Структура и функции полукружных каналов

Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки: они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия , входящими в состав вестибулярного нерва . На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные нервные волокна . Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему . Эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов, однако значение этого влияния до сих пор остается не совсем ясным.

Поскольку реснички погружены в желеобразную массу (купулу), при движении последней они отклоняются (изгибаются). Сдвиг пучка ресничек и является адекватным стимулом для рецептора. Когда такой сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное нервное волокно, вызывая возбуждение рецепторов. Если пучок движется в противоположном направлении, частота импульсов снижается. Сдвиг в перпендикулярном направлении не вызывает изменения активности. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва посредством рецепторного потенциала и не идентифицированного пока медиатора.

Структура и функции отолитового аппарата

С каждой стороны головы имеются по две макулы (статолитовые органы) – макула утрикулуса (круглый мешочек) и макуса саккулуса (овальный мешочек). Макулы постоянно подвергаются действию силы тяжести. Когда голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к сенсорному эпителию . Когда голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Так же происходит стимуляция макулы саккулуса. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно сенсорного эпителия и организм получает информацию о положении головы в пространстве.

Отолитовая мембрана , содержащая кристаллы кальцита, имеет существенно больший удельный вес (2,2), чем эндолимфа (примерно 1), которая заполняет внутреннюю полость саккулуса и утрикулуса . Если орган подвергается действию линейного ускорения, сила инерции, действующая на эндолимфу и отолитовую мембрану, различна, так как различна их плотность. Таким образом, весь отолитовый аппарат очень легко скользит по инерции по сенсорному эпителию. В результате реснички отклоняются и рецептор получает адекватный стимул.

50. ЦЕНТРАЛЬНАЯ ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА. ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Иннервация

Волокна афферентного нерва идут в продолговатый мозг, где имеются следующие вестибулярные ядра : 1. Верхнее – ядро Бехтерева; 2. Медиальное (среднее) – ядро Швальбе; 3. Латеральное (боковое) – ядро Дейтерса; 4. Нижнее – ядро Роллера.

Афферентные импульсы, приходящие от вестибулярных рецепторов в эти ядра, не дают полную информацию о положении тела в пространстве. Поэтому вестибулярные ядра получают дополнительную информацию от следующих структур: 1. Шейные рецепторы спинного мозга дают информацию о положении головы относительно туловища; 2. Мозжечок регулирует равновесие организма (утрата равновесия проявляется в неустойчивой походке, большой амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный» шаг) – мозжечковая атаксия); 3. Ядра глазодвигательного нерва, которые регулируют движения глаз, вызванные вестибулярной активностью; 4. Таламус обеспечивает сознательную ориентацию в пространстве; 5. Гипоталамус, который участвует в возникновении кинетозов (укачивание).

Внутренняя поверхность мешочков образована слоем эпителиальных клеток, среди которых имеются чувствительные волосковые клетки с тонкими чувствительными выростами. Чувствительные отростки рецепторных клеток погружены в тонкий слой студенистой массы, в которой лежит большое количество очень мелких кристалликов углекислого кальция - статолитов. Любые изменения тела или головы в пространстве, вибрационные воздействия, ускорение или замедление прямолинейного движения вызывают перемещение статолитов. При этом статолиты раздражают определенные группы рецепторных клеток, в результате человек получает сигнал об изменении положения тела.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Участки полукружных каналов, обращенные к преддверию, имеют расширения - ампулы. На внутренней поверхности ампул также имеются рецепторные клетки с чувствительными волосками, и они также погружены в тонкий слой студенистой жидкости, лежащий по внутренней поверхности ампул. Рецепторные клетки ампул тонко реагируют на малейшие перемещения эндолимфы и студенистой жидкости полукружных каналов. Перемещения жидкости возникают в результате перемещения тела или головы: ускорения, замедления движения и вращательные движения. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой по ворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.

Таким образом, работа вестибулярного анализатора позволяет постоянно оценивать положение и движение тела в пространстве и в соответствии с этим рефлекторно изменять тонус скелетных мышц, в необходимом направлении менять положение головы и тела.

