Зрительные рецепторы колбочки и палочки. Палочки и колбочки сетчатки глаза – строение и функции

Сетчатка глаза представляет собой основной отдел зрительного анализатора. Здесь происходит восприятие электромагнитных световых волн, трансформация их в нервные импульсы и передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечиваются особыми рецепторами сетчатки. Вместе они образуют так называемый фотосенсорный слой. В соответствии со своей формой эти рецепторы называются колбочки и палочки.

Показать всё

Общие понятия

Микроскопическое строение глаза

Гистологически на сетчатке глаза выделяют 10 клеточных слоев. Наружный светочувствительный слой состоит из фоторецепторов (палочек и колбочек), которые представляют собой особые образования нейроэпителиальных клеток. Они содержат зрительные пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. Основное количество колбочек располагается по центру, в то время как палочки находятся на периферии. Но это не единственное их различие:

1. 1. Палочки обеспечивают ночное зрение. Это значит, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, при помощи палочек человек может увидеть предметы лишь в черно-белом изображении.
2. 2. Колбочки обеспечивают остроту зрения в течение дня. С их помощью человек видит мир в цветном изображении.

Палочки чувствительны лишь к коротким волнам, длина которых не превышает 500 нм (синяя часть спектра). Но они активны даже при рассеянном свете, когда плотность фотонного потока понижена. Колбочки более чувствительны и могут воспринимать все цветовые сигналы. Но для их возбуждения требуется свет гораздо большей интенсивности. В темноте зрительную работу осуществляют палочки. В результате в сумерках и ночью человек может видеть силуэты предметов, но не ощущает их цвета.

Нарушения функций фоторецепторов сетчатки могут привести к различным патологиям зрения:

• нарушение восприятия цвета (дальтонизм);
• воспалительные заболевания сетчатки;
• расслоение оболочки сетчатки;
• нарушение сумеречного зрения (куриная слепота);
• светобоязнь.

Колбочки

Люди с хорошим зрением имеют в каждом глазу около семи миллионов колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Зато они качественно воспринимают всю гамму цветов, включая оттенки.

Они же отвечают за возможность распознавать движущиеся объекты, поскольку лучше реагируют на динамику освещения.

Строение колбочек

Схематическое строение колбочки и палочки

Колбочка имеет три основные сегмента и перетяжку:

1. 1. Наружный сегмент. Именно он содержит чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в так называемых полудисках - складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторной клетки постоянно обновляется.
2. 2. Перетяжка, образованная плазматической мембраной, служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Она представляет собой так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
3. 3. Внутренний сегмент – область активного обмена веществ. Здесь находятся митохондрии - энергетическая база клеток. В этом сегменте происходит интенсивное высвобождение энергии, необходимой для осуществления зрительного процесса.
4. 4. Синаптическое окончание представляет собой область синапсов – контактов между клетками, передающих нервные импульсы в зрительный нерв.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Известно, что колбочки содержат специальный пигмент - йодопсин, позволяющий им воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. Каждый из них содержит свой тип йодопсина и способен воспринимать лишь свою часть спектра.

1. 1. L –тип содержит пигмент эритролаб и улавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
2. 2. М-тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает зелено-желтая область спектра.
3. 3. S-тип содержит пигмент цианолаб и реагирует на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

Многие ученые, занимающиеся проблемами современной гистологии, отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия, поскольку еще не найдено подтверждения существованию трех видов колбочек. К тому же до сих пор не обнаружен пигмент, которому заранее было присвоено название цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

В соответствии с этой гипотезой все колбочки сетчатки содержат в себе и эритолаб, и хлоролаб. Поэтому они могут воспринимать и длинную и среднюю часть спектра. А короткую его часть, в этом случае, воспринимает пигмент родопсин, содержащийся в палочках.

В пользу этой теории говорит тот факт, что люди, не способные воспринимать короткие волны спектра (то есть синюю его часть), одновременно страдают и нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Иначе эта патология называется «куриной слепотой» и вызывается дисфункцией палочек сетчатки.

Палочки

Соотношение количества палочек (серые) и колбочек (зеленые) на сетчатке глаза

Палочки имеют вид маленьких вытянутых цилиндров, длиной около 0,06 мм. Взрослый здоровый человек имеет в каждом глазу на сетчатке примерно 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собой всю сетчатку, концентрируясь главным образом на периферии. Желтое пятно (область сетчатки, где зрение наиболее острое) палочек практически не содержит.

