Регуляция функций в организме нервная гуморальная. Что такое гормоны. Строение щитовидной железы

Жаропонижающие средства для детей назначаются педиатром. Но бывают ситуации неотложной помощи при лихорадке, когда ребенку нужно дать лекарство немедленно. Тогда родители берут на себя ответственность и применяют жаропонижающие препараты. Что разрешено давать детям грудного возраста? Чем можно сбить температуру у детей постарше? Какие лекарства самые безопасные?

Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гуморальные, хотя в действительности они образуют единую регуляторную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирования нервных центров, так и при передаче сигнальной информации эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного механизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов — нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное состояние нейронов изменяется под действием гормонов, нейромедиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К+, Na+, Ca-+, С1~). В свою очередь, нервная система может запускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы.

Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и приобретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека.

Нервные механизмы регуляций образовались филогенетически и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги.

Гуморальные регуляции осуществляются путем распространения сигнальных молекул в жидкостях организма по принципу "всем, всем, всем", или принципу "радиосвязи".

Нервные регуляции осуществляются по принципу "письмо с адресом", или "телеграфной связи". Сигнализация передается от нервных центров к строго определенным структурам, например к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека.

Гуморальные регуляции, как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (потенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, в то время как скорость транспорта сигнальной молекулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах — в тысячи раз меньше.

Приход нервного импульса к органу-эффектору практически мгновенно вызывает физиологический эффект (например, сокращение скелетной мышцы). Реакция на многие гормональные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры надпочечников происходит через десятки минут и даже часы.

Гуморальные механизмы имеют преимущественное значение в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды.

Нервная система в здоровом организме оказывает влияние на все гуморальные регуляции, осуществляет их коррекцию. Вместе с тем у нервной системы имеются свои специфические функции. Она регулирует жизненные процессы, требующие быстрых реакций, обеспечивает восприятие сигналов, приходящих от сенсорных рецепторов органов чувств, кожи и внутренних органов. Регулирует тонус и сокращения скелетных мышц, которые обеспечивают поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Нервная система обеспечивает проявление таких психических функций, как ощущение, эмоции, мотивации, память, мышление, сознание, регулирует поведенческие реакции, направленные на достижение полезного приспособительного результата.

Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные. Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функционированию желез внутренней секреции (эндокринных желез), которые представляют собой специализированные органы, выделяющие гормоны.

Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещества, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окружение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обмена веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, паракринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты. Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с участием специфических сигнальных молекул, важную роль играют клеточные и внутриклеточные мембраны.

Похожая информация:

Поиск на сайте:

(От латинского слова гумор - «жидкость») осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость). Это более древняя, по сравнению с нервной, система регуляции.

Примеры гуморальной регуляции:

адреналин (гормон)
гистамин (тканевой гормон)
углекислый газ в высокой концентрации (образуется при активной физической работе)

вызывает локальное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови
возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается

Сравнение нервной и гуморальной регуляции

По скорости работы: нервная регуляция гораздо быстрее: вещества передвигаются вместе с кровью (действие наступает через 30 сек), нервные импульсы идут почти мгновенно (десятые доли секунды).
По длительности работы: гуморальная регуляция может действовать гораздо дольше (пока вещество находится в крови), нервный импульс действует кратковременно.
По масштабу воздействия: гуморальная регуляция действует более масштабно, т.к.
Гуморальная регуляция

химические вещества разносятся кровью по всему организму, нервная регуляция действует точно - на один орган или часть органа.

Таким образом, нервную регуляцию выгодно применять для быстрой и точной регуляции, а гуморальную - для длительной и масштабной.

Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции: химические вещества действуют на все органы, в том числе и на нервную систему; нервы идут ко всем органам, в том числе и к железам внутренней секреции.

Координацию нервной и гуморальной регуляции осуществляет гипоталамо-гипофизарная система, таким образом, можно говорить о единой нервно-гуморальной регуляции функций организма.

