie cellulare, il filamento del flagello, i flagelli, passa in un'area più ampia, il cosiddetto uncino. È lungo circa 45 nm ed è costituito da un'altra proteina.

Il corpo basale batterico non ha nulla in comune con il corpo basale di una cellula eucariotica (vedi Fig. 290, avanti Cristo). È costituito da un'asta collegata ad un gancio e da quattro anelli: dischi. I due anelli superiori del disco, presenti nei batteri gram-negativi, sono localizzati nella parete cellulare: un anello (L) è immerso nella membrana liposaccaridica, e il secondo (P) è incorporato nello strato di mureina. Gli altri due anelli, il complesso proteico S-statore e M-rotore, sono localizzati nella membrana plasmatica. Adiacente a questo complesso sul lato della membrana plasmatica c'è una serie circolare di proteine ​​Mot A e B.

I corpi basali dei batteri Gram-positivi hanno solo due anelli inferiori collegati alla membrana plasmatica. I corpi basali insieme ai ganci possono essere isolati. Si è scoperto che contengono circa 12 proteine ​​diverse.

Il principio di movimento dei flagelli batterici è completamente diverso da quello degli eucarioti. Se negli eucarioti i flagelli si muovono a causa dello scorrimento longitudinale dei doppietti di microtubuli, nei batteri il movimento dei flagelli avviene a causa della rotazione del corpo basale (vale a dire i dischi S e M) attorno al proprio asse nel piano del membrana plasmatica.

Ciò è stato dimostrato da numerosi esperimenti. Pertanto, attaccando i flagelli a un substrato utilizzando anticorpi contro la flagellina, i ricercatori hanno osservato la rotazione dei batteri. È stato notato che numerose mutazioni delle flagelline (cambiamenti nella piegatura dei filamenti, nell'arricciatura, ecc.) non influenzano la capacità di movimento delle cellule. Le mutazioni nelle proteine ​​complesse basali spesso portano alla perdita di movimento.

Il movimento dei flagelli batterici non dipende dall'ATP, ma viene effettuato a causa del gradiente transmembrana degli ioni idrogeno sulla superficie della membrana plasmatica. In questo caso, il disco M ruota.

Circondate dal disco M, le proteine ​​Mot sono in grado di trasferire ioni idrogeno dallo spazio periplasmatico al citoplasma (vengono trasferiti fino a 1000 ioni idrogeno per giro). Allo stesso tempo, i flagelli ruotano ad una velocità incredibile - 5-100 giri al secondo, che consente alla cellula batterica di muoversi a 25-100 μm/s.

Tipicamente, la divisione cellulare batterica è descritta come “binaria”: dopo la duplicazione, i nucleoidi associati alla membrana plasmatica divergono a causa dello stiramento della membrana tra i nucleoidi, e quindi si forma una costrizione, o setto, che divide la cellula in due. Questo tipo di divisione determina una distribuzione del materiale genetico molto precisa, praticamente senza errori (meno dello 0,03% delle cellule difettose). Ricordiamo che l'apparato nucleare dei batteri, il nucleoide, è una molecola di DNA ciclico gigante (1,6 mm) che forma numerosi domini ad ansa in uno stato di superavvolgimento; l'ordine di ripiegamento dei domini ad ansa è sconosciuto.

Il tempo medio tra le divisioni cellulari batteriche è di 20-30 minuti. Durante questo periodo devono verificarsi una serie di eventi: replicazione del DNA nucleoide, segregazione, separazione dei nucleoidi fratelli, loro ulteriore divergenza, citotomia dovuta alla formazione di un setto che divide la cellula originaria esattamente a metà.

Tutti questi processi in l'anno scorso studiato intensamente, dando luogo a osservazioni importanti e inaspettate. Pertanto, si è scoperto che all'inizio della sintesi del DNA, che inizia dal punto di replicazione (origine), entrambe le molecole di DNA in crescita rimangono inizialmente associate alla membrana plasmatica (Fig. 330). Contemporaneamente alla sintesi del DNA, il processo di rimozione del superavvolgimento sia dei domini del ciclo vecchi che di quelli replicati avviene a causa di una serie di enzimi (topoisomerasi, girasi, ligasi, ecc.), che porta alla separazione fisica di due cromosomi figli (o sorelle) di nucleoidi ancora in stretto contatto tra loro. Dopo tale segregazione, i nucleoidi si disperdono dal centro della cellula, dalla loro posizione precedente. Inoltre, questa discrepanza è molto precisa: un quarto della lunghezza della cella in due direzioni opposte. Di conseguenza, nella cellula si trovano due nuovi nucleoidi. Qual è il meccanismo di questa discrepanza? Sono state fatte ipotesi (Delamater, 1953) che la divisione delle cellule batteriche sia simile alla mitosi degli eucarioti, ma non ci sono prove a sostegno di questa ipotesi per molto tempo non è apparso.

Nuove informazioni sui meccanismi della divisione cellulare batterica sono state ottenute studiando i mutanti in cui la divisione cellulare era compromessa.

Si è scoperto che diversi gruppi di proteine ​​speciali prendono parte al processo di divergenza dei nucleoidi. Una di queste, la proteina Muk B, è un omodimero gigante (peso molecolare circa 180 kDa, lunghezza 60 nm), costituito da una sezione elicoidale centrale e sezioni globulari terminali, che ricorda nella struttura le proteine ​​filamentose eucariotiche (catena miosina II, chinesina) . All'estremità N-terminale, Muk B si lega a GTP e ATP, mentre all'estremità C-terminale si lega a una molecola di DNA. Queste proprietà di Muk B danno motivo di considerarla una proteina motrice coinvolta nella divergenza dei nucleoidi. Le mutazioni di questa proteina portano a disturbi nella segregazione dei nucleoidi: nella popolazione mutante, un gran numero di cellule anucleate.

Oltre alla proteina Muk B, alla divergenza dei nucleoidi partecipano apparentemente fasci di fibrille contenenti la proteina Caf A, che può legarsi alle catene pesanti della miosina, come l'actina (Fig. 331).

La formazione di una costrizione, o setto, anche in schema generale assomiglia alla citotomia delle cellule animali. In questo caso le proteine ​​della famiglia Fts (termosensibili fibrillari) partecipano alla formazione dei setti. Questo gruppo comprende diverse proteine, tra le quali la proteina FtsZ è la più studiata. È simile nella maggior parte dei batteri, negli archibatteri e si trova nei micoplasmi e nei cloroplasti. È una proteina globulare simile nella sequenza aminoacidica alla tubulina. Quando interagisce con GTP in vitro, è in grado di formare lunghi protofilamenti filamentosi. In interfase, FtsZ è localizzato diffusamente nel citoplasma, la sua quantità è molto elevata (5-20mila monomeri per cellula). Durante la divisione cellulare, tutta questa proteina si localizza nella zona settale, formando un anello contrattile, che ricorda molto l'anello dell'actomiosina durante la divisione cellulare di origine animale (Fig. 332). Le mutazioni in questa proteina portano alla cessazione della divisione cellulare: compaiono cellule lunghe contenenti molti nucleoidi. Queste osservazioni mostrano una dipendenza diretta della divisione cellulare batterica dalla presenza delle proteine ​​Fts.

