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Negli insetti superiori, gli organi visivi non sono identici nella struttura. Sulla fronte o su di essi ce ne sono tre semplici (al centro - , ai lati - laterali), e ai lati ci sono due occhi composti complessi. Si trovano negli insetti adulti, così come negli animali, e vengono trasmessi a maggior parte ricevuto informazioni visive.

Struttura generale degli occhi

La maggior parte degli insetti ha gli occhi e solo un numero relativamente piccolo di taxa ne è sprovvisto. Ad esempio, non sono presenti in alcune specie primitive, così come nelle formiche erranti dell'Ezione. Nella maggior parte dei casi, gli occhi si presentano come due strutture separate, tuttavia, ad esempio, nelle libellule sono così grandi da confluire in un'unica struttura sull'occhio.

Per forma organi complessi visione sono spesso quasi rotondi, ma in alcuni casi sono a forma di lacrima (come una mantide religiosa) o di rene, poiché hanno una tacca su cui “poggia” l'antenna (come il grosso salice Lamia textоr). In alcuni casi la tacca è così netta che separa la parte superiore da quella superiore parte inferiore occhi l'uno dall'altro, motivo per cui sembra che l'insetto non abbia due, ma quattro occhi (ad esempio lo scarabeo Tetrops praeusta). A volte le caratteristiche della forma e della dimensione degli occhi sono determinate dall'appartenenza a un genere o all'altro. Pertanto, i maschi hanno solitamente occhi più sviluppati rispetto alle femmine, il che è particolarmente evidente nell’esempio dei fuchi e delle api operaie. Nei tafani si toccano al centro nei maschi e non nelle femmine.

Nella parte inferiore, adiacente alla testa, ciascun occhio è limitato da una membrana basale, o a setaccio. In esso, a seconda del numero di ommatidi, ci sono molti fori attraverso i quali avviene la visione fibre nervose. Attraverso di loro entrano nell'occhio, perforandolo e passando in mezzo. Al posto dell'occhio forma un'invaginazione piuttosto profonda, formando la capsula oculare, o oculare; è la struttura portante dell'occhio.

Ommatidio come unità strutturale dell'occhio composto

Anche la dimensione trasversale (diametro) delle unità strutturali dell'occhio è diversa, ma in ogni caso si misura in micron. Il diametro dello scarafaggio è di 20 micron e quello dello scarafaggio americano è di 32 micron.

Gli assi visivi degli ommatidi dovrebbero essere approssimativamente perpendicolari alla superficie, quindi quanto più spazio occupano, tanto più convessi saranno gli occhi degli insetti. Tuttavia, la forte sporgenza degli occhi non parla così tanto buona visione, quanto riguarda un ampio campo visivo, di almeno, nelle specie diurne.

Struttura dettagliata L'ommatidia è piuttosto complesso e verrà discusso utilizzando l'esempio di un tipico occhio apposizionale (spiegazione di questo termine nella sezione successiva). Nella struttura di ciascuna unità di occhi composti ci sono tre complessi funzionali di strutture, o tre apparati:

• diottrico (rifrattivo)

È costituito da lenti, rifrange e dirige la luce.

• recettore (percepire)

Percepisce e trasmette informazioni visive.

• apparato per l'isolamento dei pigmenti

Struttura dell'ommatidio

Struttura dell'ommatidio

1 - cornea, 2 - cellule corneagene,

3 - cono di cristallo, 4 - celle Semper,

5 - cellule retiniche, 6 - asta ottica,

7 - cellule del pigmento secondario,

8 - cellule del pigmento retinico,

9 - membrana basale

Ommatidi dell'apparato visivo

Apparato diottrico

Apparato recettore

• Retina cellule- strutture allungate che si trovano sotto il cono cristallino sotto forma di trave (5 per (foto) ).
• Asta ottica (rabdom)- una formazione oblunga costituita da prodotti di secrezione delle cellule retiniche e situata al centro del loro fascio. In una sezione trasversale, il rabdomo e le cellule della retina formano l'immagine di un "fiore", dove il rabdoma occupa una posizione assiale, essendo il "nucleo", e le cellule della retina si trovano attorno ad esso, come petali (6 su (foto)).
• Nervi ottici - nervi che trasmettono informazioni al sistema nervoso centrale.

Apparato di pigmentazione

• Cellule corneogeniche (pigmento principale).: gli stessi che producono la lente. Sono pieni di pigmento e isolano il cristallino dalle cornee degli ommatidi vicini.
• Cellule pigmentate accidentali- isolare ciascuno dagli altri a livello del cono di cristallo (7 per (foto) ).
• Cellule del pigmento retinico- svolgono la stessa funzione, ma inferiore, a livello delle cellule retiniche e asta ottica(8 per (foto) ).