Пигмент, обеспечивающий палочкам высокую чувствительность к свету, называется родопсин или зрительный пурпур . На ярком свету пигмент выцветает и теряет эту свою способность. В этот момент он восприимчив лишь к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

Строение палочек

Палочки имеют строение, аналогичное строению колбочек. Они состоят из четырех основных частей:

1. 1. Наружный сегмент с мембранными дисками содержит пигмент родопсин.
2. 2. Связующий сегмент или ресничка осуществляет контакт между наружным и внутренним отделом.
3. 3. Внутренний сегмент содержит митохондрии. Здесь идет процесс выработки энергии.
4. 4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

Исключительная чувствительность данных рецепторов к воздействию фотонов позволяет им преобразовать световое раздражение в нервное возбуждение и передать его в головной мозг. Так осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

Человек – единственное из живых существ, способное воспринимать мир во всем богатстве его красок и оттенков. Защита глаз от вредных воздействий и профилактика нарушений зрения помогут сохранить эту уникальную способность на многие годы.

Палочки и колбочки - светочувствительные рецепторы глаза, называемые также фоторецепторами. Их основная задача - преобразование светового раздражения в нервное. То есть, именно они превращают световые лучи в электрические импульсы, поступающие в мозг по , которые после определенной обработки становятся воспринимаемыми нами изображениями. У каждого вида фоторецепторов своя собственная задача. Палочки отвечают за световосприятие в условиях низкого освещения (ночное зрение). На колбочках лежит ответственность за остроту зрения, а также цветовосприятие (зрение днем).

Палочки сетчатки глаза

Данные фоторецепторы имеют форму цилиндра, длина которого составляет примерно 0,06 мм, а диаметр около 0,002 мм. Таким образом, подобный цилиндр действительно весьма похож на палочку. Глаз здорового человека содержит примерно 115-120 млн. палочек.

Палочку глаза человека можно разделить на 4 сегментарные зоны:

1 - Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие родопсин),
2 - Связующая сегментарная зона (ресничка),

4 - Базальная сегментарная зона (нервное соединение).

Палочки в высшей степени светочувствительны. Так, для их реакции, достаточно энергии 1 фотона (мельчайшей, элементарной частицы света). Данный факт очень важен при ночном зрении, что позволяет видеть при низком освещении.

Палочки не могут различать цвета, это, в первую очередь, связано с присутствием в них только одного пигмента - родопсина. Пигмент родопсин, называемый иначе зрительным пурпуром, благодаря включенным группам белков (хромофорам и опсинам) имеет 2 максимума светопоглощения. Правда, один из максимумов существует за гранью света, видимого человеческим глазом (278 нм – область уф-излучения), поэтому, наверное стоит называть его максимумом волнопоглощения. Но, второй максимум виден глазу - он существует на отметке 498 нм, расположенной на границе зелёного и синего цветового спектра.

Достоверно известно, родопсин, присутствующий в палочках, реагирует на свет много медленнее, чем йодопсин, содержащийся в колбочках. Потому, для палочек характерна слабая реакция на динамику световых потоков, и кроме того, они плохо различают движения объектов. И острота зрения не является их прерогативой.

Колбочки сетчатки глаза

Эти фоторецепторы, также получили свое название благодаря характерной форме, схожей с формой лабораторных колб. Длина колбочки составляет приблизительно 0,05 мм, диаметр ее в наиболее узком месте равен примерно 0,001 мм, а в самом широком - 0,004. Сетчатка здорового взрослого человека содержит около 7 млн. колбочек.

Колбочки имеют меньшую чувствительность к свету. То есть для возбуждения их деятельности потребуется световой поток, который в десятки раз более интенсивен, чем для возбуждения работы палочек. Но колбочки обрабатывают световые потоки значительно интенсивнее палочек, поэтому они лучше воспринимают и их изменение (к примеру, лучше различают свет при движении объектов, в динамике относительно глаза). Кроме того, они более четко определяют изображения.