Per quanto riguarda il meccanismo di formazione dei setti, esistono diverse ipotesi che postulano la contrazione dell'anello nella zona settale, portando alla divisione in due della cellula originaria. Lungo uno di essi i protofilamenti dovrebbero scivolare uno contro l'altro con l'aiuto di proteine ​​motrici ancora sconosciute, lungo l'altro - la riduzione del diametro settale può verificarsi a causa della depolimerizzazione del FtsZ ancorato alla membrana plasmatica (Fig. 333).

Parallelamente alla formazione del setto, lo strato di mureina della parete cellulare batterica cresce grazie al lavoro del complesso polienzimatico PBP-3, che sintetizza i peptidoglicani.

Pertanto, durante la divisione delle cellule batteriche, si svolgono processi che sono per molti versi simili alla divisione degli eucarioti: la divergenza dei cromosomi (nucleoidi) dovuta all'interazione delle proteine ​​motorie e fibrillari, la formazione di una costrizione dovuta alla divisione fibrillare proteine ​​che creano un anello contrattile. Nei batteri, a differenza degli eucarioti, proteine ​​completamente diverse prendono parte a questi processi, ma i principi di organizzazione delle singole fasi della divisione cellulare sono molto simili.

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Divisione cellulare mitotica. Organizzazione generale della mitosi

Come postula la teoria cellulare, l'aumento del numero di cellule è dovuto esclusivamente alla divisione della cellula originaria, che in precedenza ha raddoppiato il suo materiale genetico. Questo è l'evento principale nella vita della cellula in quanto tale, vale a dire il completamento della riproduzione della propria specie. L'intera vita “interfase” delle cellule è finalizzata alla completa attuazione del ciclo cellulare, che termina con la divisione cellulare. La stessa divisione cellulare è un processo non casuale, rigorosamente determinato geneticamente, in cui un'intera catena di eventi è costruita in una serie sequenziale.

La divisione di tutte le cellule eucariotiche è associata alla condensazione di cromosomi duplicati (replicati), che assumono la forma di strutture filamentose dense. Questi cromosomi filamentosi vengono trasferiti alle cellule figlie da una struttura speciale: il fuso. Questo tipo di divisione delle cellule eucariotiche - mitosi (dal greco mitos - fili), o cariocinesi o divisione indiretta - è l'unico modo completo per aumentare il numero di cellule. La divisione cellulare diretta o amitosi è stata descritta in modo affidabile solo durante la divisione dei macronuclei poliploidi dei ciliati; i loro micronuclei si dividono solo mitoticamente.

La divisione di tutte le cellule eucariotiche è associata alla formazione di uno speciale apparato di divisione cellulare. Quando le cellule si duplicano, si verificano due eventi: la divergenza dei cromosomi replicati e la divisione del corpo cellulare, la citotomia. La prima parte dell'evento negli eucarioti si realizza con l'ausilio del cosiddetto fuso di fissione, costituito da microtubuli, e la seconda parte avviene grazie alla partecipazione di complessi di actomiosina che provocano la formazione di costrizioni nelle cellule di origine animale o a causa della partecipazione di microtubuli e filamenti di actina nella formazione del fragmoplasto, le partizioni cellulari primarie nelle cellule vegetali.

Due tipi di strutture prendono parte alla formazione del fuso di divisione in tutte le cellule eucariotiche: i corpi polari del fuso (poli) e i cinetocori cromosomici. I corpi polari, o centrosomi, sono i centri di organizzazione (o nucleazione) dei microtubuli. Da essi crescono i microtubuli con le estremità “+”, formando fasci che si estendono verso i cromosomi. Nelle cellule animali, i centrosomi includono anche i centrioli. Ma molti eucarioti non hanno centrioli e i centri organizzatori dei microtubuli sono presenti sotto forma di zone amorfe prive di struttura, da cui si estendono numerosi microtubuli. Di norma, l'organizzazione dell'apparato di divisione coinvolge due centrosomi o due corpi polari situati alle estremità opposte di un complesso corpo a forma di fuso costituito da microtubuli. La seconda struttura, caratteristica della divisione cellulare mitotica, che collega i microtubuli del fuso al cromosoma sono i cinetocori. Sono i cinetocori, che interagiscono con i microtubuli, a essere responsabili del movimento dei cromosomi durante la divisione cellulare.

Diversi tipi di mitosi eucariotica

La divisione delle cellule animali e vegetali sopra descritta non è l'unica forma di divisione cellulare indiretta. Il tipo più semplice di mitosi è pleuromitosi . In una certa misura ricorda la fissione binaria delle cellule procariotiche, in cui i nucleoidi, dopo la replicazione, rimangono associati alla membrana plasmatica, che inizia a crescere tra i punti di legame del DNA e quindi distribuisce i cromosomi in diverse parti della cellula. Successivamente, quando si forma una costrizione cellulare, ciascuna molecola di DNA finirà in una nuova cellula separata.

Come già accennato, caratteristica della divisione delle cellule eucariotiche è la formazione di un fuso costituito da microtubuli. Nella pleuromitosi chiusa (è chiamata chiusa perché la divergenza dei cromosomi avviene senza rottura della membrana nucleare), non i centrioli, ma altre strutture situate sul lato interno della membrana nucleare, partecipano come centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC). Si tratta dei cosiddetti corpi polari dalla morfologia incerta, da cui si estendono i microtubuli. Esistono due di questi corpi, divergono l'uno dall'altro senza perdere la connessione con l'involucro nucleare e, di conseguenza, si formano due semifusi associati ai cromosomi. L'intero processo di formazione dell'apparato mitotico e della divergenza cromosomica avviene in questo caso sotto l'involucro nucleare. Questo tipo di mitosi avviene tra i protozoi; è diffusa nei funghi (chitridi, zigomiceti, lieviti, oomiceti, ascomiceti, mixomiceti, ecc.). Esistono forme di pleuromitosi semichiusa, quando la membrana nucleare viene distrutta ai poli del fuso formato.

Un'altra forma di mitosi è ortomitosi. In questo caso, i COMMT si trovano nel citoplasma e fin dall'inizio si verifica la formazione non di semifusi, ma di un fuso bipolare. Esistono tre forme di ortomitosi: aprire(mitosi ordinaria), semichiuso E Chiuso. Nell'ortomitosi semichiusa si forma un fuso bisimmetrico con l'aiuto di COMMT localizzati nel citoplasma; l'involucro nucleare è preservato durante tutta la mitosi, ad eccezione delle zone polari. Masse di materiale granulare o anche centrioli possono essere trovate qui come COMMT. Questa forma di mitosi si trova nelle alghe verdi, gregarine, brune e rosse e in alcuni funghi inferiori. Con l'ortomitosi chiusa, l'involucro nucleare è completamente preservato, sotto il quale si forma un vero fuso. I microtubuli si formano nel carioplasma, meno spesso crescono dal COMMT intranucleare, che non è associato (a differenza della pleuromitosi) all'involucro nucleare. Questo tipo di mitosi è caratteristico della divisione dei micronuclei dei ciliati, ma si ritrova anche in altri protozoi. Nell'ortomitosi aperta, l'involucro nucleare si disintegra completamente. Questo tipo di divisione cellulare è caratteristico degli organismi animali, di alcuni protozoi e delle cellule delle piante superiori. Questa forma di mitosi, a sua volta, è rappresentata dai tipi astrale e astrale.

Da questa breve considerazione è chiaro che la caratteristica principale della mitosi in generale è l'emergere di strutture del fuso, formate in connessione con i CTOM di varie strutture.