Основная часть. Гипоталамо-гипофизарная система является высшим центром нейро-гуморальной регуляции

Введение.

Гипоталамо-гипофизарная система является высшим центром нейро-гуморальной регуляции организма. В частности нейроны гипоталамуса обладают уникальными свойствами – секретировать гормоны в ответ на ПД и генерировать ПД (схожий с ПД при возникновении и распространении возбуждения) в ответ на секрецию гормона, то бишь они обладают свойствами одновременно и секреторных и нервных клеток. Это и обуславливает связь нервной системы с эндокринной.

Из курса морфологии и практических занятий по физиологии нам хорошо известно расположение гипофиза и гипоталамуса, а так же их тесная связь между собой. Поэтому не будем останавливаться на анатомической организации данной структуры, и перейдём сразу к функциональной организации.

Основная часть

Главной железой внутренней секреции является гипофиз – железа желёз, дирижёр гуморальной регуляции в организме. Гипофиз подразделяют на 3 анатомо-функциональные части:

1. Передняя доля или аденогипофиз – состоит преимущественно из секреторных клеток, секретирующих тропные гормоны. Работа этих клеток регулируется работой гипоталамуса.

2. Задняя доля или нейрогипофиз – состоит из аксонов нервных клеток гипоталамуса и кровеносных сосудов.

3. Эти доли разделены промежуточной долей гипофиза, которая у человека редуцирована, но тем не менее способна продуцировать гормон интермедин (меланоцитстимулирующий гормон). Этот гормон у человека выделяется в ответ на интенсивное раздражение светом сетчатки глаза и активирует клетки чёрного пигментного слоя в глазу, защищая сетчатку от повреждения.

Работа всего гипофиза регулируется гипоталамусом. Аденогипофиз подчиняется работе тропных гормонов, выделяемых гипофизом – релизинг-факторы и ингибирующие факторы по одной номенклатуре, или либерины и статины по другой. Либерины или релизинг-факторы – стимулируют, а статины или ингибирующие факторы – ингибируют выработку соответствующего гормона в аденогипофизе. Эти гормоны поступают в переднюю долю гипофиза посредством портальных сосудов. В гипоталамической области вокруг этих капилляров формируется нейронная сеть, образованная отростнаки нервных клеток, формирующих на капиллярах нейро-капиллярные синапсы. Отток крови от этих сосудов идёт прямиком в аденогипофиз, перенося с собой гипоталамические гормоны. Нейрогипофиз имеет прямую нейронную связь с ядрами гипоталамуса, по аксонам нервных клеток которых гормоны транспортируются в заднюю долю гипофиза. Там они хранятся в расширенных терминалях аксонов, и оттуда попадают в кровь, при генерации ПД соответствующими нейронами гипоталамуса.

Касательно регуляции работы задней доли гипофиза, следует сказать, что гормоны, выделяемые ей, продуцируются в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, и транспортируются в нейрогипофизу аксональным транспортом в транспортных гранулах.

Важно также отметить, что зависимость работы гипофиза от гипоталамуса доказывается пересадкой гипофиза на шею. В этом случае он перестаёт секретировать тропные гормоны.

Теперь обсудим гормоны, выделяемые гипофизом.

Нейрогипофиз продуцирует всего 2 гормона окситоцин и АДГ (антидиуретический гормон) или вазопрессин (лучше АДГ, т.к. это назв. лучше отражает действие гормона). Оба гормона синтезируются как в супраоптическом, так и в паравентрикулярном ядрах, но каждый нейрон синтезирует только один гормон.