Occhio di neurosovrapposizione

Tali occhi si distinguono per il fatto che in essi c'è una somma di segnali nervosi provenienti da una certa parte delle cellule visive, la cui luce proviene da un punto. Questo tipo di occhio si trova nelle mosche.

Visione degli insetti

Negli ommatidi vicini, gli assi visivi sono molto vicini tra loro, il che conferisce agli insetti la capacità di distinguere meglio i punti vicini l'uno all'altro. Di conseguenza, la loro acuità visiva è circa 3 volte superiore a quella degli esseri umani. Allo stesso tempo, man mano che l'oggetto si allontana dall'occhio, la vista si deteriora; Quindi, insetti secondo gli standard umani, miope.

Un altro vantaggio degli occhi composti è che molti ommatidi consentono loro di seguire meglio gli oggetti tremolanti e in rapido movimento. Per noi, si forma un'immagine continua sullo schermo quando il film si muove a 16 fotogrammi al secondo e per gli insetti a 250-300. Questo dà loro un vantaggio in termini di velocità.

Gli insetti possono percepire la polarizzazione della luce. Non solo vedono tutti gli oggetti in volume, ma distinguono sottili sfumature e giochi di colori inaccessibili all'occhio umano. La maggior parte degli insetti ha una visione a colori, solo in bianco e nero forme primitive, che vivono nelle caverne, i grandi vermi della farina e le termiti. Le specie erbivore volanti hanno un rilevatore di luce “sintonizzato” per percepire nello spettro ultravioletto, grazie al quale distinguono meglio i calici dei fiori dall'aria.

Dal punto di vista di un insetto

Si ritiene che una persona riceva fino al 90% della conoscenza del mondo esterno con l'aiuto della sua visione stereoscopica. Le lepri hanno acquisito la visione laterale, grazie alla quale possono vedere gli oggetti situati di lato e anche dietro di loro. Nei pesci di acque profonde, gli occhi possono occupare fino a metà della testa e il "terzo occhio" parietale della lampreda gli consente di navigare bene nell'acqua. I serpenti possono vedere solo un oggetto in movimento, ma gli occhi del falco pellegrino sono riconosciuti come i più vigili del mondo, capaci di rintracciare le prede da un'altezza di 8 km!

Ma come vedono il mondo i rappresentanti della classe più grande e diversificata di creature viventi sulla Terra, gli insetti? Insieme ai vertebrati, ai quali sono inferiori solo per dimensioni corporee, sono gli insetti ad avere la visione più perfetta e strutture complesse. sistemi ottici occhi. Sebbene occhi composti gli insetti non hanno alloggio, per cui possono essere definiti miopi, tuttavia, a differenza degli umani, sono in grado di distinguere oggetti in movimento estremamente veloce. E grazie alla struttura ordinata dei loro fotorecettori, molti di loro possiedono un vero e proprio “sesto senso”: la visione polarizzata.

La visione svanisce: la mia forza,
Due lance di diamante invisibili...
A. Tarkovskij (1983)

È difficile sopravvalutare l'importanza Sveta (radiazioni elettromagnetiche spettro visibile) per tutti gli abitanti del nostro pianeta. luce del sole funge da principale fonte di energia per le piante e i batteri fotosintetici e, indirettamente attraverso di loro, per tutti gli organismi viventi della biosfera terrestre. La luce influenza direttamente l'intera varietà dei processi vitali degli animali, dalla riproduzione ai cambiamenti di colore stagionali. E, naturalmente, grazie alla percezione della luce da parte di speciali organi sensoriali, gli animali ricevono una parte significativa (e spesso la maggior parte) delle informazioni sul mondo che li circonda, possono distinguere la forma e il colore degli oggetti, determinare il movimento dei corpi , orientarsi nello spazio, ecc.

La vista è particolarmente importante per gli animali capaci di muoversi attivamente nello spazio: fu con l'avvento degli animali mobili che la vista cominciò a formarsi e migliorare. apparato visivo- il più complesso di tutti conosciuti sistemi sensoriali. Tali animali includono i vertebrati e, tra gli invertebrati, i cefalopodi e gli insetti. Sono questi gruppi di organismi che possono vantare gli organi visivi più complessi.

Tuttavia, l'apparato visivo di questi gruppi differisce notevolmente, così come la percezione delle immagini. Si ritiene che gli insetti in generale siano più primitivi rispetto ai vertebrati, per non parlare del loro livello più alto: i mammiferi e, naturalmente, gli esseri umani. Ma è così che sono diversi percezione visiva? In altre parole, il mondo visto con i nostri occhi è molto diverso dai nostri? piccola creatura chiamata mosca?