Колбочки человеческого глаза, также включают 4 сегментарные зоны:

1 - Наружная сегментарная зона (включает мембранные диски, содержащие йодопсин),
2 - Связующая сегментарная зона (перетяжка),
3 - Внутренняя сегментарная зона (включает митохондрии),
4 - Зона синаптического соединения или базальный сегмент.

Причина вышеописанных свойств колбочек - это содержание в них специфического пигмента йодопсина. Сегодня выделены и доказаны 2 вида данного пигмента: эритролаб (йодопсин, чувствительный к красному спектру и длинным L-волнам), а также хлоролаб (йодопсин, чувствительный к зеленому спектру и средним M-волнам). Пигмент, который чувствителен к синему спектру и коротким S-волнам, пока не найден, хотя название за ним уже закрепилось – цианолаб.

Подразделение колбочек по видам доминирования в них цветового пигмента (эритролаба, хлоролаба, цианолаба) обусловлено трехкомпонентной гипотезой зрения. Существует, однако, и другая теория зрения - нелинейная двухкомпонентная. Ее приверженцы считают, что все колбочки, включают в себя эритролаб, и хлоролаб одновременно, а потому способны воспринимать цвета и красного, и зеленого спектра. Роль цианолаба, при этом, выполняет выцветший родопсин палочек. Эту теорию подтверждают и примеры людей, страдающих , а именно невозможностью различать синюю часть спектра (тританопия). Они так же испытывают затруднения с сумеречным зрением (

Информацию об окружающем мире на 90% человек получает через орган зрения. Роль сетчатки – зрительная функция. Сетчатка состоит из фоторецепторов особого строения – колбочек и палочек.

Палочки и колбочки – фотографические рецепторы с высокой степенью чувствительности, они преобразуют световые сигналы, поступающие извне, в импульсы, воспринимаемые центральной нервной системой – головным мозгом.

При освещении – в течение светового дня – повышенную нагрузку испытывают колбочки. Палочки отвечают за сумеречное зрение – если они недостаточно активны, появляется куриная слепота.

Колбочки и палочки в сетчатке глаза имеют разное строение, так как их функции различны.

Строение органа зрения человека

В состав органа зрения также входят сосудистая часть и зрительный нерв, передающий сигналы, получаемые извне, в головной мозг. Отдел головного мозга, который получает и преобразует информацию, также считается одним из отделов зрительной системы.

Где находятся палочки и колбочки? Почему они не отражены в перечне? Это рецепторы нервной ткани, составляющие сетчатку. Благодаря колбочкам и палочкам сетчатка получает картинку, зафиксированную участком роговицы и хрусталиком. Импульсы передают изображение в центральную нервную систему, где и происходит обработка информации. Этот процесс осуществляется за считанные доли секунды – практически мгновенно.

Большинство из чувствительных фоторецепторов расположены в макуле – так называется центральная область сетчатки. Второе название макулы – желтое пятно глаза. Это название получила макула потому, что при осмотре данной зоны ясно виден желтоватый оттенок.

В строение наружной части сетчатки входит пигмент, во внутреннюю – светочувствительные элементы.

Колбочки в глазу

Колбочки получили название потому, что они по форме похожи именно на колбы, только очень маленькие. У взрослого человека сетчатка включает 7 млн. этих рецепторов.

Каждая колбочка состоит из 4 слоев:

• наружный – мембранные диски с цветовым пигментом йодопсином; именно этот пигмент обеспечивает высокую чувствительность при восприятии световых волн различной длины;
• связующий ярус – второй слой – перетяжка, позволяющая сформировать форму чувствительного рецептора – состоит из митохондрий;
• внутренняя часть – базальный сегмент, связующее звено;
• синаптическая область.

В настоящее время полностью изучены только 2 светочувствительных пигмента в составе фоторецепторов данного вида – хлоролаб и эритролаб. Первые отвечает за восприятие жёлто-зелёной спектральной области, второй – желто-красной.

Палочки в глазах

Палочки сетчатки глаза имеют цилиндрическую форму, длина превышает величину диаметра в 30 раз.

В состав палочек входят следующие элементы:

• мембранные диски;
• реснички;
• митохондрии;
• нервная ткань.

Максимальная светочувствительность обеспечена пигментом родопсином (зрительным пурпуром). Он не может различить цветовые оттенки, но зато реагирует даже на минимальные световые вспышки, которые получает извне. Рецептор палочек возбуждается даже на вспышку, энергия которой составляет всего один фотон. Именно эта способность позволяет видеть в сумерках.