АДГ – орган-мишень – почки (в очень больших концентрациях влияет на сосуды, повышая кровяное давление, а в воротной системе печени снижая его; важно при большой кровопотере), при секреции АДГ собирательные трубочки почек становятся проницаемы для воды, что увеличивает реабсорбцию, а при отсутствии – реабсорбция минимальна, и практически отсутствует. Алкоголь снижает выработку АДГ, именно поэтому повышается диурез, происходит потеря воды, отсюда и появляется так называемый синдром похмелья (или в простонародье — сушняк). Можно так же сказать, что в условиях гиперосмолярности (когда концентрация соли в крови высока) стимулируется выработка АДГ, который опеспечивает минимальную потерю воды (образуется концентрированная моча). И наоборот, в условиях гипоосмолярности, АДГ увеличивает диурез (образуется разбавленная моча). Следовательно, можно сказать о наличии осмо- и барорецепторов, контролирующих осмотическое давление и АД (артер.давл.). Осморецепторы находятся вероятно в самом гипоталамусе, нейрогипофизе и воротных сосудах печени. Барорецепторы находятся в сонной артерии и луковице аорты, а так же в грудном отделе и в предсердии, где давление минимальное. Регулируют АД в горизонтальном и вертикальном положениях.

Патология. При нарушении секреции АДГ, развивается несахарный диабет – большое количество мочеотделения, причём моча не сладкая на вкус. Раньше действительно пробовали мочу на вкус и ставили диагноз: если сладкая – сахарный, а если нет – несахарный диабет.

Окситоцин – органы-мишени – миометрий и миоэпителий молочной железы.

1. Миоэпителий молочной железы: после родов, молоко начинает выделяться в течении 24 часов. Соски груди сильно раздражаются при акте сосания. Раздражение идёт в головной мозг, где стимулируется выделение окситоцина, влияющего на миоэпителий молочной железы. Это мышечный эпителий, касположенный параальвеолярно, и при сокращении выдавливает молоко из молочной железы. Лактация в присутствии младенца прекращается медленнее, чем в его отсутствии.

2. Миометрий: при раздражении шейки матки и влагалища, стимулируется выработка окситоцина, который заставляет сокращаться миометрий, проталкивающий плод к шейке матки, от механорецепторов которых раздражение вновь поступает в мозг и стимулирует ещё большую выработку окситоцина. Этот процесс в пределе переходит в роды.

Интересен факт, что окситоцин выделяется и у мужчин, но его роль не ясна. Возможно он стимулирует мышцу, поднимающую яичко при эякуляции.

Аденогипофиз. Сразу укажем патологический момент в филогенезе аденогипофиза. В эмбриогенезе он закладывается в области первичной ротовой полочти, и заме смещается к турецкому седлу. Это может привести к тому, что на пути перемещения могут остаться частички нервной ткани, которая при жизни может начать развиваться как эктодерма, и дать начало опухолевым процессам в области головы. Сам аденогипофиз имеет происхождение железистого эпителия (отражено в названии).

Аденогипофиз выделяет 6 гормонов (отражены в таблице).

Гландотропные гормоны – это гормоны, органы-мишени которых эндокринные железы. Выделение этих гормонов стимулируют активность желёз.

Гонадотропные гормоны – гормоны, стимулирующие работу гонад (половых органов). ФСГ стимулирует созревание фолликула в яичниках у женщин, и созревание спермы у мужчин. А ЛГ (лютеин – пигмент, относящийся к группе кислородсожержащих каротиноидов – ксантофиллы; ксантос — жёлтый) вызывает овуляцию и образование жёлтого тела у женщин, а у мужчин стимулирует синтез тестостерона в интерстициальных клетках Лейдига.

Эффекторные гормоны – влияют на весь организм в целом или на его системы. Пролактин участвует в лактации, другие функции скорее всего присутствуют, но они не известны у человека.