Morfologia di una figura mitotica

Come già accennato, l'apparato mitotico è stato studiato in modo più dettagliato nelle cellule di piante e animali superiori. È particolarmente ben espresso nella fase metafase della mitosi. Nelle cellule viventi o fisse in metafase, i cromosomi si trovano nel piano equatoriale della cellula, da cui si estendono i cosiddetti cromosomi in direzioni opposte. fili del fuso convergenti ai due poli diversi della figura mitotica. Quindi il fuso mitotico è un insieme di cromosomi, poli e fibre. Le fibre del fuso sono singoli microtubuli o fasci di microtubuli. I microtubuli iniziano dai poli del fuso e alcuni di essi vanno ai centromeri, dove si trovano i cinetocori dei cromosomi (microtubuli del cinetocore), alcuni passano ulteriormente verso il polo opposto, ma non lo raggiungono - "microtubuli interpolari". Inoltre, un gruppo di microtubuli radiali si estende dai poli, formando attorno ad essi una sorta di "bagliore radiante": questi sono microtubuli astrali.

Secondo la loro morfologia generale, le figure mitotiche si dividono in due tipologie: astrale e anastal.

Il tipo astrale del fuso (o convergente) è caratterizzato dal fatto che i suoi poli sono rappresentati da una piccola zona verso la quale convergono (convergono) i microtubuli. Tipicamente, i centrosomi contenenti centrioli si trovano ai poli dei fusi astrali. Sebbene siano noti casi di mitosi astrali centriolari (durante la meiosi di alcuni invertebrati). Inoltre, i microtubuli radiali divergono dai poli, che non fanno parte del fuso, ma formano zone stellate: i citastri. In generale, questo tipo di fuso mitotico assomiglia piuttosto a un manubrio.

Il tipo anastrale della figura mitotica non ha citastri ai poli. Le regioni polari del fuso qui sono ampie, sono chiamate calotte polari e non contengono centrioli. In questo caso, le fibre del fuso non partono da un punto, ma divergono in un ampio fronte (divergono) dall'intera zona delle calotte polari. Questo tipo di fuso è caratteristico della divisione delle cellule delle piante superiori, sebbene talvolta si trovi negli animali superiori. Ad esempio, nell'embriogenesi iniziale dei mammiferi, durante la divisione della maturazione dell'ovocita e durante la prima e la seconda divisione dello zigote, si osservano mitosi prive di centriolari (divergenti). Ma a partire dalla terza divisione cellulare e in tutte quelle successive, le cellule si dividono con la partecipazione dei fusi astrali, ai poli dei quali si trovano sempre i centrioli.

In generale, per tutte le forme di mitosi, le strutture comuni rimangono i cromosomi con i loro cinetocori, corpi polari (centrosomi) e fibre del fuso.

Dinamica della mitosi

Per le cellule che sono entrate nel ciclo di divisione, la fase della mitosi vera e propria, la divisione indiretta, richiede un tempo relativamente breve, solo circa 0,1 del tempo del ciclo cellulare. Pertanto, nella divisione delle cellule del meristema radicale, l'interfase può durare 16-30 ore e la mitosi dura solo 1-3 ore.Il ciclo delle cellule epiteliali intestinali del topo dura circa 20-22 ore, mentre la mitosi dura solo 1 ora. le uova vengono schiacciate, l'intero periodo cellulare, compresa la mitosi, può durare meno di un'ora.

Il processo di divisione cellulare mitotica è solitamente suddiviso in diverse fasi principali: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase. I confini tra queste fasi sono molto difficili da stabilire con precisione, perché la mitosi stessa è un processo continuo e il cambiamento delle fasi avviene molto gradualmente: l'una passa impercettibilmente nell'altra. L'unica fase che ha un vero inizio è l'anafase, l'inizio del movimento dei cromosomi verso i poli. La durata delle singole fasi della mitosi varia, essendo l'anafase la più breve (tabella).

Durata delle fasi della mitosi

La tempistica delle singole fasi della mitosi è determinata al meglio dall'osservazione diretta della divisione delle cellule viventi in camere speciali. Conoscendo il tempo della mitosi, è possibile calcolare la durata delle singole fasi in base alla percentuale della loro occorrenza tra le cellule in divisione.

Fasi della mitosi

Profase. Già alla fine del periodo G 2 nella cellula iniziano a verificarsi riarrangiamenti significativi. È impossibile determinare esattamente quando avviene la profase. Il miglior criterio per l'inizio di questa fase della mitosi può essere la comparsa di strutture filamentose nei nuclei - cromosomi mitotici. Questo evento è preceduto da un aumento dell'attività delle fosforilasi che modificano gli istoni e, prima di tutto, l'istone H1. Nella profase, i cromatidi fratelli sono collegati tra loro fianco a fianco con l'aiuto delle proteine ​​di coesione, che formano questi legami nel periodo S, durante la duplicazione dei cromosomi. Entro la profase tardiva, la connessione tra i cromatidi fratelli viene mantenuta solo nella zona del cinetocore. Nei cromosomi profase si possono già osservare cinetocori maturi, che non hanno alcuna connessione con i microtubuli.

La condensazione dei cromosomi nel nucleo della profase coincide con una forte diminuzione dell'attività trascrizionale della cromatina, che scompare completamente entro la metà della profase. A causa della diminuzione della sintesi dell’RNA e della condensazione della cromatina, anche i geni nucleolari vengono inattivati. In questo caso, i singoli centri fibrillari si fondono in modo tale da trasformarsi in regioni dei cromosomi che formano nucleoli, in organizzatori nucleolari. La maggior parte delle proteine ​​nucleolari si dissociano e si trovano libere nel citoplasma cellulare o associate alla superficie dei cromosomi.

Allo stesso tempo avviene la fosforilazione di un certo numero di proteine ​​della lamina, la membrana nucleare, che si disintegra. In questo caso, la connessione tra la membrana nucleare e i cromosomi viene persa. Quindi l'involucro nucleare si frammenta in piccoli vacuoli e i complessi dei pori scompaiono.

Parallelamente a questi processi, avviene l'attivazione dei centri cellulari. All'inizio della profase, i microtubuli nel citoplasma vengono smontati e attorno a ciascuno dei diplosomi raddoppiati inizia la rapida crescita di molti microtubuli astrali. Il tasso di crescita dei microtubuli in profase è quasi il doppio della crescita dei microtubuli interfase, ma la loro labilità è 5-10 volte superiore a quella dei microtubuli citoplasmatici. Quindi, se l'emivita dei microtubuli nel citoplasma è di circa 5 minuti, durante la prima metà della mitosi è di soli 15 secondi. Qui l'instabilità dinamica dei microtubuli è ancora più pronunciata. Tutti i microtubuli che si estendono dai centrosomi crescono in avanti con le loro estremità (+).

I centrosomi attivati ​​- i futuri poli del fuso - iniziano a divergere l'uno dall'altro ad una certa distanza. Il meccanismo di tale divergenza profase dei poli è il seguente: i microtubuli antiparalleli che si muovono l'uno verso l'altro interagiscono tra loro, il che porta alla loro maggiore stabilizzazione e all'allontanamento dei poli. Ciò si verifica a causa dell'interazione con microtubuli di proteine ​​simili alla dineina, che nella parte centrale del fuso dispongono i microtubuli interpolari paralleli tra loro. Allo stesso tempo, continuano la loro polimerizzazione e crescita, che sono accompagnate contemporaneamente dalla loro spinta verso i poli dovuta al lavoro delle proteine ​​simili alla chinesina. In questo momento, durante la formazione del fuso, i microtubuli non sono ancora collegati ai cinetocori dei cromosomi.