Mosaico di esagoni

Il sistema visivo degli insetti non è, in linea di principio, diverso da quello degli altri animali ed è costituito da organi periferici visione, strutture nervose e formazioni della centrale sistema nervoso. Ma per quanto riguarda la morfologia degli organi visivi, qui le differenze sono semplicemente sorprendenti.

Tutti hanno familiarità con il complesso sfaccettato occhi di insetti, che si trovano negli insetti adulti o nelle larve di insetti che si sviluppano con Non trasformazione completa , cioè senza lo stadio pupale. Non ci sono molte eccezioni a questa regola: si tratta delle pulci (ordine Siphonaptera), dei fanwings (ordine Strepsiptera), della maggior parte dei pesciolini d'argento (famiglia Lepismatidae) e dell'intera classe dei criptognati (Entognatha).

L'occhio composto somiglia al cesto di un girasole maturo: è costituito da un insieme di sfaccettature ( ommatidi) – ricevitori autonomi di radiazioni luminose che hanno tutto il necessario per regolare il flusso luminoso e formare un'immagine. Il numero di sfaccettature varia notevolmente: da diverse nelle setole (ordine Thysanura) a 30mila nelle libellule (ordine Aeshna). Sorprendentemente, il numero di ommatidi può variare anche all'interno di un gruppo sistematico: ad esempio, un certo numero di specie di coleotteri terricoli che vivono in spazi aperti hanno occhi composti ben sviluppati con grande quantità ommatidi, mentre nei coleotteri che vivono sotto le pietre gli occhi sono molto ridotti e sono costituiti da un piccolo numero di ommatidi.

Lo strato superiore degli ommatidi è rappresentato dalla cornea (lente) - una sezione della cuticola trasparente secreta da cellule speciali, che è una sorta di lente biconvessa esagonale. Sotto la cornea della maggior parte degli insetti si trova un cono cristallino trasparente, la cui struttura può variare tipi diversi. In alcune specie, soprattutto quelle notturne, sono presenti strutture aggiuntive nell'apparato di rifrazione della luce che svolgono principalmente il ruolo di rivestimento antiriflesso e aumentando la trasmissione della luce dell'occhio.

L'immagine formata dalla lente e dal cono di cristallo cade sul fotosensibile retinale cellule (visive), che sono un neurone con un breve assone della coda. Diverse cellule retiniche formano un unico fascio cilindrico - retinula. All'interno di ciascuna di queste cellule, sul lato rivolto verso l'interno, si trova l'ommatidio rabdomero- una formazione speciale di molti (fino a 75-100 mila) tubi villi microscopici, la cui membrana contiene pigmento visivo. Come in tutti i vertebrati, questo pigmento lo è rodopsina- proteine ​​colorate complesse. A causa dell'enorme area di queste membrane, il neurone fotorecettore contiene un gran numero di molecole di rodopsina (ad esempio, nel moscerino della frutta Drosophila questo numero supera i 100 milioni!).

Rabdomeri di tutte le cellule visive, combinati in rabdom, e sono elementi fotosensibili, recettori dell'occhio composto, e tutta la retina insieme costituisce un analogo della nostra retina.

L'apparato rifrangente e fotosensibile della sfaccettatura è circondato lungo il perimetro da cellule con pigmenti, che svolgono il ruolo di isolamento della luce: grazie ad esse, il flusso luminoso, quando rifratto, raggiunge i neuroni di un solo ommatidia. Ma è così che sono disposte le sfaccettature nel cosiddetto fotopico occhi adattati alla luce del giorno intensa.

Le specie che conducono uno stile di vita crepuscolare o notturno sono caratterizzate da occhi di tipo diverso: scotopico. Tali occhi hanno una serie di adattamenti al flusso luminoso insufficiente, ad esempio rabdomeri molto grandi. Inoltre, negli ommatidi di tali occhi, i pigmenti fotoisolanti possono migrare liberamente all'interno delle cellule, in modo che il flusso luminoso possa raggiungere le cellule visive degli ommatidi vicini. Questo fenomeno è alla base del cosiddetto adattamento oscuro occhi di insetti: maggiore sensibilità dell'occhio in condizioni di scarsa illuminazione.

Quando i rabdomeri assorbono fotoni luminosi nelle cellule della retina, impulsi nervosi, che vengono inviati lungo gli assoni ai lobi ottici accoppiati del cervello dell'insetto. Ciascun lobo ottico ha tre centri associativi, dove viene elaborato il flusso di informazioni visive provenienti simultaneamente da più sfaccettature.