Секрецию соматотропина вызывают следующие факторы: гипогликемия голодания, определённые виды стресса, физическая работа. Гормон выделяется во время глубокого сна и кроме того, гипофиз эпизодически секретирует большие количества этого гормона при отсутствии стимуляции. На рост гормон виляет опосредованно, вызывая образование гормонов печени – соматомединов . Они оказывают влияние на костную и хрящевую ткань, способствуя поглощению ими неорганических ионов. Основным является соматомедин С , стимулирующий синтез белка во всех клетках тела. На метаболизм гормон влияет непосредственно, мобилизируя жирные кислоты из жировых запасов, способствую поступлению в кровь дополнительного энергетического материала. Обращаю внимание девушек на то, что выработка соматотропина стимулируется физическими нагрузками, и соматотропин обладает липомобилизирующим эффектом. На углеводный же обмен, ГР оказывает 2 противоположных эффекта. Через 1 после введения гормона роста, концентрация глюкозы в крови резко падает (инсулин-подобное действие соматомедина С), но затем концентрация глюкозы начинает возрастать в результате прямого действия ГР на жировую ткань и гликоген. Одновременно с этим ингибируя поглощение глюкозы клетками. Таким образом оказывается диабетогенное воздействие. Гипофункция вызывает нормальную карликовость, гиперфункция гигантизм у детей и акромегалию у взрослых.

Регуляция же секрета гормонов гипофизом, как оказалось сложнее чем предполагалось. Ранее считалось, что для каждого гормона существует свой либерин и статин.

Но оказалось, что секрет некоторых гормонов стимулируется только либерином, секрет же двух других одним лишь либерином (см.таблицу 17.2).

Гипоталамические гормоны синтезируются посредством возникновения ПД на нейронах ядер. Самые сильные ПД приходят из среднего мозга и лимбической системы, в частности гиппокампа и миндалевидного ядра через норадренергические, адренергические и серотонинэкгические нейроны. Это позволяет интегрировать внешние и внутренние воздействия и эмоциональное состояние с нейроэндокринной регуляцией.

Заключение

Остаётся только сказать, что такая сложная система, должна работать как часы. И малейший сбой может привести к нарушению работы всего организма. Не даром говорят: «Все болезни от нервов».

Использованная литература

1. Под.ред. Шмидта, Физиология человека, 2-й том, с.389

2. Косицкий, физиология человека, с.183

mybiblioteka.su — 2015-2018 год. (0.097 сек.)

Гуморальные механизмы регуляции физиологических функций организма

В процессе эволюции первыми сформировались гуморальные механизмы регуляции. Они возникали на этапе, когда появилась кровь и кровообращение. Гуморальная регуляция (от латинского humor – жидкость), это механизм координации процессов жизнедеятельности организма, осуществляемый через жидкие среды — кровь, лимфу, межтканевую жидкость и цитоплазму клетки с помощью биологически активных веществ. Важную роль в гуморальной регуляции играют гормоны. У высокоразвитых животных и человека гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции, вместе с которой они составляют единую систему нейро-гуморальной регуляции, обеспечивающей нормальное функционирование организма.

Жидкими средами организма, являются:

— экстравазарные (внутриклеточная и межтканевая жидкость);

— интравазарные (кровь и лимфа)

— специализированные (ликвор — цереброспинальная жидкость в желудочках мозга, синовиальная жидкость – смазка суставных сумок, жидкие среды глазного яблока и внутреннего уха).

Под контролем гормонов находятся все основные процессы жизнедеятельности, все этапы индивидуального развития, все виды клеточного метаболизма.

В гуморальной регуляции участвуют следующие биологически активные вещества:

— поступающие с кормом витамины, аминокислоты, электролиты и др.;

— вырабатываемые эндокринными железами гормоны;

— образованные в процессе обмена веществ СО2, амины и медиаторы;

— тканевые вещества — простагландины, кинины, пептиды.

Гормоны . Наиболее важными специализированными химическими регуляторами являются гормоны. Они вырабатываются в железах внутренней секреции (эндокринных железах, от греч. endo – внутрь, krino — выделять).

Железы внутренней секреции бывают двух типов:

— со смешанной функцией – внутренней и внешней секреции, к этой группе относят половые железы (гонады) и поджелудочную железу;

— с функцией органов только внутренней секреции, к этой группе относят гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидную и околощитовидную железы.

Передача информации и регуляция деятельности организма осуществляется ЦНС с помощью гормоно. Свое влияние на железы внутренней секреции ЦНС оказывает через гипоталамус, в котором располагаются центры регуляции и специальные нейроны, продуцирующие посредники гормонов – рилизинг-гормоны, с помощью которых регулируется деятельность главной эндокринной железы – гипофиза. Складывающиеся оптимальные концентрации гормонов в крови называется гормональным статусом .

