Виды вегетативных рефлексов. Вегетативные рефлексы: их виды и значение для организма человека. Рефлексы автономной нервной системы

Подразделяются на центральные и периферические.

Центральные рефлексы осуществляются при участии нейронов ЦНС - сегментарных и надсегментарных нервных центров.

Периферические вегетативные рефлексы - при участии ганглионарных нейронов, расположенных вне ЦНС - в вегетативных ганглиях.

1. Внутриорганные рефлексы, например, внутрисердечные. Осуществляются в пределах метасимпатической нервной системы органа. Обеспечивают автономную работу органа после перерезки симпатических и парасимпатических нервов.

2. Межорганные рефлексы - осуществляются за счет рефлекторных дуг, которые замыкаются на уровне вегетативного ганглия без подключения сегментарных и надсегментарных центров. Это 1) освобождает ЦНС от переработки избыточной информации и 2) после выключения связи органа с ЦНС (например, травма спинного мозга) обеспечивают автономное функционирование и относительную надежность регуляции физиологических функций органа.

3. Аксон-рефлекс - рефлекторная реакция в пределах разветвления одного аксона без участия тела нейрона за счет ретроградного распространения возбуждения с одной ветви аксона на другую. Например, при механическом или болевом раздражении участка кожи может возникать покраснение этого участка. Ограничивает действие сигналов с периферии в центр.

В зависимости от локализации рецепторного звена и эффекторного органа рефлексы делят на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные, висцеро-дермальные, дермо-висцеральные и висцеро-сенсорные.

1. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, которые расположены во внутренних органах. Информация от них идет в ганглий, обрабатывается и по эфферентным путям возвращается в тот же орган, где возбудились рецепторы или в другой орган. Например, рефлекс Гольца возникает при механическом раздражении брюшины и сопровождается уменьшением ЧСС. Рефлекс Бейнбриджа - растяжение правого предсердия приводит к усилению выделения вазопрессина в супраоптическом ядре гипоталамуса и повышению диуреза почками.

2. Висцеро-соматические рефлексы сопровождаются интегрированной реакцией висцеральных и соматических органов вследствие сегментарной иннервации некоторых органов - сердца, кишечника и др. Например, раздражение передней брюшной стенки может приводить к сокращению мышц живота или сокращению мышц-сгибателей конечностей. При холецистите, аппендиците возникает напряжение мышц соответствующих областей и изменяется поза пациента.

3. Сомато-висцеральные - раздражение соматических рецепторов изменяет деятельность внутренних органов. Например, рефлекс Данини-Ашнера - надавливание на глазные яблоки вызывает понижение ЧСС, что используют

врачи скорой помощи для снижения тахикардии. Раздражение проприорецепторов мышц и сухожилий при переходе из положения лежа в положение стоя вызывает увеличение ЧСС, АД и ЧД (ортостатический рефлекс).

4. Висцеро-дермальные - возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического спротивления кожи, покраснения или бледности в соответствующих областях.

5. Дермо-висцеральные - при раздражении участков кожи возникают сосудистые реакции и изменения в деятельности внутренних органов. Например, поглаживание кожи живота по часовой стрелке усиливает перистальтику кишечника. На основе этих рефлексов разработаны принципы иглоукалывания и мануальной терапии.

6. Висцеро-сенсорные рефлексы возникают при изменении работы внутренних органов и выражаются в изменении чувствительности - тактильной - (гиперстезия) или болевой (гипералгезия). В основе этих рефлексов лежит наличие проекционных зон внутренних органов на поверхность тела - зоны Геда. Например, нарушения в деятельности сердца могут приводить к боли в области левой руки, мизинца. Холецистит может сопровождаться болями в области сердца, грудины.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Вегетативные рефлексы по харак­теру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутрицентральных взаимоотношений принято подразделять на:

1) висцеро-висцеральные, когда и афферентное и эфферентное звенья, т.е. начало и эффект рефлекса относятся к внутренним органам или внут­ренней среде (гастро-дуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и т.п.);

2) висцеро-соматические , когда начинающийся раз­дражением интероцепторов рефлекс за счет ассоциативных связей нервных центров реализуется в виде соматического эффекта. Напри­мер, при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается;

3) висцеро-сенсорные , - изменение сенсорной информации от экстероцепторов при раздражении интероцепторов. Например, при кислородном голодании миокарда имеют место так называемые отраженные боли в участках кожи (зоны Хеда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга;

4) сомато-висцеральные , когда при раздражении афферентных входов соматического рефлекса реализуется вегетативный рефлекс. Например, при термическом раздражении кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости. К соматовегетативным рефлексам относится и рефлекс Ашнера-Даньини - урежение пульса при надавливании на глазные яблоки.