Da uno a trenta

Secondo antiche leggende, una volta le persone avevano un “terzo occhio” responsabile della percezione extrasensoriale. Non ci sono prove di ciò, ma la stessa lampreda e altri animali, come la lucertola dal ciuffo e alcuni anfibi, hanno insoliti organi sensibili alla luce nel posto “sbagliato”. E in questo senso gli insetti non sono in ritardo rispetto ai vertebrati: oltre ai soliti occhi composti, hanno piccoli ocelli aggiuntivi - ocelli situato sulla superficie frontoparietale, e steli- ai lati della testa.

Gli ocelli si trovano principalmente negli insetti che volano bene: adulti (nelle specie con metamorfosi completa) e larve (nelle specie con metamorfosi incompleta). Di norma si tratta di tre ocelli disposti a forma di triangolo, ma a volte possono mancare quello centrale o due laterali. La struttura degli ocelli è simile agli ommatidi: sotto una lente che rifrange la luce hanno uno strato di cellule trasparenti (analogo a un cono cristallino) e una retina retinica.

Gli steli possono essere trovati nelle larve di insetti che si sviluppano con metamorfosi completa. Il loro numero e la loro posizione varia a seconda della specie: su ciascun lato della testa possono esserci da uno a trenta ocelli. Nei bruchi, sei ocelli sono più comuni, disposti in modo tale che ciascuno di essi abbia un campo visivo separato.

In diversi ordini di insetti, gli stemmi possono differire l'uno dall'altro nella struttura. Queste differenze sono probabilmente dovute alla loro provenienza da persone diverse strutture morfologiche. Pertanto, il numero di neuroni in un occhio può variare da diverse unità a diverse migliaia. Naturalmente ciò influisce sulla percezione del mondo circostante da parte degli insetti: se alcuni di loro riescono a vedere solo il movimento della luce e punti neri, poi altri sono in grado di riconoscere la dimensione, la forma e il colore degli oggetti.

Come vediamo, sia gli stemmi che gli ommatidi sono analoghi di singole faccette, sebbene modificati. Tuttavia, gli insetti hanno altre opzioni di “backup”. Pertanto, alcune larve (soprattutto dell'ordine dei Ditteri) sono in grado di riconoscere la luce anche con gli occhi completamente ombreggiati utilizzando cellule fotosensibili situate sulla superficie del corpo. E alcune specie di farfalle hanno i cosiddetti fotorecettori genitali.

Tutte queste zone dei fotorecettori sono strutturate in modo simile e rappresentano un gruppo di diversi neuroni sotto una cuticola trasparente (o traslucida). A causa di questi "occhi" aggiuntivi, le larve dei ditteri evitano gli spazi aperti e le femmine delle farfalle li usano quando depongono le uova in zone ombreggiate.

Polaroid sfaccettata

Cosa possono fare gli occhi complessi degli insetti? Come è noto, qualsiasi radiazione ottica può avere tre caratteristiche: luminosità, allineare(lunghezza d'onda) e polarizzazione(orientamento delle oscillazioni della componente elettromagnetica).

Gli insetti utilizzano le caratteristiche spettrali della luce per registrare e riconoscere gli oggetti nel mondo circostante. Quasi tutti sono in grado di percepire la luce nell'intervallo 300-700 nm, compresa la parte ultravioletta dello spettro, inaccessibile ai vertebrati.

Generalmente, colori differenti percepito varie aree occhio composto degli insetti. Tale sensibilità “locale” può variare anche all'interno della stessa specie, a seconda del sesso dell'individuo. Spesso gli stessi ommatidi possono contenere recettori di colore diversi. Quindi, nelle farfalle del genere Papilio due fotorecettori hanno un pigmento visivo con un assorbimento massimo di 360, 400 o 460 nm, altri due - 520 nm e il resto - da 520 a 600 nm (Kelber et al., 2001).

Ma questo non è tutto ciò che l'occhio dell'insetto può fare. Come accennato in precedenza, nei neuroni visivi, la membrana dei fotorecettori dei microvilli rabdomerali è ripiegata in un tubo di sezione trasversale circolare o esagonale. Per questo motivo, alcune molecole di rodopsina non partecipano all'assorbimento della luce a causa del fatto che i momenti di dipolo di queste molecole si trovano parallelamente al percorso del raggio luminoso (Govardovsky e Gribakin, 1975). Di conseguenza, il microvillo acquisisce dicroismo– la capacità di assorbire la luce in modo diverso a seconda della sua polarizzazione. Un aumento della sensibilità alla polarizzazione dell'ommatidio è facilitato anche dal fatto che le molecole pigmento visivo Non si trovano casualmente nella membrana, come negli esseri umani, ma sono orientati in una direzione e inoltre sono fissati rigidamente.