Родопсин – белок из группы зрительных пигментов, относится к хромопротеинам. Свое второе название – зрительный пурпур – он получил во время исследований. По сравнению с другими пигментами он резко выделяется ярко-красным оттенком.

В составе родопсина два компонента – бесцветный белок и желтый пигмент.

Реакция родопсина на световой луч следующая: при воздействии света пигмент разлагается, вызывая возбуждение зрительного нерва. В дневное время чувствительность глаза смещается в синюю область, в ночное – происходит восстановление зрительного пурпура в течение 30 минут.

За это время глаз человека приспосабливается к сумеркам и начинает более четко воспринимать окружающую информацию. Именно этим и можно объяснить, что в темноте со временем начинают видеть отчетливее. Чем меньше поступает света, тем более обостряется сумеречное зрение.

Колбочки и палочки глаза – функции

Нельзя рассматривать фоторецепторы отдельно – в зрительном аппарате они составляют единое целое и отвечают за зрительные функции и цветовое восприятие. Без согласованной работы рецепторов обоих видов центральная нервная система получает искаженную информацию.

Цветное зрение обеспечивается за счет симбиоза палочек и колбочек. Палочки чувствительны в зеленой части спектра – 498 нм, не более, а далее за восприятие отвечают колбочки с разными типами пигмента.

Для оценки желто-красного и сине-зеленого диапазона привлекаются длинноволновые и средневолновые колбочки с широкими светочувствительными зонами и внутренним перекрытием этих зон. То есть фоторецепторы реагируют одновременно на все цвета, но на свой они возбуждаются более интенсивно.

В ночное время различать цвета невозможно, один цветовой пигмент способен только реагировать на световые вспышки.

Диффузные биополярные клетки в сетчатке глаза образовывают синапсы (место контакта между нейроном и клеткой, получающей сигнал, или между двумя нейронами) сразу с несколькими палочками – это называется синаптической конвергенцией.

Повышенное восприятие светового излучения обеспечивают моносинаптические биполярные клетки, связывающие колбочки с ганглиозной клеткой. Ганглиозная клетка – это нейрон, который находится в глазной сетчатке и генерирует нервные импульсы.

Вместе палочки и колбочки связывают амакриловые и горизонтальные клетки, благодаря чему первая обработка информации происходит еще в самой сетчатке глаза. Это обеспечивает быструю реакцию человека на происходящее вокруг него. Амакриловые и горизонтальные клетки отвечают за латеральное торможение – то есть возбуждение одного нейрона производит «успокаивающее» действие на другой, что увеличивает остроту восприятия информации.

Несмотря на разное строение фоторецепторов, они дополняют функции друг друга. Благодаря их согласованной работе и возможно получить четкое и ясное изображение.

С помощью зрения человек знакомится с окружающим миром и ориентируется в пространстве. Несомненно, остальные органы также важны для нормальной жизнедеятельности, но именно с помощью глаз люди получают 90% всей информации. Око человека уникально по своему строению, оно способно не только распознавать объекты, но и различать оттенки. За цветовосприятие отвечают палочки и колбочки сетчатки. Именно они передают сведения, полученные из окружающей среды, в головной мозг.

Глаза занимают совсем немного места, но при этом отличаются содержанием огромного количества разнообразных анатомических структур, с помощью которых человек видит.

Зрительный аппарат практически напрямую связан с головным мозгом, при проведении особых офтальмологических обследований можно увидеть пересечение глазного нерва.

Око включает в себя такие элементы, как стекловидное тело, хрусталик, переднюю и заднюю камеры. Глазное яблоко визуально напоминает шарик и находится в выемке под названием орбита, она образует кости черепной коробки. Снаружи зрительный аппарат имеет защиту в виде склеры.

Оболочки глаза

Склера занимает примерно 5/6 всей поверхности ока, главное её предназначение – предотвратить травмирование органа зрения. Часть внутренней оболочки выходит наружу и постоянно контактирует с негативными внешними факторами, она называется роговицей. Данный элемент имеет ряд характеристик, благодаря которым человек четко различает предметы. К ним относят:

• Светопропускная и преломляющая способности;
• Прозрачность;
• Гладкая поверхность;
• Увлажненность;
• Зеркальность.