Вегетативные рефлексы подразделяют также на сегментарные, т.е. реализуемые спинным мозгом и стволовыми структурами головного мозга, и надсегментарные, реализация которых обеспечивается вы­сшими центрами вегетативной регуляции, расположенными в надсегментарных структурах головного мозга.

Высшие центры вегетативной регуляции

text_fields

text_fields

arrow_upward

Помимо описанных в начале раздела торако — люмбальных и кранио — сакральных центров замыкания вегетативных рефлексов, в структурах головного мозга имеется большое количество иерархически взаимосвязанных образо­ваний, меняющих вегетативную нервную деятельность в зависимости от потребностей организма.

Выделяют три физиологических уровня центральной регуляции вегетативных рефлексов.

Первый уровень

Первый из этих уровней регуляции обеспечивает интеграцию сим­ патических и парасимпатических рефлексов с целью поддержания вегетативного гомеостазиса при отсутствии сильных возмущающих воздействий внешней среды и двигательной активности. Этот базальный уровень интеграции обеспечивается центрами, расположен­ными в области ствола мозга и гипоталамуса. В стволовых отделах головного мозга располагаются сердечнососудистый и дыхательный центры, центры глотания, слюноотделения, чихания, рвоты и т.п.

Главным центром интеграции вегетативных функций считается гипоталамус, где располагается более 40 пар ядер, обеспечивающих регуляцию большинства висцеральных функций. Структуры гипота­ламуса трудно делить на симпатические и парасимпатические, по­скольку каждая из них меняет соотношение активности этих отделов вегетативной нервной системы. Тем не менее, заднегипоталамические ядра считаются центрами симпатического контроля, поскольку их раздражение вызывает типичные для возбуждения симпатического отдела эффекты - повышение артериального давления, учащение сердцебиений, повышение сахара в крови и пр. Перед негипоталами-ческие ядра относят к центрам парасимпатического контроля, по­скольку их раздражение вызывает снижение системного давления крови, замедление сердечного ритма, усиление перистальтики ки­шечника. Ядра средней части гипоталамуса (латеральные и вентро-медиальные) регулируют аппетит и пищевое поведение. Раздражение ядер заднего и среднего гипоталамуса вызывает агрессивное пове­ление или эмоции удовольствия. Нервные клетки гипоталамуса ре­гулируют функцию желез внутренней секреции и практически все виды обмена веществ.

Второй уровень

Второй уровень - обеспечивает координацию соматических и ве­ гетативных рефлекторных актов, т.е. связей и отношений организ­ма с внешней средой с соответствующим их вегетативным обеспе­чением за счет внутренних процессов жизнедеятельности. Этот уро­вень интеграции реализует огромное количество сопряженных соматовегетативных рефлексов, осуществление которых координируется центрами ствола мозга, среднего мозга и ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. На уровне ствола, например, локализуются вестибулярные ядра, получающие информацию от рецепторов внутреннего уха и обеспечивающие регуляцию тонуса ске­летных мышц и позы тела при одновременном изменении их кро­воснабжения. В ядрах ретикулярной формации располагаются ней­роны, обеспечивающие координацию вегетативной регуляции пище­варения, выделения, дыхания и кровообращения. Структуры лимбической системы, принимающие участие в организации мотиваций и эмоционального поведения, обеспечивают и соответствующие веге­тативные компоненты эмоций, например, учащение сердечного ритма, бледность кожи из-за спазма сосудов при гневе, повыше­нное потоотделение при страхе и т.п.