Se l'occhio è in grado di distinguere due sorgenti luminose in base alle loro caratteristiche spettrali, indipendentemente dall'intensità della radiazione, si può parlare di visione dei colori. Ma se lo fa fissando l'angolo di polarizzazione, come in in questo caso, abbiamo tutte le ragioni per parlare della visione polarizzata degli insetti.

Come fanno gli insetti a percepire la luce polarizzata? Sulla base della struttura dell'ommatidio, si può presumere che tutti i fotorecettori debbano essere contemporaneamente sensibili sia ad una certa lunghezza delle onde luminose che al grado di polarizzazione della luce. Ma in questo caso potrebbe esserci problemi seri- il cosidetto falsa percezione dei colori. Pertanto, la luce riflessa dalla superficie lucida delle foglie o dalla superficie dell'acqua è parzialmente polarizzata. In questo caso il cervello, analizzando i dati dei fotorecettori, potrebbe commettere un errore nel valutare l'intensità del colore o la forma della superficie riflettente.

Gli insetti hanno imparato ad affrontare con successo tali difficoltà. Pertanto, in un certo numero di insetti (principalmente mosche e api), si forma un rabdom negli ommatidi che percepiscono solo il colore tipo chiuso, in cui i rabdomeri non entrano in contatto tra loro. Allo stesso tempo presentano anche ommatidi con i soliti rabdomi diritti, anch'essi sensibili alla luce polarizzata. Nelle api tali sfaccettature si trovano lungo il bordo dell'occhio (Wehner e Bernard, 1993). In alcune farfalle le distorsioni nella percezione del colore vengono eliminate a causa della significativa curvatura dei microvilli dei rabdomeri (Kelber et al., 2001).

In molti altri insetti, in particolare nei lepidotteri, i soliti rabdomi diritti sono conservati in tutti gli ommatidi, quindi i loro fotorecettori sono in grado di percepire contemporaneamente sia la luce “colorata” che quella polarizzata. Inoltre, ciascuno di questi recettori è sensibile solo ad un certo angolo di polarizzazione di preferenza e ad una certa lunghezza d'onda della luce. Questa complessa percezione visiva aiuta le farfalle durante l'alimentazione e la deposizione delle uova (Kelber et al., 2001).

Terra sconosciuta

Puoi approfondire all'infinito le caratteristiche della morfologia e della biochimica dell'occhio degli insetti e trovare ancora difficile rispondere a una domanda così semplice e allo stesso tempo incredibilmente complessa: come vedono gli insetti?

È difficile per una persona persino immaginare le immagini che sorgono nel cervello degli insetti. Ma va notato che è popolare oggi teoria del mosaico della visione, secondo il quale l'insetto vede l'immagine sotto forma di una sorta di puzzle di esagoni, non riflette del tutto accuratamente l'essenza del problema. Il fatto è che sebbene ogni singola sfaccettatura catturi un'immagine separata, che è solo una parte dell'intera immagine, queste immagini possono sovrapporsi con immagini ottenute da sfaccettature vicine. Pertanto, l'immagine del mondo ottenuta utilizzando l'enorme occhio di una libellula, costituito da migliaia di fotocamere sfaccettate in miniatura, e il “modesto” occhio a sei sfaccettature di una formica sarà molto diversa.

Riguardo acuità visiva (risoluzione, cioè la capacità di distinguere il grado di smembramento degli oggetti), quindi negli insetti è determinato dal numero di sfaccettature per unità di superficie convessa dell'occhio, cioè dalla loro densità angolare. A differenza degli esseri umani, gli occhi degli insetti non hanno alloggio: il raggio di curvatura della lente che conduce la luce non cambia. In questo senso gli insetti possono essere definiti miopi: vedono più dettagli quanto più si avvicinano all'oggetto di osservazione.

Allo stesso tempo, gli insetti con occhi composti sono in grado di distinguere oggetti in movimento molto veloce, il che si spiega con il loro elevato contrasto e la bassa inerzia sistema visivo. Ad esempio, una persona può distinguere solo una ventina di lampi al secondo, ma un'ape può distinguerne dieci volte di più! Questa proprietà è vitale per gli insetti che volano velocemente e devono prendere decisioni in volo.

Le immagini a colori percepite dagli insetti possono essere anche molto più complesse e insolite delle nostre. Ad esempio, un fiore che ci appare bianco spesso nasconde nei suoi petali molti pigmenti in grado di riflettere la luce ultravioletta. E agli occhi degli insetti impollinatori brilla di tante sfumature colorate, indicatori sulla strada verso il nettare.