Nella profase, contemporaneamente allo smantellamento dei microtubuli citoplasmatici, si verifica la disorganizzazione del reticolo endoplasmatico (si rompe in piccoli vacuoli che si trovano lungo la periferia della cellula) e dell'apparato di Golgi, che perde la sua localizzazione perinucleare e si frantuma in singoli dictosomi, sparsi senza ordine nel citoplasma.

Prometafase. Dopo la distruzione della membrana nucleare, i cromosomi mitotici si trovano nella zona del nucleo precedente senza alcun ordine particolare. Nella prometafase inizia il loro movimento e movimento, che alla fine porterà alla formazione di una “piastra” cromosomica equatoriale, alla disposizione ordinata dei cromosomi nella parte centrale del fuso già in metafase. Nella prometafase si verifica un movimento costante dei cromosomi o metacinesi, in cui si avvicinano ai poli o si allontanano da essi verso il centro del fuso fino ad occupare la posizione centrale caratteristica della metafase (congressione cromosomica).

All'inizio della prometafase, i cromosomi che si trovano più vicini a uno dei poli del fuso di formazione iniziano ad avvicinarsi rapidamente ad esso. Ciò non avviene tutto in una volta, ma richiede del tempo. Si è scoperto che tale deriva asincrona primaria dei cromosomi verso poli diversi avviene con l'aiuto di microtubuli. Utilizzando l'aumento video-elettronico del contrasto di fase al microscopio ottico, è stato possibile osservare nelle cellule viventi che i singoli microtubuli che si estendono dai poli raggiungono casualmente uno dei cinetocori del cromosoma e si legano ad esso, “catturati” dal cinetocoro. Successivamente avviene un rapido scorrimento del cromosoma lungo il microtubulo verso la sua estremità (-), ad una velocità di circa 25 µm/min. Ciò fa sì che il cromosoma si avvicini al polo da cui ha avuto origine questo microtubulo. È importante notare che i cinetocori possono entrare in contatto con la superficie laterale di tali microtubuli. Durante questo movimento, i cromosomi non smontano i microtubuli. È molto probabile che una proteina motrice simile alla dineina citoplasmatica presente nella corona del cinetocore sia responsabile di un movimento così rapido dei cromosomi.

Come risultato di questo movimento iniziale di prometafase, i cromosomi vengono avvicinati casualmente ai poli del fuso, dove continua a verificarsi la formazione di nuovi microtubuli. Ovviamente, quanto più il cinetocore cromosomico è vicino al centrosoma, tanto maggiore è la casualità della sua interazione con gli altri microtubuli. In questo caso, le nuove estremità in crescita (+) dei microtubuli vengono “catturate” dalla zona della corona del cinetocore; Ora al cinetocore è associato un fascio di microtubuli, la cui crescita continua alla loro estremità (+). Man mano che un tale fascio cresce, il cinetocore, e con esso il cromosoma, deve spostarsi verso il centro del fuso e allontanarsi dal polo. Ma a questo punto, i propri microtubuli crescono dal polo opposto al secondo cinetocoro dell'altro cromatide fratello, un fascio del quale inizia a trascinare il cromosoma verso il polo opposto. La presenza di tale forza di trazione è dimostrata dal fatto che se un fascio di microtubuli in uno dei cinetocori viene tagliato con un microraggio laser, il cromosoma inizia a spostarsi verso il polo opposto. In condizioni normali, il cromosoma, compiendo piccoli movimenti verso l'uno o l'altro polo, alla fine occupa gradualmente una posizione centrale nel fuso. Durante la deriva prometafase dei cromosomi, l'allungamento e la crescita dei microtubuli si verificano alle estremità (+) quando il cinetocore si allontana dal polo, e lo smontaggio e l'accorciamento dei microtubuli si verificano anche all'estremità (+) quando il cinetocore fratello si muove verso il polo.

Questi movimenti alternati dei cromosomi in questo modo e che portano al fatto che alla fine finiscono all'equatore del fuso e si allineano nella piastra metafase.

Metafase. Nella metafase, così come in altre fasi della mitosi, nonostante una certa stabilizzazione dei fasci di microtubuli, il loro costante rinnovamento continua grazie all'assemblaggio e allo smontaggio delle tubuline. Durante la metafase, i cromosomi sono disposti in modo che i loro cinetocori siano rivolti verso i poli opposti. Allo stesso tempo, avviene una costante riorganizzazione dei microtubuli interpolari, il cui numero raggiunge il massimo in metafase. Se osservi una cellula metafase dal lato polare, puoi vedere che i cromosomi sono disposti in modo tale che le loro regioni centromeriche siano rivolte verso il centro del fuso e i loro bracci siano rivolti verso la periferia. Questa disposizione dei cromosomi è chiamata “stella madre” ed è caratteristica delle cellule animali. Nelle piante, in metafase, i cromosomi spesso si trovano sul piano equatoriale del fuso senza un ordine rigoroso.

Entro la fine della metafase, il processo di separazione dei cromatidi fratelli l'uno dall'altro è completato. Le loro spalle sono parallele l'una all'altra e lo spazio che le separa è chiaramente visibile tra di loro. L'ultimo luogo in cui viene mantenuto il contatto tra i cromatidi è il centromero; Fino alla fine della metafase, i cromatidi di tutti i cromosomi rimangono collegati nelle regioni centromeriche.

Anafase inizia improvvisamente, cosa che può essere chiaramente osservata durante un esame vitale. L'anafase inizia con la separazione di tutti i cromosomi contemporaneamente nelle regioni centromeriche. In questo momento, si verifica la degradazione simultanea delle coesine centromeriche, che fino a quel momento collegavano i cromatidi fratelli. Questa separazione simultanea dei cromatidi consente l'inizio della loro segregazione sincrona. I cromosomi perdono tutti improvvisamente i loro fasci centromerici e iniziano ad allontanarsi in modo sincrono l'uno dall'altro verso i poli opposti del fuso. La velocità del movimento dei cromosomi è uniforme, può raggiungere 0,5-2 µm/min.

L'anafase è la fase più breve della mitosi (diversi% del tempo totale), ma durante questo periodo si verificano numerosi eventi. I principali sono la segregazione di due gruppi identici di cromosomi e il loro trasporto alle estremità opposte della cellula.

Quando i cromosomi si muovono, cambiano il loro orientamento e spesso assumono una forma a V. La loro sommità è diretta verso i poli di divisione e le loro spalle sembrano essere lanciate indietro verso il centro del fuso. Se un braccio cromosomico si rompe prima dell'anafase, durante l'anafase non parteciperà al movimento dei cromosomi e rimarrà nella zona centrale. Queste osservazioni hanno dimostrato che è la regione centromerica, insieme ai cinetocori, ad essere responsabile del movimento dei cromosomi. Sembra che oltre il centromero il cromosoma venga tirato verso il polo. In alcune piante superiori (ozhika) non vi è alcuna costrizione centromerica pronunciata e le fibre del fuso contattano molti punti sulla superficie dei cromosomi (cromosomi policentrici e olocentrici). In questo caso, i cromosomi si trovano attraverso le fibre del fuso.

In realtà, la divergenza dei cromosomi consiste in due processi: 1 - divergenza dei cromosomi dovuta a fasci di microtubuli cinetocore, 2 - divergenza dei cromosomi insieme ai poli dovuta all'allungamento dei microtubuli interpolari. Il primo di questi processi è chiamato “anafase A”, il secondo è “anafase B”.

