Нервная ткань состоит из клеток называются. Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения. Липиды нервной ткани

Нервная система включает головной и спинной мозг и периферические нервы. Химический состав нервной ткани очень сложный. Она состоит из разнообразных веществ, входящих в состав других тканей организма и некоторых веществ, встречающихся почти исключительно в нервной ткани . Различные отделы нервной системы, выполняющие разные функции, как, например, серое и белое вещество полушарий головного мозга, мозжечок, продолговатый мозг, спинной мозг, периферические нервы, имеют неодинаковый состав. Это позволяет сделать заключение, что различие в функции нервной системы связано с определенным различием химического состава ее отделов.

Химический состав мозга меняется с возрастом . В мозговой ткани новорожденного цереброзиды почти полностью отсутствуют. Увеличение их количества идет параллельно с формированием миелиновых оболочек. С возрастом сухое вещество увеличивается, а количество фосфорных соединений уменьшается.

Неодинаково также содержание фосфорных соединений в мозгу животных разного пола. Так, у самок количество фосфолипидов и общего фосфора больше, чем у самцов.

Различные отделы нервной системы отличаются прежде всего по содержанию в них воды . Наиболее богата водой кора больших полушар ий мозга, выполняющая важную и сложную функцию, менее - белое вещество мозга, затем спинной мозг и, наконец, нервные волокна .

То же самое наблюдается в содержании белка в разных отделах нервной системы, а количество липидов меняется в обратном порядке . Ниже приводятся общие показатели химического состава различных отделов нервной системы:

Отделы нервной системы Вода Белки Липиды

Серое вещество мозга 82,7 51,0 25,0

Белое вещество мозга 74,0 33,0 40,0

Спинной мозг 72,8 31,0 . 43,0

Периферические нервы 60,0 28,5 50,0

Белки нервной ткани очень разнообразны. Среди них обнаружены белки, близкие по своим свойствам к альбуминам и глобулинам, белки типа кератинов и эластина, нуклеопротеиды и липопротеиды . В сером веществе мозга содержатся белки нейроглобулины и нейростромин , в составе которых до 0,5 % фосфора . Нейроглобулин является дезоксирибонуклеопротеидом, а нейростро­мин- рибонуклеопротеидом. Около 20-45 % всех органических веществ ядер серого и белого вещества приходится на долю нуклеиновых кислот. При этом 20-30 % нуклеиновых кислот ядер нервных клеток мозга составляет РНК, количество кото­рой в других клетках организма значительно меньше.

В белках мозга находится также нейрокератин , который по растворимости и устойчивости к действию протеолитических ферментов похож на кератин других тканей . Он отличается от кератинов кожи и шерсти по своему химическому строению (нейрокератин является липопротеидом, растворим в хлорофор­ме) и аминокислотному составу (например, аргинина в нем со­держится в 2 раза меньше, чем в кератине). Нейрокератин сосредоточен главным образом в белом веществе мозга и нерв­ных волокнах (аксонах) . Нейрокератик вместе с фосфолипидами образует оболочку нервного волокна ,

Среди белков мозга обнаружены также коллаген и эластин.

Белки нервной ткани нередко образуют с липидами слож­ные комплексы - липопротеиды и протеолипиды.

Большое место среди белков нервной системы составляют белки-ферменты всех видов обмена веществ . В мозгу и периферических нервах обнаруже­ны ферменты, катализирующие превращения белков, углеводов и липидов. В частности, в нервной ткани найдены: амилаза, мальтаза, фосфорилаза, кислая и щелочная фосфатазы, фосфотидазы, РНК-аза и ДНК-аза, протеазы, холинэстеразы, кар-бангидраза, каталаза, цитохромная система, дегидрогеназы, ферменты гликолиза и окислительного декарбоксилирования кетокислот, оксидазы и декарбоксилазы аминокислот, транс­портные АТФ-азы и др. Следовательно, нервная система боль­шим набором ферментов обеспечивает все стороны ее обменных процессов.