Гормоны вырабатываются в секреторных клетках. Хранятся в гранулах внутрии клеточных органелл, отделенных от цитоплазмы мембраной. По химическому строению различают белковые (производные белков, полипептидов), аминые (производные аминокислот) и стероидные (производные холестерина) гормоны.

По функциональному признаку различают гормоны:

— эффекторные – действуют непосредственно на органы-мишени;

— тропные – вырабатываются в гипофизе и стимулируют синтез и выделение эффекторных гормонов;

— рилизинг-гормоны (либерины и статины), они выделяются непосредственно клетками гипоталамуса и регулируют синтез и секрецию тропных гормонов. Через рилизинг-гормоны осуществляют связь между эндокринной и центральной нервной системами.

Для всех гормонов характерны такие свойства:

— строгая специфичность действия (она связана с наличием в органах-мишенях высокоспецифичных рецепторов, особых белков, с которыми связываются гормоны);

— дистантность действия (органы-мишени находятся вдали от места образования гормонов)

Механизм действия гормонов. Он основан на: стимуляции или угнетении каталитической активности ферментов; изменении проницаемости клеточных мембран. Различают три механизма: мембранный, мембранно-внутриклеточный, внутриклеточный (цитозольный.)

Мембранный – обеспечивает связывание гормонов с клеточной мембраной и в месте связывания изменяет ее проницаемость для глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. Например, гормон поджелудочной железы инсулин, повышает транспорт глюкозы, через мембраны клеток печени и мускулов, где из глюкозы синтезируется глюкагон (рис **)

Мембранно-внутриклеточный. Гормоны не проникают в клетку, а влияют на обмен через внутриклеточные химические посредники. Таким действием обладают белково-пептидные гормоны и производные аминокислот. В качестве внутриклеточных химических посредников выступают циклические нуклеотиды: циклический 3′,5′-аденозинмонофосфат (цАМФ) и циклический 3′,5′-гуанозинмонофосфат (цГМФ), а также простагландины и ионы кальция (рис **).

На образование циклических нуклеотидов гормоны влияют через ферменты – аденилатциклазу (для цАМФ) и гуанилатциклазу (для цГМФ). Адеилатциклаза встроена в мембрану клетки и состоит из 3-х частей: рецепторной (R), сопрягающей (N), каталитической (С).

Рецепторная часть включает набор мембранных рецепторов, которые находятся на внешней поверхности мембраны. Каталитическая часть является ферментным белком, т.е. собственно аденилатциклазой, которая превращает АТФ в цАМФ. Механизм действия аденилатциклазы осуществляется следующим образом. После связывания гормона с рецептором образуется комплекс гормон-рецептор, затем происходит образование комплекса N-белок-ГТФ (гуанозинтрифосфат), который активизирует каталитическую часть аденилатциклазы. Сопрягающая часть представлена особым N-белком, расположенным в липидном слое мембраны. Активация аденилатциклазы приводит к образованию цАМФ внутри клетки из АТФ.

Под действием цАМФ и цГМФ происходит активация протеинкиназ, которые находятся в цитоплазме клетки в неактивном состоянии (рис **)

В свою очередь активированные протеинкиназы активируют внутриклеточные ферменты, которые, действуя на ДНК, участвуют в процессах транскрипции генов и синтеза нужных ферментов.

Внутриклеточный (цитозольный) механизм действия характерен для стероидных гормонов, которые имеют меньшую величину молекул, чем белковые гормоны. В свою очередь они относятся с липофильным веществам по физико-химическим свойствам, что позволяет им легко проникать через липидный слой плазматической мембраны.