Durante l'anafase A, quando i gruppi di cromosomi iniziano a muoversi verso i poli, i fasci di microtubuli del cinetocore si accorciano. Ci si potrebbe aspettare che in questo caso la depolimerizzazione dei microtubuli avvenga alle loro estremità (-), le estremità più vicine al polo. Tuttavia, è stato dimostrato che i microtubuli si disassemblano, ma principalmente (80%) dalle estremità (+) adiacenti ai cinetocori. Nell'esperimento, la tubulina legata a un fluorocromo è stata introdotta in cellule di coltura di tessuti viventi utilizzando il metodo della microiniezione. Ciò ha permesso di vedere in modo vitale i microtubuli come parte del fuso. All'inizio dell'anafase, il fascio del fuso di uno dei cromosomi veniva irradiato con un microfascio di luce a circa metà strada tra il polo e il cromosoma. Con questa esposizione la fluorescenza scompare nella zona irradiata. Le osservazioni hanno dimostrato che l'area irradiata non si avvicina al polo, ma il cromosoma lo raggiunge quando il fascio del cinetocore si accorcia. Di conseguenza, lo smontaggio dei microtubuli del fascio del cinetocore avviene principalmente dall'estremità (+), nel punto della sua connessione con il cinetocore, e il cromosoma si sposta verso l'estremità (-) dei microtubuli, che si trova nella zona del centrosoma . Si è scoperto che tale movimento cromosomico dipende dalla presenza di ATP e dalla presenza di una sufficiente concentrazione di ioni Ca+. Il fatto che la proteina dineina sia stata trovata nella corona del cinetocore, in cui sono immerse le estremità (+) dei microtubuli, ha permesso di credere che sia il motore che attira il cromosoma verso il polo. Allo stesso tempo, all'estremità (+) avviene la depolimerizzazione dei microtubuli del cinetocore.

Dopo che i cromosomi si fermano ai poli, si verifica un'ulteriore divergenza dovuta alla distanza dei poli l'uno dall'altro (anafase B). È stato dimostrato che ciò provoca la crescita delle estremità (+) dei microtubuli interpolari, che possono aumentare significativamente in lunghezza. L'interazione tra questi microtubuli antiparalleli, con conseguente loro scorrimento l'uno rispetto all'altro, è determinata da altre proteine ​​motorie simili alla chinesina. Inoltre, i poli vengono ulteriormente tirati verso la periferia cellulare a causa dell'interazione con i microtubuli astrali delle proteine ​​simili alla dineina sulla membrana plasmatica.

La sequenza delle anafase A e B e il loro contributo al processo di segregazione cromosomica possono variare in diversi oggetti. Pertanto, nei mammiferi, gli stadi A e B si verificano quasi contemporaneamente. Nei protozoi, l'anafase può provocare un aumento di 15 volte della lunghezza del fuso. Nelle cellule vegetali lo stadio B è assente.

Telofase inizia con l'arresto cromosomico (telofase precoce, anafase tardiva) e termina con l'inizio della ricostruzione di un nuovo nucleo interfase (periodo G 1 iniziale) e la divisione della cellula originale in due cellule figlie (citocinesi).

All'inizio della telofase, i cromosomi, senza cambiare il loro orientamento (regioni centromeriche verso il polo, regioni telomeriche verso il centro del fuso), iniziano a decondensarsi e ad aumentare di volume. Nei punti di contatto con le vescicole di membrana del citoplasma, inizia a formarsi un nuovo involucro nucleare, che si forma prima sulle superfici laterali dei cromosomi e successivamente nelle regioni centromeriche e telomeriche. Dopo la chiusura dell'involucro nucleare inizia la formazione di nuovi nucleoli. La cellula entra nel periodo G 1 di una nuova interfase.

Nella telofase inizia e finisce il processo di distruzione dell'apparato mitotico: lo smantellamento dei microtubuli. Va dai poli all'equatore della ex cellula: è nella parte centrale del fuso che i microtubuli persistono più a lungo (corpo residuo).

Uno degli eventi principali della telofase è la divisione del corpo cellulare, citotomia O citocinesi.È già stato detto sopra che nelle piante la divisione cellulare avviene attraverso la formazione intracellulare di un setto cellulare e nelle cellule animali - attraverso la costrizione, l'invaginazione della membrana plasmatica nella cellula.

La mitosi non sempre termina con la divisione del corpo cellulare. Pertanto, nell'endosperma di molte piante, possono verificarsi per qualche tempo molteplici processi di divisione nucleare mitotica senza dividere il citoplasma: si forma un gigantesco simplasto multinucleare. Inoltre, senza citotomia, numerosi nuclei di mixomiceti del plasmodio si dividono in modo sincrono. Nelle prime fasi di sviluppo degli embrioni di alcuni insetti si verificano anche ripetute divisioni nucleari senza divisione del citoplasma.

Nella maggior parte dei casi, la formazione della costrizione durante la divisione cellulare animale avviene rigorosamente nel piano equatoriale del fuso. Qui, alla fine dell'anafase, all'inizio della telofase, si forma un accumulo corticale di microfilamenti che formano un anello contrattile. I microfilamenti dell'anello comprendono fibrille di actina e corte molecole a forma di bastoncino costituite da miosina II polimerizzata. Lo scorrimento reciproco di questi componenti porta ad una diminuzione del diametro dell'anello e alla comparsa di una rientranza della membrana plasmatica, che alla fine porta alla costrizione in due della cellula originaria.

Dopo la citotomia, due nuove cellule (figlie) entrano nello stadio G 1 del periodo cellulare. A questo punto vengono riprese le sintesi citoplasmatiche, il sistema vacuolare viene ripristinato e i dictosomi dell'apparato di Golgi vengono nuovamente concentrati nella zona perinucleare in associazione con il centrosoma. Dal centrosoma inizia la crescita dei microtubuli citoplasmatici e il ripristino del citoscheletro interfase.

Mitosi delle cellule vegetali

La divisione cellulare mitotica delle piante superiori ha una serie di caratteristiche che riguardano l'inizio e la fine di questo processo.

Nelle cellule interfase di vari meristemi vegetali, i microtubuli si trovano nello strato sottomembrana corticale del citoplasma, formando fasci circolari di microtubuli. I microtubuli periferici entrano in contatto con gli enzimi che formano le fibrille di cellulosa, le sintetasi della cellulosa, che sono proteine ​​integrali della membrana plasmatica. Sintetizzano la cellulosa sulla superficie della membrana plasmatica. Si ritiene che durante la crescita delle fibrille di cellulosa, questi enzimi si muovano lungo i microtubuli sottomembrana.

Il riarrangiamento mitotico degli elementi citoscheletrici avviene all'inizio della profase. In questo caso, i microtubuli scompaiono negli strati periferici del citoplasma, ma nello strato vicino alla membrana del citoplasma nella zona equatoriale della cellula appare un fascio di microtubuli a forma di anello: un anello preprofase, che comprende più di 100 microtubuli. Dal punto di vista immunochimico, in questo anello è stata rilevata anche l'actina. È importante notare che l'anello di microtubuli preprofase si trova dove, nella telofase, si formerà un setto cellulare che separa le due nuove cellule. Più avanti nella profase, questo anello comincia a scomparire e nuovi microtubuli compaiono attorno alla periferia del nucleo della profase. Il loro numero è maggiore nelle zone polari dei nuclei; sembrano intrecciare l'intera periferia nucleare. Durante la transizione alla prometafase appare un fuso bipolare, i cui microtubuli si avvicinano al cosiddetto. calotte polari, che contengono solo piccoli vacuoli e sottili fibrille di morfologia incerta; in queste zone polari non si riscontrano segni di centrioli. Ecco come si forma il fuso anastrico.