Углеводы. В нервной ткани содержатся гликоген (100- 150 мг%), глюкоза 150 мг % и пентозы. В мозгу содержатся гетерополисахариды , главным образом ганглиозиды - гликолипиды , которые состоят из остатков глюко­зы, галактозы, сфингозина, высших жирных кислот и нейраминовой кислоты. В результате исследования биохимических механизмов синаптической передачи нервного импульса установ­лена значительная роль ганглиозидов и фермента нейраминидазы (расщепляет нейраминовую кислоту) в синаптических мембранах. Предполагают, что нейраминидаза является мем­бранным ферментом, а ганглиозиды, которые содержат нейра­миновую кислоту, служат одним из компонентов активного транспорта ионов.

Липиды. В нервной ткани обнаружены фосфолипиды, холестерол и холестериды, цереброзиды и небольшое количество глицеридов.

Количественную характеристику и состав различных липи­дов можно видеть на примере мозга крупного рогатого скота:

Жирные кислоты липидов мозга обладают более высокой степенью ненасыщенности, чем в липидах других тканей. Среди непредельных жирных кислот нервной ткани встречаются та­кие, которые имеют 4 (арахидоновая кислота) и даже 5 (клупанодоновая кислота) двойных связей. Большинство жирных кислот входит в состав фосфолипидов, далее по количеству жир­ных кислот идут цереброзиды, сфингомиелины и, наконец, нейт­ральные жиры. Состав липидных веществ мозга отличается от их состава в других органах и тканях и прежде всего тем, что в нервной ткани содержится много фосфолипидов и холестерола .

Нервная ткань наиболее богата кефалином, сфингомиелином (плазмалогены), на долю которых приходится 1/3 всех фосфо­липидов в белом веществе мозга и около 1/5 в сером веществе.

Большинство холестерола в нервной системе находится в свободном состоянии, а не в виде холестеридов. Часть холесте­рола мозга связана с белками. Содержание холестерола в нерв­ной системе увеличивается с возрастом.

Для серого вещества полушарий мозга характерна высокая концентрация ганглиозидов.

Минеральные вещества нервной ткани распределены в раз­ных отделах нервной системы примерно равномерно. В голов­ном и спинном мозге найдены К, Na, Ca, Mg, Cu, Fe, Al, Zn, Mn, Co, P, Cl, I, S. Некоторые ионы, особенно ионы калия, играют большую роль в нервной деятельности , в частности в проведении импульсов по нервному волокну . Большинство гонов находится в связанном состоянии с белками и липидами.

Экстрактивные вещества. В нервной ткани обнаружены азо­тистые и безазотистые низкомолекулярные вещества, встречаю­щиеся в других органах и тканях (печень, мышцы). Из азоти­стых экстрактивных веществ обнаружены: креатин, фосфокреатин, АТФ и АДФ, свободные аминокислоты, холин, ацетилхолин, серотонин, γ-аминомасляная кислота, мочевая кислота, глютамин и аспарагин, гистамин и др. К безазотистым экстрак­тивным веществам относят глюкозу, инозит, лактат, пируват, триозо- и гексозофосфаты.

Нейроны, или нейроциты, - специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:
афферентные
ассоциативные
эфферентные

Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.

Подавляющее большинство нейронов (99,9%) - ассоциативные.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:
униполярные,
биполярные и
мультиполярные нейроны.

Униполярные нейроны имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные - имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны (подавляющее большинство нейронов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов - мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем нейрона.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

Аксон - это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.

Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.

Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. В нейроне мембранный потенциал покоя равен -60 -70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1-2 мс (т.н. рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы.

Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.

При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляется хроматофильная субстанция в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм (другие названия хроматофильной субстанции - тигроид, тельца Ниссля). Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях - аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Для поддержания целостности нейронов и выполнения ими функций нейронам требуется огромное количество белков. Для аксонов, не имеющих органелл белкового синтеза, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин - «пигмент старения» - желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца (т.е. телолизосомы) с продуктами непереваренных структур.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей - нейрофибрилл. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный (точнее аксоплазматический) транспорт - это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, а в транспорте участвуют белки - кинезин и динеин. Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется прямым, или антероградным, транспорт веществ от отростков к телу - обратным, или ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400-2000 мм в сутки) и медленным (1-2 мм в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Антероградная быстрая система проводит мембранные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки. Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов.

Нейротубулы - органеллы, ответственные за быстрый транспорт, который называется также нейротубулозависимым. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых движутся различные частички. АТФ и ионы Са2+ обеспечивают эти движения. На одной микротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении. Два пузырька могут двигаться в противоположных направлениях одновременно по различным путям одной нейротубулы.