При повреждении вестибулярного аппарата возникают головокружения, нарушается равновесие, проявляются симптомы морской болезни.

У человека чувство равновесия и оценка положения тела в пространстве связано не только с органом равновесия, но и с наличием большого количества рецепторов (барорецепторов) в мышцах и коже, которые воспринимают механическое давление на них.

Отолитовый аппарат воспринимает не вращательные движения, как полукружные каналы, а начало и конец равномерного прямолинейного движения, ускорение или замедление его, а также (для невесомости это главное!) изменение силы тяжести.

Принцип работы отолитового аппарата -органа, специально воспринимающего силу тяжести - гравитацию. Отолитовый аппарат состоит из двух маленьких мешочков, заполненных студенистой жидкостью. Дно мешочков покрыто нервными клетками, снабженными волосками, В жидкости взвешены маленькие кристаллики солей кальция - отолиты. Они постоянно давят на волоски, которые возбуждены, и все время рождают импульсы в вестибулярном нерве. От этого мы всегда ощущаем силу тяжести. При перемещении же головы или тела отолиты смещаются и мгновенно меняется давление на волоски - по вестибулярному нерву в мозг поступает информация: «положение тела изменено».

Только в космическом полете, когда сила тяжести исчезла, отолиты взвешены в жидкости отолитового аппарата и перестают давить на волоски. Лишь тогда прекращается посылка в мозг импульсов, сигнализирующих о положении тела в пространстве относительно центра тяжести, - наступает состояние невесомости.

В невесомости исчезает чувство земли, чувство тяжести, к которому за миллионы лет приспособился организм животных и человека.

Когда мы плаваем, то, конечно, сила тяжести распределена неравномерно по всему телу, но о невесомости не может быть и речи: кристаллы давят на волосок и отолитовый аппарат работает.

Полукружные каналы

В каждом ухе имеется по три полукружных канала (ПК): верхний, задний и латеральный. Каналы находятся внутри костного лабиринта пирамидки височной кости и расположены в перпендикулярных плоскостях относительно друг друга. Снаружи ПК омываются перилимфой, а внутри заполнены эндолимфой. В каждом ПК на одном из его отделов имеется расширение - ампула.

) позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве. У рыб, наземных позвоночных и человека развиваются 3 П. к., располагающихся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают горизонтальный (у человека - латеральный) и 2 вертикальных П. к.: передний (у человека - верхний) и задний. У ископаемых бесчелюстных и современных круглоротых - миног имеются только 2 вертикальных (передний и задний) П. к., у миксин - 1 задний. Перепончатые П. к., заполненные жидкой эндолимфой, помещаются в костных футлярах; пространство между перепончатым и костным П. к. заполнено перилимфой. Каждый П. к. заканчивается 2 отделами - ножками, одна из которых расширяется в ампулу. 2 соседние ножки вертикальных П. к. у большинства позвоночных объединены в одну общую; П. к. открываются в преддверие 5 отверстиями. В каждой ампуле П. к. находятся группы волосковых клеток, сгруппированные в кристу, или гребешок. Над кристой расположена желеобразная купула, в которую входят волоски чувствующих клеток. Основания чувствующих клеток оплетены волокнами вестибулярного нерва, передающими возбуждение в мозг. Изменение положения головы или тела животного, сопровождающееся перемещением купул, эндолимфы и смещением отолитов (См. Отолиты), взвешенных в эндолимфе, вызывает раздражение волосков и самих чувствующих клеток П. к., что приводит к появлению электрического разряда, передаваемого по нерву в мозг. Оттуда нервные импульсы направляются к мышцам и др. органам тела, ответственным за регуляцию его положения в пространстве. См. также статьи Вестибулярный аппарат , Равновесия органы и литературу при них.