Si ritiene che gli insetti “non vedano” il colore rosso, che in “ forma pura"ed è estremamente raro in natura (ad eccezione delle piante tropicali impollinate dai colibrì). Tuttavia, i fiori colorati di rosso spesso contengono altri pigmenti che possono riflettere le radiazioni a onde corte. E se consideriamo che molti insetti sono in grado di percepire non tre colori primari, come gli esseri umani, ma di più (a volte fino a cinque!), allora le loro immagini visive dovrebbero essere semplicemente una stravaganza di colori.

E infine, il “sesto senso” degli insetti è la visione polarizzata. Con il suo aiuto, gli insetti riescono a vedere nel mondo che li circonda ciò che gli umani possono solo avere una vaga idea usando speciali filtri ottici. In questo modo, gli insetti possono determinare con precisione la posizione del sole in un cielo nuvoloso e utilizzare la luce polarizzata come “bussola celeste”. E gli insetti acquatici in volo rilevano le masse d'acqua grazie alla luce parzialmente polarizzata riflessa dalla superficie dell'acqua (Schwind, 1991). Ma che tipo di immagini “vedono” è semplicemente impossibile per una persona immaginare...

Chiunque, per un motivo o per l'altro, sia interessato alla visione degli insetti potrebbe avere una domanda: perché non hanno sviluppato un occhio a camera, simile all'occhio umano, con pupilla, lente e altri dispositivi?

A questa domanda una volta rispose in modo esauriente l'eccezionale fisico teorico americano, vincitore del Nobel R. Feynman: “Questo è un po’ ostacolato motivi interessanti. Innanzitutto l'ape è troppo piccola: se avesse un occhio simile al nostro, ma corrispondentemente più piccolo, allora la dimensione della pupilla sarebbe dell'ordine di 30 micron, e quindi la diffrazione sarebbe così grande che l'ape ancora non riesco a vedere meglio. Troppo occhio piccolo- Questo non è buono. Se un tale occhio è di dimensioni sufficienti, non dovrebbe essere più piccolo della testa dell'ape stessa. Il valore di un occhio composto sta nel fatto che non occupa praticamente spazio, solo un sottile strato sulla superficie della testa. Quindi, prima di dare un consiglio a un'ape, non dimenticare che anche lei ha i suoi problemi!

Pertanto, non sorprende che gli insetti abbiano scelto la propria strada nella cognizione visiva del mondo. E per vederlo dal punto di vista degli insetti, dovremmo acquisire enormi occhi composti per mantenere la nostra consueta acuità visiva. È improbabile che tale acquisizione ci sia utile da un punto di vista evolutivo. A ciascuno il suo!

Letteratura

Tyshchenko V. P. Fisiologia degli insetti. M.: scuola di Specializzazione, 1986, 304 S.

Klowden M. J. Sistemi fisiologici negli insetti. Accademia Press, 2007. 688 pag.

Nazione JL Fisiologia e biochimica degli insetti. Seconda edizione: CRC Press, 2008.

Molti insetti hanno occhi composti complessi, costituiti da numerosi ocelli individuali: ommatidi. Gli insetti vedono il mondo come se fosse assemblato da un mosaico. La maggior parte degli insetti sono "miopi". Alcuni di loro, come la mosca diopside, possono essere visti ad una distanza di 135 metri. Butterfly - e lei ne ha di più visione acuta tra i nostri insetti non vede oltre i due metri, e l'ape non vede nulla a una distanza di un metro. Insetti di cui sono fatti gli occhi grande quantità ommatidi, sono in grado di notare il minimo movimento attorno a loro. Se un oggetto cambia posizione nello spazio, anche il suo riflesso negli occhi composti cambia posizione, spostandosi di un certo numero di ommatidi, e l'insetto se ne accorge. Gli occhi composti svolgono un ruolo enorme nella vita degli insetti predatori. Grazie a questa struttura degli organi visivi, l'insetto può mettere a fuoco l'oggetto desiderato oppure osservarlo solo con una parte dell'occhio composto. È interessante notare che le falene si muovono usando la vista e volano sempre verso una fonte di luce. L'azimut dei loro occhi rispetto alla luce lunare è sempre inferiore a 90°.