Nella prometafase, durante la divisione delle cellule vegetali, si osserva anche la deriva complessa dei cromosomi, la loro oscillazione e movimento dello stesso tipo di quelli che si verificano nella prometafase delle cellule animali. Anche gli eventi in anafase sono simili a quelli della mitosi astrale. Dopo la divergenza cromosomica compaiono nuovi nuclei, anche a causa della decondensazione dei cromosomi e della formazione di una nuova membrana nucleare.

Il processo di citotomia delle cellule vegetali differisce nettamente dalla divisione per costrizione delle cellule di origine animale. In questo caso, alla fine della telofase, avviene anche il disassemblaggio dei microtubuli del fuso nelle regioni polari. Ma i microtubuli della parte principale del fuso rimangono tra i due nuovi nuclei; inoltre qui si formano nuovi microtubuli. Si formano così fasci di microtubuli ai quali sono associati numerosi piccoli vacuoli. Questi vacuoli derivano dai vacuoli dell'apparato di Golgi e contengono sostanze pectiche. Con l'aiuto dei microtubuli, numerosi vacuoli si spostano nella zona equatoriale della cellula, dove si fondono tra loro e formano un vacuolo piatto al centro della cellula - un fragmoplasto, che cresce fino alla periferia della cellula, includendo sempre più più nuovi vacuoli.

Ecco come si forma la parete cellulare primaria. Alla fine, le membrane del fragmoplasto si fondono con la membrana plasmatica: due nuove cellule si separano, separate da una parete cellulare appena formata. Man mano che il fragmoplasto si espande, i fasci di microtubuli si spostano sempre più verso la periferia della cellula. È probabile che il processo di allungamento del fragmoplasto e di spostamento dei fasci di microtubuli verso la periferia sia facilitato da fasci di filamenti di actina che si estendono dallo strato corticale del citoplasma nel luogo in cui si trovava l'anello preprofase.

Dopo la divisione cellulare scompaiono i microtubuli coinvolti nel trasporto dei piccoli vacuoli. Una nuova generazione di microtubuli interfasici si forma alla periferia del nucleo e poi si localizza nello strato corticale, vicino alla membrana del citoplasma.

Questa è una descrizione generale della divisione cellulare delle piante, ma questo processo è stato studiato molto poco. Nelle zone polari dei fusi non sono state trovate proteine ​​che fanno parte del COMMT delle cellule animali. Si è scoperto che nelle cellule vegetali questo ruolo può essere svolto dall'involucro nucleare, da cui le estremità (+) dei microtubuli sono dirette alla periferia della cellula e le estremità (-) all'involucro nucleare. Durante la formazione del fuso, i fasci del cinetocore sono orientati con l'estremità (-) verso il polo e l'estremità (+) verso i cinetocori. Il modo in cui avviene questo riorientamento dei microtubuli rimane poco chiaro.

Durante il passaggio alla profase, attorno al nucleo appare una fitta rete di microtubuli, simile a un cesto, che poi inizia ad assomigliare a un fuso. In questo caso i microtubuli formano una serie di fasci convergenti diretti verso i poli. Successivamente nella prometafase i microtubuli comunicano con i cinetocori. Nella metafase, le fibrille del cinetocore possono formare un centro di convergenza comune: minipoli del fuso o centri di convergenza dei microtubuli. Molto probabilmente, la formazione di tali minipoli avviene a causa dell'unione delle estremità (-) dei microtubuli associati ai cinetocori. Si può presumere che nelle cellule delle piante superiori il processo di riorganizzazione del citoscheletro, compresa la formazione del fuso mitotico, sia associato all'autorganizzazione dei microtubuli, che, come nelle cellule animali, avviene con la partecipazione delle proteine ​​​​motrici.

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Mitosi- Questo è il modo più comune di dividere le cellule eucariotiche. Durante la mitosi, i genomi di ciascuna delle due cellule risultanti sono identici tra loro e coincidono con il genoma della cellula originale.

La mitosi è l’ultima e solitamente la più breve fase del ciclo cellulare. Con la sua fine termina il ciclo vitale della cellula e iniziano i cicli di due cellule appena formate.

Il diagramma illustra la durata delle fasi del ciclo cellulare. La lettera M denota mitosi. Massima velocità la mitosi si osserva nelle cellule germinali, le più piccole nei tessuti con alto grado differenziazione, se le loro cellule si dividono del tutto.

Sebbene la mitosi sia considerata indipendentemente dall'interfase, costituita dai periodi G 1, S e G 2, la preparazione ad essa avviene proprio in essa. Il punto più importante è la replicazione del DNA che avviene nel periodo sintetico (S). Dopo la replicazione, ciascun cromosoma è già costituito da due cromatidi identici. Sono vicini tra loro per tutta la loro lunghezza e collegati al centromero del cromosoma.

Durante l'interfase, i cromosomi si trovano nel nucleo e sono un groviglio di fili cromatinici sottili e molto lunghi, visibili solo al microscopio elettronico.

La mitosi ha una serie di fasi successive, che possono anche essere chiamate stadi o periodi. Nella versione classica semplificata della considerazione si distinguono quattro fasi. Questo profase, metafase, anafase e telofase. Spesso si distinguono più fasi: prometafase(tra profase e metafase), preprofase(caratteristico delle cellule vegetali, precede la profase).

Un altro processo associato alla mitosi è citocinesi, che si verifica principalmente durante il periodo telofase. Possiamo dire che la citocinesi è, per così dire, parte integrale telofasi, o entrambi i processi avvengono in parallelo. La citocinesi si riferisce alla separazione del citoplasma (ma non del nucleo!) della cellula madre. Si chiama fissione nucleare cariocinesi, e precede la citocinesi. Tuttavia, durante la mitosi vera e propria, non avviene la divisione nucleare, perché prima uno, quello genitore, si disintegra, poi se ne formano due nuovi, quelli figli.

Ci sono casi in cui si verifica la cariocinesi, ma la citocinesi no. In questi casi si formano cellule multinucleate.

La durata della mitosi stessa e delle sue fasi è individuale e dipende dal tipo di cellula. Di solito la profase e la metafase sono i periodi più lunghi.

La durata media della mitosi è di circa due ore. Le cellule animali generalmente si dividono più velocemente delle cellule vegetali.

Quando le cellule eucariotiche si dividono, si forma necessariamente un fuso di fissione bipolare, costituito da microtubuli e proteine ​​associate. Grazie ad esso, si verifica un'equa distribuzione del materiale ereditario tra le cellule figlie.

Di seguito forniremo una descrizione dei processi che avvengono nella cellula durante le varie fasi della mitosi. Il passaggio a ogni fase successiva è controllato nella cellula da speciali punti di controllo biochimici, che “controllano” se tutto è così processi necessari sono stati completati correttamente. Se ci sono errori, la divisione può o meno fermarsi. In quest'ultimo caso compaiono cellule anormali.