Г. Н. Симкин.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Полукружные каналы" в других словарях:

Полукружные каналы … Википедия

ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ, три части внутреннего УХА, участвующие в регуляции равновесия при движении и при изменении положения головы и тела в пространстве. Они представляют собой полые трубки, находящиеся в разных плоскостях. За счет колебания… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (canales semicirculares), часть внутр. уха, участвующая в регуляции равновесия при движении и при изменении положения головы и тела в пространстве. У большинства позвоночных три П. к. (у миног 2, у миксин 1), расположенных во взаимно… … Биологический энциклопедический словарь

- (canales semicirculares) см. Полукружные каналы костные … Большой медицинский словарь

См. Ухо … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ - Три полукруглые трубки, являющиеся частью лабиринта внутреннего уха. Каждая из них состоит из перепончатого канала, заполненного эндолимфой. Они располагаются приблизительно под прямым углом друг к другу и приблизительно соответствуют трем… … Толковый словарь по психологии

Полукружные каналы - Заполненные жидкостью дугообразные трубки, лежащие над внутренним ухом в трех практически взаимно перпендикулярных плоскостях и реагирующие на ускоренное вращательное движение. Три полукружных канала вместе со сферическим и эллиптическим… … Психология ощущений: глоссарий

- (canales semicirculares ossei, PNA, BNA; син. полукружные каналы) общее название трех дугообразных каналов, входящих в состав костного лабиринта внутреннего уха и расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях; различают передний (с. s.… … Большой медицинский словарь

Три дугообразно изогнутых костных канала, лежащих в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В костных полукружных каналах залегают трубочки перепончатые полукружные каналы, которые входят в состав органа равновесия внутреннего уха, причем… … Медицинские термины

КАНАЛЫ ПОЛУКРУЖНЫЕ - (semicircular canals) три дугообразно изогнутых костных канала, лежащих в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В костных полукружных каналах залегают трубочки перепончатые полукружные каналы, которые входят в состав органа равновесия… … Толковый словарь по медицине

ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ

ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ, часть внутреннего уха позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве. У рыб, наземных позвоночных и человека развиваются 3 П. к., располагающихся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают горизонтальный (у человека - латеральный) и 2 вертикальных П. к.: передний (у человека - верхний) и задний. У ископаемых бесчелюстных и совр. круглоротых -миног имеются только 2 вертикальных (передний и задний) П. к., у миксин -1 задний. Перепончатые П. к., заполненные жидкой эндолимфой, помещаются в костных футлярах; пространство между перепончатым и костным П. к. заполнено перилимфой. Каждый П. к. заканчивается 2 отделами - ножками, одна из к-рых расширяется в ампулу. 2 соседние ножки вертикальных П. к. у большинства позвоночных объединены в одну общую; П. к. открываются в преддверие 5 отверстиями. В каждой ампуле П. к. находятся группы волосковых клеток, сгруппированные в кристу, или гребешок. Над кристой расположена желеобразная купула, в к-рую входят волоски чувствующих клеток. Основания чувствующих клеток оплетены волокнами вестибулярного нерва, передающими возбуждение в мозг. Изменение положения головы или тела животного, сопровождающееся перемещением купул, эндолимфы и смещением отолитов, взвешенных в эндолимфе, вызывает раздражение волосков и самих чувствующих клеток П. к., что приводит к появлению элек-трич. разряда, передаваемого по нерву в мозг. Оттуда нервные импульсы направляются к мышцам и др. органам тела, ответственным за регуляцию его положения в пространстве. См. также статьи Вестибулярный аппарат, Равновесия органы и лит. при них.

Изучение физиологии вестибулярного аппарата началось с определения функции полукружных каналов .

Так, Флуранс еще в 1842 г., экстирпируя и перерезая отдельные полукружные каналы у голубей, наблюдал нарушения в организме, выражавшиеся во вращательных движениях животного, маятнико-образных движениях головы в плоскости перерезанного канала, конвульсивных движениях и потере равновесия.

Опытами Чермака и Харлесса данные Флуранса были подтверждены.

Позднее был проведен ряд исследований с целью выяснения механизма раздражения полукружных каналов. Так, Гольц, подтвердив на лягушках значение полукружных каналов для регуляции равновесия тела, высказал предположение, что полукружные каналы раздражаются тяжестью содержащейся в них эндолимфы. Он считал, что этим создаются стимулы, зависящие от положения головы и регулирующие все движения, необходимые для поддержания равновесия тела.

Данные Гольца были несколько уточнены экспериментальными исследованиями Маха, Брейера, Крум-Бровна и Эвальда.