Скрытая часть внутренней оболочки называется склера, она состоит из плотной соединительной ткани. Под ней располагается сосудистая система. Средний отдел включает в себя радужную оболочку, цилиарное тело и хориоидею. Также в её состав входит зрачок, представляющий собой микроскопическое отверстие, на которое не заходит радужка. Каждый из элементов имеет свои функции, необходимые для обеспечения бесперебойной работы органа зрения.

Строение сетчатки глаза

Внутренняя оболочка зрительного аппарата является важной частью мозгового вещества. В ее состав входят многочисленные нейроны, устилающие изнутри весь глаз. Именно благодаря сетчатке человек различает объекты, окружающие его. На ней происходит сосредоточение преломленных световых лучей и формируется четкое изображение.

Нервные окончания сетчатой оболочки переходят по зрительным фибрам, откуда по волокнам сведения передаются мозгу. Также здесь расположено небольшое пятнышко жёлтого цвета под названием макула. Оно находится в центре сетчатки и обладает самой большой способностью к визуальному восприятию. В макуле «проживают» палочки и колбочки, отвечающие за дневное и ночное зрение.

Колбочки и палочки – функции

Главное их предназначение – дарить человеку возможность видеть. Элементы выступают своеобразными преобразователями черно-белого и цветного зрения. Оба типа клеток относятся к категории светочувствительных рецепторов.

Колбочки глаза получили свое название благодаря форме, которая визуально напоминает конус. Они связывают между собой ЦНС и сетчатую оболочку. Основная функция – преобразовать световые сигналы из внешней среды в электроимпульсы, которые обрабатывает мозг. Палочки глаза отвечают за ночное зрение, в них также содержится пигментный элемент – родопсин, при попадании на него лучей света он обесцвечивается.

Колбочки

Фоторецептор по внешнему виду напоминает конус. В сетчатой оболочке сосредоточенно до семи миллионов колбочек. Однако, большое количество не означает гигантские параметры. Элемент имеет скромную длину (всего 50 мкм), ширина равняется четырем миллиметрам. Содержат пигмент йодопсин. Менее чувствительны, чем палочки, но быстрей реагируют на движения.

Строение колбочек

В состав рецептора входят:

• Наружный элемент (мембранные диски);
• Промежуточная часть (перетяжка);
• Внутренний отдел (митохондрии);
• Синаптическая область.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Существует три типа колбочек, каждая из которых содержит уникальную разновидность йодопсина и воспринимает определенную часть цветового спектра:

• Хлоролаб (M-тип). Реагирует на желтый и зеленый оттенки;
• Эритролаб (L-тип). Воспринимает желто-красную гамму;
• Цианолаб (S-тип). Отвечает за реакцию на синюю и фиолетовую часть спектра.

Современные ученые, изучающие трехкомпонентную систему зрительного восприятия, отмечают ее несовершенство, поскольку научно не доказано существование трех типов колбочек. К тому же на сегодняшний день так и не обнаружен пигмент цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Данная гипотеза утверждает, что в состав колбочек входит только эритолаб и хлоролаб, воспринимающие длинную и среднюю часть цветового спектра, соответственно. За короткие волны «отвечает» родопсин, являющийся главным компонентом палочек.

В пользу данного утверждения говорит то, что пациенты, не различающие синий спектр (т.е. короткие волны), страдают от проблем с ночным зрением.

Палочки

Данный рецептор приступает к работе, когда на улице или в помещении недостаточно света. По внешнему виду напоминают цилиндр. В сетчатке сосредоточенно примерно сто двадцать миллионов палочек. Этот большой элемент имеет скромные параметры. Он отличается небольшой длиной (в районе 0,06 мм) и шириной (примерно 0,002 мм).

Строение

В состав палочек входит четыре основных элемента:

• Наружный отдел. Представлен в форме мембранных дисков;
• Промежуточный участок (ресничка);
• Внутренний сектор (митохондрии);
• Тканевая основа с нервными окончаниями.

Рецептор реагирует на самые слабые световые вспышки, поскольку обладает высокой степенью чувствительности. В состав палочек входит уникальное вещество под названием зрительный пурпур. В условиях хорошей освещенности он распадается и чувствительно воспринимает синий зрительный спектр. Ночью или вечером вещество регенерируется, и око различает предметы даже в кромешной тьме.