Проникнув внутрь клетки стероидный гормон взаимодействует со специфическим белком-рецептором (R), находящимся в цитоплазме, образуя гормон-рецепторный комплекс (ГRа). Этот комплекс в цитоплазме клетки подвергается активации и проникает через ядерную мембрану к хромосомам ядра, вступая с ними во взаимодействие. При этом происходит активация генов, сопровождающаяся образованием РНК, что приводит к усиленному синтезу соответствующих ферментов. В данном случае белок-рецептор служит посредником в действии гормона, однако он приобретает эти свойства только после его соединения с гормоном.

Наряду с непосредственным влиянием на ферментные системы тканей, действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться более сложными путями при участии нервной системы.

Гуморальная регуляция и процессы жизнедеятельности

В этом случае гормоны воздействуют на интерорецепторы (хеморецепторы), расположенные в стенках кровеносных сосудов. Раздражение хеморецепторов служит началом рефлексной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров.

Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно. Они оказывают выраженное влияние на обмен веществ, дифференциацию тканей и органв, рост и развитие. Гормоны участвуют в регуляции и интеграции многих функций организма, адаптируя его к изменяющимся условиям внуренней и внешней среды, поддерживают гомеостаз.

Биология человека

Учебник для 8 класса

Гуморальная регуляция

В организме человека постоянно происходят разнообразные процессы жизнеобеспечения. Так, в период бодрствования одновременно функционируют все системы органов: человек двигается, дышит, по его сосудам течет кровь, в желудке и кишечнике идут процессы пищеварения, осуществляется терморегуляция и др. Человек воспринимает все изменения, происходящие в окружающей среде, реагирует на них. Все эти процессы регулируются и контролируются нервной системой и железами эндокринного аппарата.

Гуморальная регуляция (от лат. «гумор» - жидкость)- форма регуляции деятельности организма, присущая всему живому, осуществляется с помощью биологически активных веществ - гормонов (от греч. «гормао» - возбуждаю), которые вырабатываются специальными железами. Их называют железами внутренней сек> реции или эндокринными (от греч. «эндон» - внутри, «кринео» - выделять). Выделяемые ими гормоны поступают непосредственно в тканевую жидкость и в кровь. Кровь разносит эти вещества по организму. Попав в органы и ткани, гормоны оказывают на них определенное воздействие, например влияют на рост тканей, ритм сокращения сердечной мышцы, вызывают сужение просвета сосудов и т. д.

Гормоны влияют на строго определенные клетки, ткани или ор-ганы. Они очень активны, действуют даже в ничтожно малых количествах. Однако гормоны быстро разрушаются, поэтому они должны по мере надобности поступать в кровь или тканевую жидкость по мере надобности.

Обычно железы внутренней секреции невелики: от долей грамма до нескольких граммов.

Важнейшей железой внутренней секреции является гипофиз, расположенный под основанием мозга в особой выемке черепа - турецком седле и связанный с мозгом тонкой ножкой. Гипофиз подразделяют на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. В передней и средней долях вырабатываются гормоны, которые, попадая в кровь, достигают других желез внутренней секреции и управляют их работой. В заднюю долю гипофиза поступают по ножке два гормона, вырабатываемых в нейронах промежуточного мозга. Один из этих гормонов регулирует обьем образующейся мочи, а второй усиливает сокращение гладких мышц и играет очень важную роль в процессе родов.

На шее впереди гортани расположена щитовидная железа. Она вырабатывает ряд гормонов, которые участвуют в регуляции процессов роста, развития тканей. Они повышают интенсивность обмена веществ, уровень потребления кислорода органами и тканями.

Околощитовидные железы расположены на задней поверхности щитовидной железы. Этих желез четыре, они очень маленькие, общая масса их составляет всего 0,1-0,13 г. Гормон этих желез регулирует содержание солей кальция и фосфора в крови, при недостатке этого гормона нарушается рост костей, зубов, повышается возбудимость нервной системы.

Парные надпочечники расположены, как видно из их названия, над почками. Они выделяют несколько гормонов, которые регулируют обмен углеводов, жиров, влияют на содержание в организме натрия, калия, регулируют деятельность сердечно-сосудистой системы.