Эвальд своими опытами с пломбированием полукружных каналов, сдавлением и отсасыванием эндолимфы не только представил доказательства участия движения эндолимфы в качестве адекватного раздражителя полукружных каналов, но и показал закономерную зависимость вестибулярных реакций от направления движения эндолимфы в полукружных каналах.

В. И. Воячек для объяснения механизма действия полукружных каналов предложил так называемую «элементарную» рабочую теорию как наиболее облегчающую понимание деятельности органа.

Согласно этой теории, в начале вращения столбик эндолимфы по инерции отстает в своем движении от движения стенок канала и в результате этого купула отклоняется в сторону движения.

В дальнейшем, когда эндолимфа приобретает скорость движения канала и уже не происходит отклонения купулы, наступает так называемый относительный покой. По остановке вращения столбик эндолимфы по инерции будет продолжать движение в канале и снова вызовет отклонение купулы, но теперь уже в обратном направлении.

«Элементарная» теория разъясняет то положение, что реакция нервного прибора полукружных каналов на вращение возникает всякий раз, когда происходит сдвиг эндолимфы по отношению к стенкам каналов, и что более сильный раздражитель вызывает более сильную реакцию.

В. Ф. Ундриц на созданной им модели показал движение жидкости в капиллярных стеклянных трубочках под влиянием изменения температуры. Этим он подтвердил реальную возможность сдвига эндолимфы в полукружных каналах при калорическом опыте.

Позже Штейнгаузен привел другого рода доказательства теории сдвига. Применяя микрохирургический метод, автор наблюдал на лабиринте щуки прижизненное смещение купулы и зарегистрировал кинематографически движения купулы под влиянием токов эндолимфы, возникающих в результате вращения или теплового раздражения.

В начале вращения и после его остановки, а также при изменении кругового ускорения столбик жидкости в перепончатых каналах смещается в отношении стенок каналов и увлекает за собой купулу. От степени ее смещения отчасти зависит и величина вестибулярной реакции у человека.

Степень же смещения столбика эндолимфы, отклоняющего купулу, зависит от углового ускорения и силы сцепления частиц в результате трения эндолимфы о стенки канала.

Порог раздражения для вращательного ощущения по Россему соответствует угловой скорости 72° в секунду.

В. С. Олисов, исследуя пороги вестибулярного анализатора при помощи медленного вращения, установил, что чувство противовращения возникает при остановке на скоростях от 0,5 до 4° в секунду.

В. И. Воячек графически показал, что чувствительность лабиринтной реакции измеряется произведением ускорения на время его действия. Следовательно, порог чувствительности ускорения должен быть выражен не одной величиной применяемого ускорения, а ускорением, помноженным на время.

В результате вестибулярного раздражения возникают специфические ощущения (головокружение , чувство вращения), соматические рефлексы (нистагм , реакция падения, промахивание) и вегетативные рефлексы (тошнота, рвота , изменение деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного аппарата и других органов).

Для определения чувствительности вестибулярного анализатора применяются пробы, заключающиеся в раздражении лабиринта с целью изучения указанных вестибулярных реакций на раздражение.

Отечественные авторы заложили основы количественного и качественного исследования вестибулярного анализатора . Они первые начали исследование порогов вестибулярной чувствительности методом вращения на особых аппаратах.

Вращательная проба впоследствии была разработана Барани, который применил равномерное десятикратное вращение на особом стуле в течение 20 секунд с исследованием поствращательных реакций.

Для получения более точных данных о чувствительности вестибулярной системы В. И. Воячеком были предложены: 1) исследования на центрифуге с падающим грузом, которые позволили уравнивать условия при право- и левовращении, и 2) опыт вращения в двух плоскостях одновременно, благодаря которому практически легче определить ускорение. Применяемая для определения пороговых величин вестибулярных раздражителей методика вращения в двух плоскостях основана на математическом законе Кориолиса.

Постепенно накоплялись факты, разъяснившие характер реакций, возникающих при раздражении лабиринта, и закономерности течения этих реакций.