Третий уровень

Третий уровень - реализует вегетативное обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда, по­ведения человека. Центры этого уровня интеграции локализованы в различных отделах коры больших полушарий. Благодаря многочис­ленным синаптическим связям и широкой сети ассоциативных ней­ронов, афферентная информация от интероцепторов поступает и в кору больших полушарий, что позволяет вырабатывать условные рефлексы с изменением висцеральных функций. Хотя произвольное изменение висцеральных функций удается не каждому человеку, тем не менее при гипнотическом внушении подобная возможность ре­ализуется почти у всех. С помощью особых способов тренировки способностью произвольно «управлять» деятельностью внутренних органов, например резко замедлять частоту сердечного ритма, по­льзуются йоги. Кора больших полушарий, как высший уровень иерархической организации центров вегетативной регуляции, подчи­няет и корригирует деятельность двух других уровней интеграции.

(симпатической и парасимпатической) условно можно разделить на кожно-сосудистые рефлексы, висцеральные рефлексы, зрачковые рефлексы.

Кожно-сосудистые рефлексы .

Рефлекторный дермографизм определяется путем проведения острым предметом по коже. Образуется красная полоса. Дуга (иннервация сосудорасширителей) замыкается на уровне , поэтому при поражении сегментарного аппарата спинного мозга возникает выпадение этого рефлекса.

Пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи», вызывается быстрым охлаждением кожи , холодной водой или щипковым раздражением. В ответ возникает сокращение гладких волосковых мышц на стороне раздражения.

Кашлевой рефлекс - сложный рефлекс, в котором принимают участие IX и X пары и нервы слизистой оболочки носа. В его осуществлении принимают участие брюшные мышцы, диафрагмальные, межреберные мышцы, мышцы гортани и др.

Рвотный рефлекс - сложный рефлекс, в котором принимают участие IX и X пары черепномозговых нервов и нижнего отдела продолговатого мозга. Осуществляется рвотный рефлекс сокращением мышц брюшного пресса, межреберных мышц, антиперистальтическими движениями желудка. При этом расширяется, дно желудка расслабляется, кардиальная часть его открывается, а препилорическая - сокращается.

Вегетативные рефлексы классифицируются по:

1. По уровню замыкания рефлекторной дуги на:

Ø центральные (спинномозговые, гипоталамические, корковые);

Ø периферические (интра- и экстрамуральные, а также аксон рефлексы).

2. По расположению рецептора и органа эффектора:

1. Висцеро-висцеральные рефлексы включают пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. При таких рефлексах внутренний орган может отвечать двояко: либо торможением либо усилением функций. Например, при механическом раздражении брыжейки происходит замедление ЧСС (рефлекс Гольца); раздражение каротидной или аортальной рефлексогенной зоны вызывает изменение интенсивности дыхания, уровня АД ЧСС.

Разновидностью висцеро-висцерального рефлекса является аксон-рефлекс . Он возникает в том случае, если нервное волокно (аксон) дает разветвление и за счет этого иннервирует одной ветвью один орган, а другой ветвью – другой орган или другую часть органа. В результате раздражения возбуждение с одной ветви может распространяться на другую ветвь, в результате возникают изменения деятельности нескольких органах. Аксон-рефлекс объясняет механизм возникновения сосудистой реакции (сужение или расширение сосудов) при раздражении кожных, болевых рецепторов.

2. Висцеродермальные рефлексы . Возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, изменения тонуса кожных сосудов, повышении тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Например, боли в сердце иррадиируют в левую руку. Эти боли названы отраженными , а области их проявления – зонами Захарьина-Геда. Связано это с тем, что раздражение от внутренних органов длительное время поступает в определенный сегмент спинного мозга и приводит к изменению свойств нейронов этого сегмента. К этим сегментам подходят сенсорные нервы от кожи и мышц, поэтому изменяется чувствительность кожи в области иннервации ее данным сегментом.

3. Висцеросоматические рефлексы . Они возникают при раздражении внутренних органов и в дополнение к висцеральным вызывают появление соматической реакции. Например, торможение общей двигательной активности при раздражении чувствительных окончаний синокаротидной зоны, а также сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.

4. Висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям что и висцеросоматический однако для его возникновения необходимо более длительное и сильное воздействие. Реакция возникает не только во внутренних органах, соматической мышечной системе, но и в дополнение к этому изменяется соматическая чувствительность. Зона повышенного восприятия обычно ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздраженного висцерального органа.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами. Последние могут быть вызваны раздражением как экстерорецепторов, так и интерорецепторов. При вегетатив­ных рефлексах импульсы передаются из ЦНС к периферическим органам по симпати­ческим или парасимпатическим нервам.