Медленный транспорт - это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации.

Отдельной разновидностью нейронов являются секреторные нейроны. Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности нейромедиаторы, свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. В цитоплазме таких нейронов и в их аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся непосредственно в кровь (например, с помощью т.н. аксо-вазальных синапсов) или жн в мозговую жидкость. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.
Нейроглия

Нейроны - это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.
Макроглия

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).

Астроциты - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов - протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты - преимущественно в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.
Микроглия

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии - защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.

Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.

Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене вещест

По своему соcтаву и процессам метаболизма нервная ткань значительно отличается от других тканей.

НЕЙРОН

Нейрон - это функциональная единица нервной системы, он состоит из тела (сомы) , многочисленных ветвящихся коротких отростков – дендритов и одного длинного отростка – аксона , длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Аксоны и дендриты оканчиваются синаптическими образованиями . Дендриты, проводят нервный импульс по направлению к телу клетки, а аксон, проводит его от сомы. Таким образом, дендриты и аксоны отвечают соответственно за получение и передачу сигнала. Тело нейрона является трофическим центром, нарушение целостности которого ведет клетку к гибели.

Тело нейрона окружено плазматической мембраной – плазмалеммой . Плазмалемма выполняет структурную функцию, служит барьером для поддержания внутриклеточного состава (клеточные органеллы, везикулы нейромедиаторов, метаболиты), играет активную (ионные насосы, ферменты) и пассивную (ионные каналы, высвобождение нейромедиатора) роли в создании мембранного потенциала, транспорте веществ через мембрану и передаче нервного импульса.

Внутри нейрон заполнен нейроплазмой (цитоплазмой). Объем нейроплазмы аксона и дендритов, может в несколько раз превышать объем нейроплазмы в теле нейрона. Нейроплазма содержит все основные органеллы клетки.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ НЕРВНОЙ ТКАНИ

В связи с различием строения, серое и белое вещество нервной ткани отличаются по химическому составу.

В сером веществе воды больше, чем в белом.

В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе – одну треть.

В белом веществе на липиды приходится более половины сухого остатка, а в сером – лишь около 30%.

Химический состав серого и белого вещества головного мозга человека

Белки нервной ткани

В головном мозге на белки приходиться 40% сухой массы. В настоящее время выделено более 100 белковых фракций нервной ткани (методами хроматографии, электрофореза и экстракции буферными растворами).

В нервной ткани содержатся простые и сложные белки.

Простые белки

Нейроальбумины – основные растворимые белки (89-90%) нервной ткани, являются белковым компонентом фосфопротеинов, в свободном состоянии встречаются редко. Легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.

Нейроглобулины, содержатся в небольшом количестве (в среднем 5%).

Катионные белки - основные белки (рН 10,5 – 12,0), например, гистоновые. При электрофорезе они движутся к катоду.

Нейросклеропротеины (опорные белки). Например,нейроколлагены, нейроэлластины, нейростромины и др. Они составляют 8-10% от всех простых белков нервной ткани, локализованы в основном в белом веществе головного мозга и ПНС, выполняют структурно-опорную функцию.

Сложные белки

Сложные белки нервной ткани представлены: нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т.д.

Гликопротеины – содержат олигосахаридные цепи, которые придают специфические отличия клеточным мембранам. Нейроспецифические гликопротеины участвуют в формировании миелина, в процессах клеточной

адгезии, нерорецепции и взаимном узнавании нейронов в онтогенезе и при регенерации.

Протеолипиды – в наибольших количествах содержатся в миелине и в небольших количествах - в синаптических мембранах и синаптических пузырьках.

Нейроспецифические белки

В цитоплазме нейронов присутствуют кальцийнейрин, белок 14-3-2, белок S-100, белок Р-400.

Белок S-100 (или кислый белок), содержит много глутаминовой и аспарагиновой кислот, гомологичен мышечному тропонину С, находиться в цитоплазме или связан с мембранами. На 85-90% он сосредоточен в нейроглии, и на 10-15% в нейронах. Участвует в развитии нервной системы и ее пластичности. Концентрация S-100 возрастает при обучении животных.

Белок 14-3-2 - кислый белок, который преимущественно локализован в нейронах ЦНС.