Visione dei colori

Per vedere un certo colore, l'occhio dell'insetto deve percepire onde elettromagnetiche di una certa lunghezza. Gli insetti percepiscono bene sia le onde luminose ultracorti che quelle ultralunghe e i colori dello spettro visibile dall'occhio umano. È noto che una persona vede i colori dal rosso al viola, ma il suo occhio non è in grado di percepire radiazioni ultraviolette- onde più lunghe del rosso e più corte del viola. Gli insetti vedono la luce ultravioletta, ma non distinguono i colori dello spettro rosso (solo le farfalle vedono il rosso). Ad esempio, un fiore di papavero viene percepito dagli insetti come incolore, ma su altri colori degli occhi gli insetti vedono motivi ultravioletti che sono difficili persino da immaginare per gli esseri umani. Gli insetti percorrono questi schemi alla ricerca del nettare. Le farfalle hanno anche motivi ultravioletti sulle ali che sono invisibili agli esseri umani. Le api riconoscono i seguenti colori: verde-bluastro, viola, giallo, blu, viola ape e ultravioletto. Gli insetti sono anche in grado di navigare utilizzando la luce polarizzata. Quando attraversa l'atmosfera terrestre, un raggio di luce viene rifratto e, a causa della polarizzazione della luce, aree diverse il cielo ha lunghezze d'onda diverse. Grazie a ciò, anche quando il sole non è visibile a causa delle nuvole, l'insetto determina con precisione la direzione.

Fatti interessanti

Le larve di alcuni coleotteri hanno sviluppato occhi semplici, grazie ai quali vedono bene e sfuggono ai predatori. Si sviluppano coleotteri adulti occhi composti, tuttavia, la loro vista non è migliore di quella delle larve. Occhi composti complessi si trovano non solo negli insetti, ma anche in alcuni crostacei, come i granchi e le aragoste. Invece delle lenti, gli ommatidi contengono specchi in miniatura. Per la prima volta nel 1918 le persone poterono guardare il mondo attraverso gli occhi di un insetto grazie allo scienziato tedesco Exner. Il numero di piccoli occhi negli insetti (a seconda della specie) varia da 25 a 25 000. Gli occhi degli insetti, ad esempio gli scarabei che nuotano sulla superficie dell'acqua, sono divisi in due parti: parte in alto serve per vedere nell'aria e quello inferiore sott'acqua. Gli occhi composti degli insetti non vedono bene quanto gli occhi degli uccelli e dei mammiferi perché non sono in grado di catturare i minimi dettagli (gli insetti possono avere tra le 25 e le 25.000 sfaccettature). Ma percepiscono bene gli oggetti in movimento e registrano persino i colori inaccessibili all'occhio umano.

occhi composti, occhi composti, basilari organo pari visione di insetti, crostacei e alcuni altri invertebrati; formato da speciale unità strutturali- ommatidi, la cui lente corneale ha l'aspetto di un esagono convesso - sfaccettatura (faccetta francese - bordo; da qui il nome). Gli insetti F. G. sono immobili, situati ai lati della testa e possono occupare quasi tutta la superficie (nelle libellule, nelle mosche, nelle api). I crostacei a volte si siedono su escrescenze mobili. Le più studiate sono le faringi degli insetti adulti e le loro larve con metamorfosi incompleta, in cui sono composte da centinaia e perfino migliaia di ommatidi. Dipende da caratteristiche anatomiche Esistono tre tipi di ommatidi e le loro proprietà ottiche: negli ommatidi apposizionali, solitamente caratteristici degli insetti diurni, gli ommatidi adiacenti sono costantemente isolati tra loro da pigmento opaco e i recettori percepiscono solo la luce, la cui direzione coincide con l'asse di gli ommatidi dati ( riso. 1). Nelle faringi a sovrapposizione ottica, caratteristica degli insetti notturni e crepuscolari e di molti crostacei, l'isolamento degli ommatidi è variabile (per la capacità di movimento del pigmento), e quando manca la luce si ha una sovrapposizione (sovrapposizione) di raggi incidenti con un angolo obliquo, che passano attraverso non una, ma diverse sfaccettature. Pertanto, in condizioni di scarsa illuminazione, la sensibilità dell'occhio aumenta. Per neurosovrapposizione f. d. è caratterizzato dalla somma di segnali provenienti da cellule visive situate in ommatidi diversi, ma che ricevono luce dallo stesso punto nello spazio. In alcuni insetti (mantidi, effimere), una parte dell'occhio può essere costruita secondo il tipo apposizionale e l'altra secondo il tipo sovrapposizionale ( riso. 2).

In F. di tutti i tipi, l'elemento fotosensibile vero e proprio sono i rabdomeri delle cellule visive, contenenti un fotopigmento (solitamente simile alla rodopsina). L'assorbimento dei quanti di luce da parte del fotopigmento è il primo anello della catena di processi a seguito dei quali la cellula visiva genera un segnale nervoso.