Эвальд уточнил данные других авторов о влиянии лабиринта на тонус мускулатуры. Он полагал, что cristae ampullaris полукружных каналов и maculae мешочков преддверия находятся в состоянии постоянного возбуждения и что они ответственны за постоянное поддержание определенной степени тонуса в скелетной мускулатуре.

Позже Хюизинга при перерезке полукружных каналов нашел доказательства зависимости тонуса шейной мускулатуры от импульсов, идущих от cristae ampullaris.

Наряду с изменением тонуса всей поперечнополосатой мускулатуры тела раздражение полукружных каналов вызывает изменение напряжения мышц, двигающих глазное яблоко.

В результате этого получается ряд повторных ритмических движений глазного яблока, так называемый нистагм глаз, состоящий из двух компонентов - медленного и быстрого. Вначале глаза отклоняются медленно в ту сторону, где имеется гипертонус всей мускулатуры тела, а затем через короткое время делают быстрый поворот в обратном направлении, и так продолжается десятки секунд или даже минуты, в зависимости от характера процесса в вестибулярных центрах.

Постепенно создалось представление, что в норме оба лабиринта действуют как антагонисты и одновременно посылают одинаковые тонические импульсы к мускулатуре нашего тела, в частности к мышцам глаз, и нистагма в этих условиях не наблюдается.

При раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение тонуса мускулатуры, обусловленное тем, что раздражение одного из лабиринтов вызывает гипертонус мускулатуры противоположной стороны.

Перераспределение лабиринтного тонуса в отношении мышц глаз вызывает нистагм, медленный компонент которого направлен в сторону нераздраженного или менее раздраженного (при вращении) лабиринта.

Изменение тонуса мышц конечностей и туловища, возникшее в результате раздражения лабиринтов, лежит в основе других соматических рефлексов, двигательный эффект которых направлен в сторону медленного компонента глаз.

Исследование тонических лабиринтных рефлексов на мышцы глаз производится путем изучения нистагма, а на мышцы конечностей и туловища путем изучения реакций отклонения (с помощью указательной пробы Барани и реакции падения).

Таким образом было доказано влияние вестибулярного раздражения на мускулатуру туловища, конечностей и глаз, а также был разъяснен механизм раздражения нервных приборов полукружных каналов эндолимфой, смещающейся при угловом ускорении.

В результате обобщения экспериментальных материалов, накопленных исследователями за период более чем в 50 лет, были установлены следующие закономерности (характеризующие деятельность ампулярного прибора), сформулированные Эвальдом:

1. При движении эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле реакция более выражена, чем при обратном направлении тока эндолимфы.

2. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к гладкому концу вызывает нистагм, направленный в сторону нераздражаемого уха. Движение эндолимфы в вертикальном канале вызывает противоположные эффекты: при движении эндолимфы от гладкого конца к ампуле - нистагм в сторону нераздражаемого, а при движении от ампулы к гладкому концу - в сторону раздражаемого уха.

В. И. Воячек подчеркнул непреложность следующих положений: 1) нистагм происходит всегда в плоскости вращения; 2) направление нистагма всегда противоположно направлению тока эндолимфы.

На протяжении почти столетия устанавливались основные закономерности течения вестибулярных рефлексов, в частности нистагма, и различные уклонения от этих закономерностей описывались как парадоксальные явления.

Вегетативные рефлексы, наступающие при раздражений вестибулярного аппарата, весьма разнообразны и захватывают почти все внутренние органы и системы организма. Ценные материалы по этому вопросу были получены сотрудниками клиники, руководимой В. И. Воячеком.

Наиболее изученной вестибуло-вегетативной реакцией является сосудистая.

К. Н. Лозанов и Деметриадес наблюдали рефлекторное изменение кровяного давления в результате вращения животного, а также калоризации и гальванизации лабиринта.

Н. В. Павлова регистрировала влияние вестибулярного раздражения на электрическую активность сердца и наблюдала при этом как симпатический, так и парасимпатический эффект.

А. В. Жукович изучала влияние вестибулярного раздражения на секреторную деятельность слюнной железы, а Лейдлер - на обмен веществ.

Как видно из вышеизложенного, связь вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой установлена большим количеством работ отечественных и иностранных авторов.