Особенно важен выброс гормонов надпочечников в тех случаях, когда организм вынужден работать в условиях умственного и физического напряжения, т. е. в условиях стресса: эти гормоны усиливают работу мышц, повышают содержание глюкозы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важных органах, повышают уровень системного кровяного давления, усиливают сердечную деятельность.

Некоторые железы нашего организма выполняют двойную функцию, т. е. действуют одновременно как железы внутренней и внешней - смешанной - секреции. Это, например, половые железы и поджелудочная железа. Поджелудочная железа выделяет пищеварительный сок, поступающий в двенадцатиперстную кишку; одновременно отдельные ее клетки функционируют как железы внутренней секреции, вырабатывая гормон инсулин, регулирующий обмен yглеводов в организме. В процессе пищеварения углеводы расщепляются до глюкозы, которая всасывается из кишечника в кровеносные сосуды. Снижение выработки инсулина приводит к тому, что большая часть глюкозы не может проникнуть из кровеносных сосудов дальше в ткани органов. В результате клетки различных тканей остаются без важнейшего источника энергии - глюкозы, которая в итоге выводится из организма с мочой. Это заболевание называется диабет. Что же происходит, когда поджелудочная железа вырабатывает слишком много инсулина? Глюкоза очень быстро расходуется различными тканями, прежде всего мышцами, и содержание сахара о крови падает до опасно низкого уровня. В результате мозгу не хватает «горючего», человек впадает в так называемый инсулиновый шок и теряет сознание. В этом случае надо быстро вводить в кровь глюкозу.

Половые железы образуют половые клетки и вырабатывают гормоны, регулирующие рост и созревание организма, формирование вторичных половых признаков. У мужчин это рост усов и бороды, огрубление голоса, изменение телосложения, у женщин - высокий голос, округлость форм тела. Половые гормоны обусловливают развитие половых органов, созревание половых клеток, у женщин управляют фазами полового цикла, течением беременности.

Строение щитовидной железы

Щитовидная железа - один из важнейших органов внутренней секреции. Описание щитовидной железы дал еще в 1543 г. А. Везалий, а свое название она получила более чем век спустя - в 1656 г.

Современные научные представления о щитовидной железе стали складываться к концу XIX в., когда швейцарский хирург Т. Кохер в 1883 г. описал признаки умственной отсталости (кретинизма) у ребенка, развившиеся после удаления у него этого органа.

В 1896 г. А. Бауман установил высокое содержание иода в железе и обратил внимание исследователей на то, что еще древние китайцы успешно лечили кретинизм золой морских губок, содержащей большое количество иода. Экспериментальному изучению щитовидная железа была впервые подвергнута в 1927 г. Девять лет спустя была сформулирована концепция о ее внутрисекреторной функции.

В настоящее время известно, что щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных узким перешейком. Ото самая крупная железа внутренней секреции. У взрослого человека ее масса составляет 25- 60 г; располагается она спереди и по бокам от гортани. Ткань железы состоит в основном из множества клеток - тироци-тов, объединяющихся в фолликулы (пузырьки). Полость каждого такого пузырька заполнена продуктом деятельности тироцитов - коллоидом. К фолликулам снаружи прилегают кровеносные сосуды, откуда в клетки поступают исходные вещества для синтеза гормонов. Именно коллоид дает возможность организму какое-то время обходиться без иода, поступающего обычно с водой, продуктами питания, вдыхаемым воздухом. Однако при длительном дефиците иода производство гормонов нарушается.

Главный гормональный продукт щитовидной железы - тироксин. Другой гормон - трииодтирании - лишь в малом количестве продуцируется щитовндаой железой. Он образуется в основном из тироксина после отщепления от него одного атома иода. Этот процесс происходит во многих тканях (особенно в печени) и играет важную роль в поддержании гормонального равновесия организма, поскольку трииодтиронин значительно активнее тироксина.

Заболевания, связанные с нарушениями функционирования щитовидной железы, могут возникать не только при изменениях в самой железе, но и при нехватке в организме иода, а также заболеваниях передней доли гипофиза и др.