Родопсин получил необычное наименование благодаря кроваво-красному оттенку, который на свету превращается в жёлтый, затем и вовсе обесцвечивается.

Особенности передачи световых импульсов

Палочки и колбочки воспринимают поток света и направляют его в центральную нервную систему. Обе клеточки способны плодотворно трудиться в дневное время суток. Главное отличие заключается в том, что колбочки обладают более высокой светочувствительностью, чем палочки.

За передачу сигнала ответственны интернейроны, к каждой клеточке прикреплено одновременно несколько рецепторов. При соединении ряда палочек, повышается степень чувствительности зрительного аппарата. В офтальмологии явление носит название «конвергенция». Благодаря ей человек может одновременно осматривать сразу несколько зрительных полей и улавливать малейшие колебания световых потоков.

Способность к восприятию цветов

Оба фоторецептора требуются глазам для различения дневного и ночного зрения, выявления цветных изображений. Уникальное строение ока дарит человеку огромное количество возможностей: видеть в любое время суток, воспринимать большую площадь окружающего мира и т.д.

Также глаза человека имеют необычную способность – бинокулярное зрение, значительно расширяющее обзор. Палочки и колбочки принимают участие в восприятии всего цветового спектра, поэтому в отличие от животных, люди различают все оттенки окружающего мира.

Симптомы поражения палочек и колбочек

При развитии в организме недуга, затрагивающего главные рецепторы сетчатки, наблюдаются следующие признаки:

• Падение остроты зрения;
• Дальтонизм;
• Появление ярких бликов перед глазами;
• Проблемы с ночным видением;
• Сужение зрительного обзора.

Часть патологий имеет специфическую симптоматику, поэтому не составит труда их диагностировать. К ним относится дальтонизм и «куриная слепота». Для выявления остальных заболеваний потребуется пройти дополнительное медицинское обследование.

Методы диагностики при поражении палочек и колбочек

При подозрении на развитие патологических процессов в зрительном аппарате пациента отправляют на следующие исследования:

• Офтальмоскопия. Используют для анализа состояния глазного дна;
• Периметрия. Изучает зрительные поля;
• Компьютерная рефрактометрия. Применяют для выявления таких недугов, как миопия, гиперметропия или астигматизм;
• Ультразвуковое обследование;
• Диагностика восприятия цветов. Для этого чаще всего окулисты используют тест Ишихара;
• Флуоресцентная агиография. Помогает визуально оценить состояние сосудистой системы.

Светочувствительная часть глаза представляет собой мозаику реагирующих на свет клеток (фоторецепторов), расположенных на сетчатке. Сетчатка глаза содержит два типа светочувствительных рецепторов, занимающих область с раствором около 170° относительно зрительной оси: 120…130 млн. палочек (длинные и тонкие рецепторы ночного зрения), 6.5…7,0 млн. колбочек (короткие и толстые рецепторы дневного зрения). Прежде чем попасть на сетчатку свет должен вначале пройти слой нерв­ной ткани и слой кровеносных сосудов. Такое расположение светочувствительных элементов с точки зрения здравого смысла не является оптимальным. Любой разработчик телевизионной камеры позаботился бы о монтаже соединительных проводов так, чтобы не мешать свету, падающему на фотоэлемен­ты. Сетчатка построена по другому принципу и причины для такого обратного устройства сетчатки не полностью поняты.

Палочки и кол­бочки плотно примыкают друг к другу удлиненными сторона­ми. Размеры их очень малы: длина палочек 0,06 мм,диаметр 0,002 мм,длина и диаметр колбочек соответственно 0,035 и 0,006 мм. Плотность размещения палочек и колбо­чек на различных участках сетчатки составляет от 20000 до 200000 на 1 мм 2 . При этом колбочки преобладают в цент­ре сетчатки, палочки – на пе­риферии. В центре сетчатки на­ходится так называемое жел­тое пятно овальной формы (длина 2 мм,ширина 0,8 мм).В этом месте находятся почти одни колбочки. «Желтое пят­но» является участком сетчат­ки, обеспечивающим наиболее отчетливое резкое зрение.