Fasi della mitosi

Nella profase si verificano i seguenti processi (per lo più in parallelo):

I cromosomi si condensano

I nucleoli scompaiono

L'involucro nucleare si disintegra

Si formano due poli del fuso

La mitosi inizia con l'accorciamento dei cromosomi. Le loro coppie costituenti di cromatidi si muovono a spirale, a seguito della quale i cromosomi si accorciano e si ispessiscono notevolmente. Verso la fine della profase possono essere visti al microscopio ottico.

I nucleoli scompaiono perché le parti dei cromosomi che li compongono (organizzatori nucleolari) sono già a forma di spirale, quindi sono inattivi e non interagiscono tra loro. Inoltre, le proteine ​​nucleolari si disintegrano.

Nelle cellule degli animali e delle piante inferiori, i centrioli del centro cellulare divergono verso i poli della cellula e sporgono centri organizzatori dei microtubuli. Sebbene le piante superiori non abbiano centrioli, si formano anche microtubuli.

I microtubuli corti (astrali) iniziano a divergere da ciascun centro di organizzazione. Si forma una struttura a stella. Non è prodotto nelle piante. I loro poli di divisione sono più ampi, i microtubuli emergono non da una regione piccola, ma da una regione relativamente ampia.

La rottura della membrana nucleare in piccoli vacuoli segna la fine della profase.

A destra nella microfotografia i microtubuli sono evidenziati in verde, i cromosomi sono evidenziati in blu e i centromeri cromosomici sono evidenziati in rosso.

Da notare inoltre che durante la profase della mitosi avviene la frammentazione dell'EPS che si frantuma in piccoli vacuoli; L'apparato di Golgi si scompone in singoli dictosomi.

I processi chiave della prometafase si verificano per lo più in sequenza:

Disposizione caotica e movimento dei cromosomi nel citoplasma.

Collegandoli con microtubuli.

Movimento dei cromosomi sul piano equatoriale della cellula.

I cromosomi finiscono nel citoplasma e si muovono in modo casuale. Una volta arrivati ​​ai poli, hanno maggiori possibilità di attaccarsi all’estremità positiva del microtubulo. Alla fine il filamento si attacca al cinetocore.

Un tale microtubulo del cinetocore inizia a crescere, allontanando il cromosoma dal polo. Ad un certo punto, un altro microtubulo si attacca al cinetocore del cromatide fratello, crescendo dall'altro polo di divisione. Anche lei comincia a spingere il cromosoma, ma nella direzione opposta. Di conseguenza, il cromosoma si trova all'equatore.

I cinetocori sono formazioni proteiche nei centromeri dei cromosomi. Ogni cromatide fratello ha il proprio cinetocore, che “matura” in profase.

Oltre ai microtubuli astrali e cinetocore, ci sono quelli che vanno da un polo all'altro, come se espandessero la cellula in una direzione perpendicolare all'equatore.

Un segno dell'inizio della metafase è la disposizione dei cromosomi lungo l'equatore, il cosidetto placca metafase o equatoriale. Durante la metafase sono chiaramente visibili il numero dei cromosomi, le loro differenze e il fatto che sono costituiti da due cromatidi fratelli collegati al centromero.

I cromosomi sono tenuti insieme da forze di tensione equilibrate sui microtubuli ai diversi poli.

I cromatidi fratelli si separano, ciascuno muovendosi verso il proprio polo.

I poli si stanno allontanando gli uni dagli altri.

L’anafase è la fase più breve della mitosi. Inizia quando i centromeri dei cromosomi si dividono in due parti. Di conseguenza, ciascun cromatide diventa un cromosoma indipendente ed è attaccato a un microtubulo di un polo. I fili “tirano” i cromatidi verso i poli opposti. Infatti i microtubuli vengono smontati (depolimerizzati), cioè si accorciano.

Nell'anafase delle cellule animali non si muovono solo i cromosomi figli, ma anche i poli stessi. A causa di altri microtubuli che si allontanano, i microtubuli astrali si attaccano alle membrane e anche “tirano”.

Il movimento dei cromosomi si ferma

I cromosomi si decondensano

Appaiono i nucleoli

La membrana nucleare viene ripristinata

La maggior parte dei microtubuli scompare

La telofase inizia quando i cromosomi smettono di muoversi, fermandosi ai poli. Despirano, diventano lunghe e filiformi.

I microtubuli del fuso vengono distrutti dai poli all'equatore, cioè dalle loro estremità negative.

Un involucro nucleare si forma attorno ai cromosomi mediante la fusione di vescicole di membrana in cui il nucleo materno e l'EPS si disgregano durante la profase. Ad ogni polo si forma il proprio nucleo figlia.

Quando i cromosomi si svolgono, gli organizzatori nucleolari diventano attivi e compaiono i nucleoli.

La sintesi dell'RNA riprende.

Se i centrioli ai poli non sono ancora accoppiati, viene costruita una coppia vicino a ciascuno di essi. Pertanto, in ciascun polo viene ricreato il proprio centro cellulare, che andrà alla cellula figlia.

Tipicamente, la telofase termina con la separazione del citoplasma, cioè la citocinesi.

La citocinesi può iniziare già nell'anafase. All'inizio della citocinesi, gli organelli cellulari sono distribuiti in modo relativamente uniforme sui poli.

La separazione del citoplasma delle cellule vegetali e animali avviene in modi diversi.

Nelle cellule animali, a causa dell'elasticità, la membrana citoplasmatica nella parte equatoriale della cellula inizia a rigonfiarsi verso l'interno. Si forma un solco che alla fine si chiude. In altre parole, la cellula madre si divide mediante legatura.

Nelle cellule vegetali durante la telofase, i filamenti del fuso non scompaiono all'equatore. Si avvicinano alla membrana citoplasmatica, il loro numero aumenta e si formano fragmoplasto. È costituito da microtubuli corti, microfilamenti e parti dell'EPS. Qui si spostano i ribosomi, i mitocondri e il complesso del Golgi. Le vescicole del Golgi e il loro contenuto all'equatore formano la piastra cellulare mediana, le pareti cellulari e la membrana delle cellule figlie.

Significato e funzioni della mitosi

La mitosi garantisce la stabilità genetica: riproduzione accurata del materiale genetico nel corso di una serie di generazioni. I nuclei delle nuove cellule contengono lo stesso numero di cromosomi contenuti nella cellula madre e questi cromosomi sono copie esatte di quelli genitoriali (a meno che, ovviamente, non si siano verificate mutazioni). In altre parole, le cellule figlie sono geneticamente identiche alla cellula madre.

Tuttavia, la mitosi svolge anche una serie di altre importanti funzioni:

crescita di un organismo multicellulare,

riproduzione asessuata,

sostituzione di cellule di vari tessuti negli organismi multicellulari,

In alcune specie può verificarsi la rigenerazione di parti del corpo.

Tempo dall'uno all'altro. Si svolge in due fasi successive: interfase e divisione stessa. La durata di questo processo varia e dipende dal tipo di cellula.

L'interfase è il periodo tra due divisioni cellulari, il tempo dall'ultima divisione fino alla morte della cellula o alla perdita della capacità di dividersi.

IN questo periodo la cellula cresce e duplica il suo DNA, così come i mitocondri e i plastidi. Anche altri composti organici passano attraverso l'interfase. Il processo di sintesi avviene più intensamente nel periodo sintetico dell'interfase. In questo momento, i cromatidi nucleari raddoppiano, si accumula energia che verrà utilizzata durante la divisione. Aumenta anche il numero di organelli cellulari e centrioli.