La proiezione neurale della retina sui gangli ottici del cervello e, in parte, le caratteristiche dell'ottica di F. sono tali da fornire un'analisi del mondo esterno accurata al raster degli ommatidi e non alle singole cellule visive. La bassa densità angolare degli ommatidi (i loro assi ottici divergono ad angoli di 1–6°) impedisce la discriminazione di piccoli dettagli, tuttavia, la bassa inerzia combinata con l'elevata sensibilità al contrasto (1–5%) di F. g. consente ad alcuni insetti per distinguere la luce tremolante (lampeggiante) dalla frequenza fino a 250–300 Hz(per gli esseri umani la frequenza limite è di circa 50 Hz). F. g. fornisce molti invertebrati visione dei colori con la percezione dei raggi ultravioletti, nonché l'analisi della direzione del piano della luce polarizzata linearmente.

Illuminato.: Mazokhin-Porshnyakov G. A., Visione degli insetti, M., 1965; Prosser L., Brown F., Fisiologia comparata degli animali, trad. dall'inglese, M., 1967, capitolo 12.

G. A. Mazokhin-Porshnyakov.

Riso. 1. Schema della struttura della faccetta apposizionale dell'occhio: 1 - faccette corneali; 2 - apparecchi per la rifrazione della luce; 3 - cellule del pigmento; 4 - cellule visive; 5 - elemento fotosensibile ommatidio; 6 - assoni delle cellule visive che vanno ai gangli ottici; 7 - copricapo; 8 - capsula oculare.

Riso. Fig. 2. Schema dell'aspetto dell'immagine retinica nelle faccette occhi apposizione (a), ottica-sovrapposizione (b) e neurosovrapposizione (c): 1 - ommatidi separati con un elemento fotosensibile singolo o separato composto da rabdomeri; 2 - assoni delle cellule visive. Quelli sono ombreggiati elementi fotosensibili, che vengono colpiti da raggi di luce paralleli (indicati dalle frecce).

Enciclopedia "Biologia"

Occhi composti

(occhi composti), il principale organo visivo accoppiato di crostacei, artropodi e alcuni altri invertebrati, costituito da identici "occhi" semplici - ommatidi, disposti in ordine geometrico. Gli occhi composti sono sempre sporgenti. Ogni ommatidio dà immagine diretta parti dell'oggetto situate direttamente di fronte ad esso, e il suo aspetto generale è composto, come un mosaico, da singole parti con la partecipazione di tutti gli ommatidi. Gli ommatidi degli artropodi sono i più piccoli organi sensibili alla luce, costituiti da una lente corneale, un cono cristallino, cellule recettrici visive situate come fette di un'arancia e cellule pigmentarie adiacenti. Possono avere animali diversi quantità diverse ommatidi (da diversi pezzi a diverse decine di migliaia). Quindi, la dafnia ha 22 ommatidi e le libellule ne hanno ca. 30 mila Esistono 3 tipi di occhi composti: apposizione, sovrapposizione ottica e neurosovrapposizione. Negli occhi apposizionali, gli ommatidi adiacenti sono isolati l'uno dall'altro mediante cellule pigmentate. Tali occhi sono caratteristici soprattutto degli animali diurni, ad esempio. api, granchi, canocchie. Gli occhi a sovrapposizione ottica in condizioni di forte illuminazione possono funzionare come occhi di apposizione, ma in condizioni di scarsa illuminazione cambia la forma delle cellule del pigmento, il cosiddetto. "zona trasparente", grazie alla quale i raggi di luce provenienti da diversi ommatidi vengono raccolti in uno solo. Tali occhi sono caratteristici dei crostacei notturni (gamberetti, aragoste) e delle farfalle. L'apice dell'evoluzione della visione sono gli occhi con neurosovrapposizione, ad es. nelle mosche, nelle quali il potere risolutivo può essere 100 volte superiore rispetto ad altri tipi di occhi. I raggi di luce provenienti da una fonte cadono sulle cellule ottiche degli ommatidi adiacenti, i cui assoni convergono su una cartuccia del ganglio ottico. Ogni ommatidia contiene 8 cellule visive che percepiscono i raggi provenienti da varie sorgenti luminose.

Dizionario enciclopedico

Occhi composti

(dal francese sfaccettatura - bordo) (occhi composti), organo visivo accoppiato di insetti, crostacei e alcuni altri invertebrati; formato da numerosi occhi individuali - ommatidi. Percepiscono bene gli oggetti in movimento e forniscono un ampio campo visivo. L'acuità visiva e la capacità di percepire la forma di un oggetto sono poco sviluppate.