Палочки и колбочки разли­чаются между собой содержа­щимися в них светочувстви­тельными веществами. Вещест­во палочек – родопсин (зри­тельный пурпур). Максималь­ное светопоглощение родопсина соответствует длине волны при­мерно 510 нм(зеленый свет), т.е., палочки имеют максималь­ную чувствительность к излучению с λ = 510 нм. Светочувствительное вещество колбочек (йодопсин) бываетеси трех типов, каждое из которых имеет максимальное поглощение в различных зонах спектра.

Под действием света молекулы светочувствительных веществ диссоциируют (распадаются) на положительно и отрицательно заряженные частицы. Когда концентрация ионов и, следовательно, их суммарный электрический заряд достигают опре­деленной величины, под действием заряда в нервном волокне возникает импульс тока, который направляется в мозг.

Реакции светового распада родопсина и йодопсина обрати­мы, т. е. после того, как под действием света они были разло­жены на ионы и заряд ионов возбудил в нерве импульс тока, эти вещества снова восстанавливаются в своей первоначальной чув­ствительной к свету форме. Энергию для восстановления дают продукты, которые поступают в глаз через разветвленную сеть мельчайших кровеносных сосудов. Таким об­разом, в глазу устанавливается непрерывный цикл разрушения и последующего восстановления светочувствительных веществ.

Если уровень количества света, действующих на глаз, не из­меняется по времени, то между концентрациями веществ в со­стояниях распада и первоначальной светочувствительной формы устанавливается подвижное равновесие. Величина этой концентрации зависит от количеств света, действующих на глаз в данный или предшествующий моменты, т.е. световая чувствительность глаза изменяет­ся при различных уровнях действующего света.

Известно, что, если войти с яркого света в очень слабо осве­щенное помещение, сначала глаз ничего не различает. Постепен­но способность глаза различать предметы восстанавливается. После длительного пребывания в темноте (около 1 ч)чувстви­тельность глаза становится максимальной, так как концентра­ция светочувствительных веществ достигает своего верхнего предела. Если же после длительного пребывания в тем­ноте выйти на свет, то в первый момент глаз будет находиться в состоянии ослепления: восстановление светочувствительных веществ отстает от их распада. Постепенно глаз приспосабливается к уровню освещения и начинает рабо­тать нормально.

Напомним, что свойство глаза приспосабливаться к уровню количества дей­ствующего света, которое выражается изменением его световой чувствительности, называется адаптацией .

Палочки – ночное зрение. Палочки могут реагировать на самое малое количество света. Они ответственны за нашу способность видеть при лунном свете, свете звездного неба и даже в тех случаях, когда это звездное небо скрыто обла­ками. На рис. 2.2 пунктирная кривая отображает зависимость чувстви­тельности палочек от длины волны. Палочки обеспечивают только ахрома­тическое, или нейтральное в цветовом отношении восприятие в виде белого, серого и черного. Более того, каждая палочка не имеет непосредственной связи с мозгом. Они объединяются в груп­пы. Подобное устройство объясняет высокую чувствительность палочкового зрения, но препятствует различению с его помощью мельчайших деталей. Эти факты поясняют общую бесцветность и нечеткость ночного зрения и справедливость пословицы: «Ночью все кошки се

ры».

Рис. 2.2. Относительная спектральная чувствительность палочек и колбочек

Колбочки – дневное зрение. Реакция колбочек более сложна, чем у палочек. Вместо простого различения света и темноты, а также восприятия ряда различных серых цветов, колбочки обеспечивают восприятие хроматических цветов. Другими сло­вами, с помощью колбочкового зрения мы можем видеть различные цвета. Спектральное распределение чувствительности колбочкового зрения по длинам волн показано на рис. 2.2 сплошной линией. Эту кривую принято называть кривой видности, а также кривой спектральной чувствительности глаза. Палочковое зрение по сравнению с колбочковым гораздо более чувствительно к излучениям коротковолнового участ­ка видимого спектра, а чувствительность к излучениям длинно­волнового (красного) участка спектра примерно такая же, как у колбочек. Однако колбочки продолжают реагировать на малые увеличения интенсивности падающего света (формирующего изоб­ражение на сетчатке) даже тогда, когда плотность его потока на какое-то время становится столь велика, что палочки уже не реагируют на них – они насыщены. Иначе говоря, все палочки в таком случае дают максимально возможное количество нервных сигналов. Таким образом, наше дневное зрение обеспечивается почти полностью колбочками. Сдвиг чувствительности к воздей­ствию света по оси длин волн от колбочкового (дневного) зрения к палочковому (или ночному) зрению носит наиме­нование эффекта Пуркинье (правильнее Пуркине). Этот «сдвиг Пуркинье», названный так в честь впервые открывшего его в 1823 г. чешского ученого Пуркине, обусловливает тот факт, что объект, красный при дневном свете, воспринимается нами как черный при ночном или сумеречном освещении, в то время как объект, воспринимаемый днем как голубой, ночью кажется свет­ло-серым.