Число вегетативных рефлексов очень велико. В медицинской практике имеют боль­шое значение еисцеро-еисцеральные, еисцеро-дермальные и дермоеисцеральные реф­лексы.

Висцеро-висцеральные рефлексы - реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровена­полнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротид- ном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропро­водимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается.

Дермовисцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.

Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся глазосердечный рефлекс, или рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки), дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха), ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение артериального давления во время перехода из положения лежа в положение стоя) и др.

Для суждения о сосудистых реакциях в клинике часто исследуют рефлекторные изменения состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проводя по ней тупым предметом. У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся в виде непродолжительного побледнения раздражае­мого участка кожи (белый дермографизм). При более высокой чувствительности появ­ляется красная полоса расширенных кожных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм), а при очень высокой чувствительности - полоса уплотнения кожи, ее отек.

УЧАСТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЯХ ОРГАНИЗМА

Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции.

При всякой мышечной работе происходят учащение и усиление сердечных сокра­щений, перераспределение крови, протекающей через различные органы (сужение сосу­дов внутренних органов и расширение сосудов работающих мышц), увеличение количе­ства циркулирующей крови за счет выброса ее из кровяных депо, усиление и углубление дыхания, мобилизация сахара из депо и т. д. Все эти и многие другие приспособительные реакции, способствующие мышечной деятельности, формируются высшими отделами ЦНС, влияния которой реализуются через вегетативную нервную систему.

Важное значение имеет участие вегетативной нервной системы в сохранении постоянства внутренней среды организма при различных изменениях окружающей среды и его внутреннего состояния. Повышение температуры воздуха сопровождается рефлек­торным потоотделением, рефлекторным расширением периферических сосудов и усилен­ной отдачей тепла, способствующей поддержанию температуры тела на постоянном уровне и препятствующей перегреванию. Тяжелая кровопотеря сопровождается учаще­нием сердечного ритма, сужением сосудов, выбросом в общий круг кровообращения депонированной в селезенке крови. В результате этих сдвигов в гемодинамике кровяное давление поддерживается на относительно высоком уровне и обеспечивается более или менее нормальное кровоснабжение органов.

Особенно ярко обнаруживается участие вегетативной нервной системы в общих реакциях организма как целого и ее приспособительное значение в тех случаях, когда имеется угроза самому существованию организма, например при повреждениях, вызыва­ющих боль, удушении и т. д. В таких ситуациях возникают реакции напряжения - «стресс» с яркой эмоциональной окраской (ярость, страх, гнев и т.д.). Они характе­ризуются широко распространенным возбуждением коры больших полушарий голов­ного мозга и всей ЦНС, приводящим к интенсивной мышечной деятельности и вызывающим сложный комплекс вегетативных реакций и эндокринных сдвигов. Про­исходит мобилизация всех сил организма для преодоления грозящей опасности. Участие вегетативной нервной системы обнаруживается при физиологическом анализе эмоциональных реакций человека, чем бы ни были они вызваны. Для иллюстрации укажем на ускорение ритма сердца, расширение кожных сосудов, покраснение лица при радости, побледнение кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе и т. п.

Многие физиологические проявления эмоциональных состояний объясняются как непосредственным влиянием вегетативных нервов, так и действием адреналина, содер­жание которого в крови при эмоциях возрастает вследствие усиленного выхода из надпочечников.

При некоторых общих реакциях организма, например вызванных болью, в резуль­тате возбуждения высших центров вегетативной нервной системы усиливается секреция гормона задней доли гипофиза - вазопрессина, что приводит к сужению сосудов и прекращению мочеобразования.

Значение симпатической системы демонстрируют опыты с ее удалением. У кошек удаляли оба пограничных симпатических ствола и все симпатические ганглии. Кроме то­го, удаляли один надпочечник и денервировали второй (для исключения поступления в кровь при тех или иных воздействиях симпатомиметически действующего адреналина). Оперированные животные в условиях покоя почти не отличались от нормальных. Однако в различных условиях, требующих напряжения организма, например, при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбужде­нии, была обнаружена значительно меньшая выносливость и нередко гибель симпатэкто- мированных животных.