Белок Р-400 находится в мозжечке мышей, где, возможно, отвечает за двигательный контроль.

К сократительным белкам нейронаотносятсянейротубулин, нейростенин, актиноподобные белки (кинезин и др.). Они обеспечивают ориентацию и подвижность цитоскелета (микротрубочек и нерофиламентов), активный транспорт веществ в нейроне, участвуют в работе синапсов.

В нейронах имеются белки, осуществляющие гуморальную регуляцию. Это некоторые гликопротеины гипоталамуса, нейрофизины и подобные им белки.

На мембране нейронов расположены нейроспецифические поверхностные антигены (NS 1 , NS 2 , L 1) с неизвестной функцией и факторы адгезии клеток(N-САМ), важные для развития нервной системы.

Нейроспецифические белки участвуют в осуществлении всех функций нервной системы - генерации и проведении нервного импульса, процессах переработки и хранении информации, синаптической передаче, клеточном узнавании, рецепции и др.

Биохимия нервной системы изучает химический состав нервной ткани и особенности ее метаболизма. Специфика нервной ткани определяется гематоенцифаличним барьером (ГЭБ). Он обеспечивает избирательную проницаемость различных метаболитов и способствует накоплению отдельных веществ в нервной ткани, поэтому ее внутренняя среда значительно отличается по химическому составу от других тканей. Характерные особенности нервной ткани определенны ее функциями в целом организме и проявлением в ее химическом составе и метаболических процессах, которые ей присущи.

Серое вещество головного мозга представлено преимущественно телами нейронов, белое — аксонами, поэтому эти отделы различаются по химическому составу.

Серое вещество содержит больше воды. Доля сухого остатка в ней составляет 16%, половину составляют белки, треть — липиды. Белое вещество мозга отличается меньшим количеством воды (70%) и большим содержанием сухого остатка (30%), в котором липидов вдвое больше, чем белков.

Белки нервной ткани

Количество белков в головном мозге составляет около 40%. По растворимости они делятся на:

а) растворимые в воде;

б) растворимые в солевых растворах;

в) нерастворимые.

Серое вещество содержит больше водорастворимых белков, белое — наоборот, нерастворимых. С помощью современных биохимических методов исследования в ткани мозга найдено около 100 растворимых белков. Белки нервной ткани делятся на простые и сложные.

Простые белки нервной ткани

К простым белкам относят нейроальбумины, составляющие 90% всех растворимых белков нервной ткани. Они образуют комплексы с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами, являются основными компонентами фосфопротеина, а в свободном состоянии практически не встречаются. Количество нейроглобулинов составляет около 5% от всех растворимых белков. Главными представителями катионных белков нервной ткани является гистоны, которые разделяют на 5 фракций в зависимости от содержания в их составе остатков лизина, аргинина, глицина. Нейросклеропротеины (нейроколагены, нейронеластины, нейростромины) — структурноопорные белки, на долю которых приходится 8-10% от количества простых белков нервной ткани. Они локализованы в периферийной нервной системе и белом веществе головного мозга.

Сложные белки нервной ткани

Белки представлены нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и др. В ткани мозга также содержатся сложные надмолекулярные образования — липонуклеопротеины, липогликопротеины, гликолипонуклеопротеиновые комплексы.

Нуклеопротеиды относятся к рибонуклеопротеинам или к дезоксирибонуклеопротеинам, которые растворяются в воде, солях, лугах.

Липопротеины составляют значительную часть водорастворимых белков нервной ткани. Их липидный компонент — это в основном фосфоглицериды и холестерин.

Протеолипиды — белковолипидные комплексы — нерастворимые в воде, но растворимы в органических растворителях. В основном протеолипиды сосредоточены в миелине, которые в небольшом количестве содержатся в синаптических мембранах и синаптических пузырьках.

Фосфопротеины головного мозга составляют 2% от общего количества сложных белков. Они — компоненты мембран различных морфологических структур нервной ткани.

Гликопротеины — это гетерогенная группа сложных белков. В зависимости от соотношения белкового и углеводного компонентов их разделяют на:

а) гликопротеины, содержащие от 5 до 40% углеводов, их белковая составляющая представлена ​​альбуминами и глобулинами;

б) гликолипопротеины, в которых доля углеводов составляет от 40 до 80%, а также имеющийся липидный компонент.