Наличие у человека двух типов светочувствительных приемников (палочек и колбочек) представляет собой большое преимущество. Не всем животным так повезло. Куры, например, имеют только колбочки и поэтому должны ложиться спать с заходом солнца. У сов же есть только палочки; они вынуждены весь день щурить глаза.

Палочки и колбочки – сумеречное зрение. В сумеречном зрении участвуют и палочки, и колбочки. Сумерки – это диапазон освещения, который простирается от освещения, создаваемого излучением от неба при солнце, опустившемся больше, чем на несколько градусов за горизонт, до освещения, которое дает поднявшаяся высоко в ясное небо луна в половинной фазе. К суме­речному зрению относится и видение в слабо освещенном (напри­мер, свечами) помещении. Поскольку в таких условиях относи­тельное участие палочкового и колбочкового зрений в общем зри­тельном восприятии непрерывно изменяется, суждения о цвете отличаются крайней ненадежностью. Тем не менее, имеется ряд продук­тов, цветовую оценку которых необходимо производить именно с помощью подобного смешанного зрения, так как они и предна­значены для потребления нами именно при тусклом свете. Приме­ром может служить фосфоресцирующая краска, используемая в дорожных знаках для условий затем­нения.

Работа мозга

Информация от рецепторов передается в мозг по зрительному нерву, содержащему около 800 тысяч волокон. Кроме такой прямой передачи возбуждения от сетчатки к мозговым центрам существует сложная обратная связь для управления, например, движениями глазных яблок.

Где-то в сетчатке происходит сложная переработка информации – логарифмирование плотности тока и преобразование логарифма в частоту импульсов. Далее информация о яркости, кодированная частотой импульсов, по волокну зрительного нерва передается в мозг. Однако по нерву проходит не просто ток, а сложный процесс возбуждения, некоторое сочетание электрических и химических явлений. Отличие от электрического тока подчеркивается тем, что скорость распространения сигнала по нерву очень мала. Она лежит в пределах от 20 до 70 м/с.

Поступающая от трех типов колбочек информация преобразуется в импульсы и до передачи в мозг кодируется в сетчатке. Эта закодированная информация посылается в виде сигнала о яркости от всех трех типов колбочек, а также в виде разностных сигналов каждых двух цветов (рис. 2.3). Сюда подключается также и второй яркостный канал, берущий начало, вероятно, от независимой палочковой системы.

Первый разностный цветовой сигнал представляет собой сигнал К-З. Он формируется красными и зелеными колбочками. Второй сигнал представляет собой сигнал Ж-С, который получается аналогичным образом, за исключением того, что информация о желтом цвете получается при сложении входных сиг

налов из К+З колбочек.

Рис.2.3. Модель зрительной системы

Мозг не раз уподобляли гигантскому центру, собираю­щему и перерабатывающему большой объем информации. Попытки разобраться в миллионах соединений этого неимо­верно сложного устройства были в значительной степени успешными. Мы знаем, например, что зрительный нерв одного глаза соединяется со зрительным нервом другого (перекрест зрительных нервов) таким образом, что нервные волокна правой половины одной сетчатки идут рядом с волокнами от правой половины другой сетчатки и после прохождения ретрансля­ционной станции (коленчатого тела) в среднем мозгу заканчивают свой путь почти в одном и том же месте в затылочной доле мозга, в задней его части. Возбуждения сетчаток проеци­руются в этой доле, причем часть их, соответствующая центру глаза (желтому пятну), в большой степени усилена по сравнению с возбуждениями других участков сетчатки. На ретрансляцион­ной станции имеется возможность для боковых соединений, да и сама затылочная часть имеет множество соединений со всеми другими участками мозга.