L'interfase occupa quasi il 90% del ciclo cellulare. Successivamente, avviene la mitosi, che è il principale metodo di divisione cellulare negli eucarioti (organismi le cui cellule contengono un nucleo formato).

Durante la mitosi, i cromosomi vengono compattati e si forma un apparato speciale, responsabile della distribuzione uniforme delle informazioni ereditarie tra le cellule formate a seguito di questo processo.

Si svolge in più fasi. Le fasi della mitosi sono caratterizzate da caratteristiche individuali e da una certa durata.

Fasi della mitosi

Durante la divisione cellulare mitotica, passano le fasi corrispondenti della mitosi: profase, seguita da metafase, anafase e la fase finale è telofase.

Le fasi della mitosi sono caratterizzate dalle seguenti caratteristiche:

Qual è il significato biologico del processo di mitosi?

Le fasi della mitosi contribuiscono alla trasmissione accurata delle informazioni ereditarie alle cellule figlie, indipendentemente dal numero di divisioni. In questo caso, ciascuno di essi riceve 1 cromatide, che aiuta a mantenere un numero costante di cromosomi in tutte le cellule formate a seguito della divisione. È la mitosi che garantisce il trasferimento di un insieme stabile di materiale genetico.

La riproduzione cellulare è uno dei processi biologici più importanti ed è una condizione necessaria esistenza di tutti gli esseri viventi. La riproduzione avviene dividendo la cellula originale.

Cellulaè la più piccola unità strutturale morfologica di qualsiasi organismo vivente, capace di autoproduzione e autoregolazione. Il tempo della sua esistenza dalla divisione alla morte o alla successiva riproduzione è chiamato ciclo cellulare.

Sono costituiti i tessuti e gli organi varie cellule, che hanno un proprio periodo di esistenza. Ognuno di essi cresce e si sviluppa per garantire le funzioni vitali dell'organismo. La durata del periodo mitotico è diversa: le cellule del sangue e della pelle entrano nel processo di divisione ogni 24 ore e i neuroni sono in grado di riprodursi solo nei neonati, per poi perdere completamente la capacità di riprodursi.

Esistono 2 tipi di divisione: diretta e indiretta. Le cellule somatiche si riproducono indirettamente; i gameti o le cellule germinali subiscono la meiosi (divisione diretta).

Mitosi: divisione indiretta

Ciclo mitotico

Il ciclo mitotico comprende 2 fasi successive: interfase e divisione mitotica.

Interfase(fase di riposo) - preparazione della cellula per un'ulteriore divisione, in cui il materiale originale viene duplicato, seguita dalla sua distribuzione uniforme tra le cellule appena formate. Comprende 3 periodi:

• • Presintetico(G-1) G – dall'inglese gar, cioè gap, è in corso la preparazione per la successiva sintesi del DNA, la produzione di enzimi. Sperimentalmente è stata effettuata l'inibizione del primo periodo, a seguito della quale la cellula non è entrata nella fase successiva.
  • Sintetico(S) è la base del ciclo cellulare. Si verifica la replicazione dei cromosomi e dei centrioli del centro cellulare. Solo dopo la cellula può procedere alla mitosi.
  • Postsintetico(G-2) o periodo premitotico: si verifica l'accumulo di mRNA, necessario per l'inizio dello stadio mitotico stesso. Nel periodo G-2 vengono sintetizzate le proteine ​​​​(tubuline), il componente principale del fuso mitotico.

Dopo la fine inizia il periodo premitotico divisione mitotica. Il processo prevede 4 fasi:

1. Profase– durante questo periodo, il nucleolo viene distrutto, la membrana nucleare (nucleolo) si dissolve, i centrioli si trovano ai poli opposti, formando un apparato di divisione. Ha due sottofasi:
   • Presto- sono visibili corpi filiformi (cromosomi), non ancora nettamente separati gli uni dagli altri;
   • tardi- è possibile rintracciare le singole parti dei cromosomi.
2. Metafase– inizia dal momento della distruzione del nucleolemo, quando i cromosomi si trovano caoticamente nel citoplasma e iniziano appena a muoversi verso il piano equatoriale. Tutte le coppie di cromatidi sono collegate tra loro nel centromero.
3. Anafase- ad un certo punto tutti i cromosomi si separano e si spostano nei punti opposti della cellula. È breve e molto fase importante, poiché è in esso che avviene l'esatta divisione del materiale genetico.
4. Telofase- i cromosomi si fermano, si formano nuovamente la membrana nucleare e il nucleolo. Al centro si forma una costrizione che divide il corpo della cellula madre in due cellule figlie, completando il processo mitotico. Nelle cellule appena formate ricomincia il periodo G-2.

Meiosi: divisione diretta

Esiste uno speciale processo di riproduzione che avviene solo nelle cellule sessuali (gameti): questo è meiosi (divisione diretta). Caratteristica distintiva poiché è l'assenza di interfase. La meiosi di una cellula originale ne produce quattro, con un insieme aploide di cromosomi. L'intero processo di divisione diretta comprende due fasi successive, che consistono in profase, metafase, anafase e telofase.

Prima dell'inizio della profase, le cellule germinali raddoppiano il loro materiale iniziale, diventando così tetraploidi.

Profase 1:

1. Leptotene- I cromosomi sono visibili sotto forma di fili sottili, si accorciano.
2. Zigotene- lo stadio di coniugazione dei cromosomi omologhi, di conseguenza si formano bivalenti. Coniugazione punto importante Meiosi, i cromosomi si avvicinano il più possibile l'uno all'altro per realizzare l'incrocio.
3. Pachitena- i cromosomi si ispessiscono, si accorciano sempre di più, avviene il crossover (scambio di informazioni genetiche tra cromosomi omologhi, questa è la base dell'evoluzione e della variabilità ereditaria).
4. Diplotena– stadio di filamenti doppi, i cromosomi di ciascun bivalente divergono, mantenendo la connessione solo nella regione dell'incrocio (chiasma).
5. Diacinesi— Il DNA comincia a condensarsi, i cromosomi diventano molto corti e si separano.

La profase termina con la distruzione del nucleolemo e la formazione del fuso.

Metafase 1: i bivalenti si trovano al centro della cellula.

Anafase 1: i cromosomi duplicati si spostano ai poli opposti.

Telofase 1: il processo di divisione è completato, le cellule ricevono 23 bivalenti.

Senza successivo raddoppio del materiale, entra la cellula seconda fase divisione.

Profase 2: si ripetono nuovamente tutti i processi che erano nella profase 1, vale a dire la condensazione dei cromosomi, che si trovano caoticamente tra gli organelli.

Metafase 2: due cromatidi collegati all'incrocio (univalenti) si trovano nel piano equatoriale, creando una placca chiamata metafase.

Anafase 2:- l'univalente è diviso in cromatidi o monadi separati e sono diretti verso diversi poli della cellula.

Telofase 2: Il processo di divisione è completato, si forma l'involucro nucleare e ciascuna cellula riceve 23 cromatidi.

La meiosi è un meccanismo importante nella vita di tutti gli organismi. Come risultato di questa divisione otteniamo 4 cellule aploidi, che hanno la metà dell'insieme richiesto di cromatidi. Durante la fecondazione, due gameti formano una cellula diploide a tutti gli effetti, mantenendo il suo cariotipo intrinseco.

È difficile immaginare la nostra esistenza senza la divisione meiotica, altrimenti tutti gli organismi riceverebbero doppi set di cromosomi ad ogni generazione successiva.