Специфические белки нервной ткани:

а) белок S100 (белок Мура) — принадлежит к семейству кислых низкомолекулярных белков с большим содержанием остатков глутаминовой и аспарагиновой кислот. Это нейроспецифический протеин, хотя некоторые его изоформы случаются в других тканях. В ЦНС идентифицировано 18 изоформ белков S100, которые сосредоточены в основном в нейроглии, в нейронах их не более 10-15%. Белки Мура относят к Са, Zn, Cu связывающих протеинов кальмодулинового типа с разнообразными функциями.

Они регулируют:

— фосфорилирования других белков и их ферментативную активность;

— внутриклеточный и аксональный транспорт;

— деление клеток и транскрипцию;

— подвижность и сократительную активность клеток;

— процессы пролиферации и апоптоза;

— клеточный метаболизм и др.

Белки семейства S100 как нейроспецифические имеют отношение к высшим функциям мозга — мышления, памяти, внимания, интеллекта. Увеличение количества белков S100 в крови свидетельствует о нарушении метаболических процессов в головном мозге, которые возникают при болезни Альцгеймера, шизофрении, сосудистых, злокачественных заболеваниях, алкоголизме, вследствие возрастных изменений и др.

б) белок 4312 — кислый протеин, который в небольшом количестве содержится в нейронах и нейроглии. Биологическая роль его не выяснена;

в) белок 10В — участвует в процессах памяти;

г) белки мембран синаптических пузырьков — синапсин и синаптин, синаптофизин участвуют в связывании с поверхностью синаптических пузырьков компонентов цитоскелета, регулировании высвобождения нейромедиатора из пузырьков в синаптическую мембрану.

Ферменты нервной ткани

В нервной ткани находятся неспецифические ферменты, регулирующие основные метаболические пути обмена углеводов, липидов, белков: изоферменты лактатдегидрогеназы, альдолаза, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, кислая фосфатаза, моноаминоксидаза и другие.

К нейроспецифическим ферментам нервной ткани относят: энолазу, изоферменты КФК (КФК), глутаматдекарбоксилазы, аргиназу, лейцинаминопептидазы, ацетилхолинэстеразу.

Липиды нервной ткани

Характерной особенностью нервной ткани является высокое содержание липидов. Липиды нервной ткани подразделяют на две группы:

1) липиды серого вещества, входящие в состав нейронных мембран;

2) липиды белого вещества, из которых построен многослойный миелиновой футляр.

Большинство липидов серого вещества аналогичны мембранным липидам других тканей.

Миелиновые структуры характерны только для нервной ткани. Типичными липидами миелина являются: холестерол, сфинголипиды, фосфолипиды. В эмбриональный период развития количество миелина в мозге незначительное, но сразу после рождения синтез миелина значительно увеличивается. Миелиновая оболочка, образовавшаяся вокруг нервных волокон, остается стабильной на протяжении всей жизни. Специфическая природа липидов нервной ткани определяет ее характерные особенности. В составе липидов нервной ткани отсутствуют нейтральные жиры, низкая концентрация жирных кислот, значительное количество сложных фосфо и гликолипидов. Белое и ​​серое вещества мозга различаются по качественному составу липидов. В сером веществе на долю фосфолипидов приходится около 60% от общего содержания липидов, в белой — 40%. В белом веществе количество холестерола, сфингомиелины, цереброзидов выше, чем в сером веществе мозга.

Структурно-функциональная единица нервной ткани - нейрон - связана с помощью дендритов и аксонов с такими же клетками и клетками других типов (секреторными, мышечными), разделенными синоптическими щелями. Связь между клетками осуществляется путем передачи сигнала от тела нейрона по аксону до синапса. В синоптическую щель выделяется вещество-медиатор. Медиатор вступает в связь с рецепторами на другой стороне синоптической щели, что обеспечивает восприятие сигнала и генерацию нового сигнала в клетке-акцепторе.

Функции нервной ткани.

1. Обеспечение связи с окружающей средой и осуществление адаптации к изменяющимся условиям внешней среды - генерация электрического сигнала (нервного импульса).

2. Осуществление высшего уровня регуляции метаболизма - проведение нервного импульса.

3. Запоминание и хранение информации.

4. Формирование эмоций и поведения.

5. Мышление.

Особенности химического состава.

Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервные клетки), нейроглии (системы клеток), окружающие нервные клетки в головном и спинном мозге и глиальных макрофагов. Нейроны сосредоточены в сером веществе (60-65% от вещества головного мозга). Белое вещество ЦНС и периферические нервы состоят главным образом из элементов нейроглии и их производного – миелина.

Указанные отделы мозга различаются по количеству составляющих его веществ.

Химический состав от серого и белого вещества головного мозга человека (в процентах от сырой массы)

Особенности метаболизма нервной ткани

В состав нервной ткани входят высоколабильные вещества, изменяющиеся при раздражении.

Эта ткань интенсивно омывается кровью, что сопровождается высокой интенсивностью обмена веществ.

В связи с вышеуказанным, для нервной ткани характерна высокая интенсивность дыхания (в 20 раз больше, чем в мышцах). Масса мозга составляет 2-3 % от массы тела, а потребление кислорода составляет 20-25% от всего потребляемого кислорода.

4. Метаболизм нервной ткани определяется наличием гематоэнцефалического барьера (ГЭБ), обладающего избирательной проницаемостью для различных метаболитов и способствующего накоплению некоторых веществ в нервной ткани. Например, в нервной ткани на долю глутамата и аспартата приходится примерно 70-75% от общего количества аминокислот.

Функции липидов нервной ткани:

- структурная: входят в состав клеточных мембран нейронов;

- диэлектрическая: обеспечивают надежную электрическую изоляцию;

- защитная: ганглиозиды - активные антиоксиданты - ингибиторы перекисного окисления липидов (ПОЛ). При повреждении ткани мозга ганглиозиды способствуют ее заживлению;

- регуляторная: фосфатидилинозиты - предшественники БАВ (биологически активные вещества) , рецепторы гормонов.

Большая часть липидов нервной ткани находится в составе плазматических и субклеточных мембран нейронов и в миелиновых оболочках. В нервной ткани содержание липидов очень высокое.

Особенностью нервной ткани является использование липидов в качестве пластического (структурного) материала, в то время как в других тканях эту функцию выполняют белки. Липиды представлены цереброзидами, ганглиозидами, сфингомиелинами, плазмалогенами, фосфатидилсеринами, фосфатидилхолинами, фосфатидилинозитами, фосфатидилэтаноламинами и холестерином. Миелиновые мембраны имеют 3 слоя белка и 2 слоя липидов, в которые входят фосфатидилсерин, цереброзиды, сфингомиелины и холестерин. Причем в каждом липидном слое миелиновой оболочки 5 слоев, 2 из которых холестерин, содержание которого достигает до 30%. Доказательством пластической роли липидов является замедленный обмен ВЖК в нервной ткани по сравнению с другими тканями организма.

Особенность липидного состава нервной ткани: есть фосфолипиды (ФЛ), гликолипиды (ГЛ) и холестерин (ХС), нет нейтральных жиров. Эфиры холестерина встречаются только в участках активной миелинизации. Сам холестерин синтезируется интенсивно только в развивающемся мозге. В мозге взрослого человека низка активность ОМГ-КоА-редуктазы - ключевого фермента синтеза холестерина. Содержание свободных жирных кислот в мозге очень низкое.

Некоторые нейромедиаторы после взаимодействия со специфическими рецепторами изменяют свою конформацию и конформацию фосфолипазы С, катализирующей расщепление связи в фосфатидилинозите между глицерином и остатком фосфата, в результате чего образуются фосфоинозитол и диацилглицерин - регуляторы внутриклеточного метаболизма.

Диацилглицерин активирует протеинкиназу С, фосфоинозитол повышает концентрацию Са 2+ . Ионы кальция влияют на активность внутриклеточных ферментов и участвуют в работе сократительных элементов нервных клеток: микрофиламентов, обес­ печивая передвижение различных веществ в теле нервной клетки, аксоне и растущем кончике аксона. Протеинкиназа С участвует в реакциях фосфорилирования белков внутри нервных клеток.

Липиды постоянно обновляются. Скорость их обновления различна, но в целом низка. Синтез цереброзидов и ганглиозидов протекает с большой скоростью в развивающемся мозге в период миелинизации. У взрослых почти все цереброзиды (до 90%) находятся в миелиновых оболочках, а ганглиозиды - в нейронах.