При снижении функций (гипофункции) щитовидной железы в детстве развивается кретинизм, характеризующийся торможением в развитии всех систем организма, малым ростом, слабоумием. У взрослого человека при нехватке гормонов щитовидной железы возникает микседема, при которой наблюдаются отеки, слабоумие, понижение иммунитета, слабость. Данное заболевание хорошо поддается лечению препаратами гормонов щитовидной железы. При повышенной выработке гормонов щитовидной железы возникает базедова болезнь, при которой резко возрастает возбудимость, интенсивность обмена веществ, частота сердечных сокращений, развивается пучеглазие (экзофтальм) и происходит потеря веса. В тех географических зонах, где вода содержит мало иода (обычно это встречается в горах), у населения часто наблюдается зоб - заболевание, при котором секретирующая ткань щитовидной железы разрастается, но не может в отсутствие необходимого количества иода синтезировать полноценные гормоны. В таких районах потребление иода населением должно быть повышенным, что может быть обеспечено, например, использованием поваренной соли с обязательными небольшими добавками иодида натрия.

Гормон роста

Впервые предположение о выделении гипофизом специфического гормона роста было высказано в 1921 г. группой американских ученых. В эксперименте им удалось стимулировать рост крыс до размеров, вдвое превышающих обычные, путем ежедневного введения экстракта гипофиза. В чистом виде гормон роста был выделен только в 1970-е гг., сначала из гипофиза быка, а затем - лошади и человека. Этот гормон воздействует не на одну какую-то железу, а на весь организм.

Рост человека — величина непостоянная: он увеличивается до 18-23 лет, сохраняется неизменным примерно до 50 лет, а затем каждые 10 лет уменьшается на 1-2 см.

Кроме того, показатели роста варьируют у разных людей. Для «условного человека» (такой термин принят Всемирной организацией здравоохранения при определении различных параметров жизнедеятельности) средний рост составляет 160 см у женщин и 170 см у мужчин. А вот человек ниже 140 см или выше 195 см считается уже очень низким или очень высоким.

При недостатке гормона роста у детей развивается гипофизарная карликовость, а при переизбытке - гипофизарный гигантизм. Самым высоким гипофизарным гигантом, рост которого точно измерен, был американец Р. Уодлоу (272 см).

Если же избыток этого гормона наблюдается у взрослого человека, когда нормальный рост уже прекратился, возникает заболевание акромегалия, при котором разрастаются нос, губы, пальцы рук и ног и некоторые другие части тела.

Проверьте свои знания

В чем суть гуморальной регуляции процессов, происходящих в организме?
Какие железы относятся к железам внутренней секреции?
Каковы функции надпочечников?
Назовите основные свойства гормонов.
В чем заключается функция щитовидной железы?
Какие вы знаете железы смешанной секреции?
Куда поступают гормоны, выделяемые железами внутренней секреции?
Какова функция поджелудочной железы?
Перечислите функции околощитовидных желез.

Подумайте

К чему может привести недостаток гормонов, выделяемых организмом?

Направление процесса в гуморальной регуляции

Железы внутренней секреции выделяют непосредственно в кровь гормоны - биоло! ически активные вещества. Гормоны регулируют обмен веществ, рост, развитие организма и работу его органов.

Нервная и гуморальная регуляция

Нервная регуляция осуществляется с помощью электрических импульсов, идущих по нервным клеткам. По сравнению с гуморальной она

происходит быстрее
более точная
требует больших затрат энергии
более эволюционно молодая.

Гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности (от латинского слова гумор - «жидкость») осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость).

Гуморальная регуляция может осуществляться с помощью:

гормонов - биологически активных (действующих в очень маленькой концентрации) веществ, выделяемых в кровь железами внутренней секреции;
других веществ . Например, углекислый газ

вызывает местное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови;
возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается.

Все железы организма делятся на 3 группы

1) Железы внутренней секреции (эндокринные ) не имеют выводных протоков и выделяют свои секреты непосредственно в кровь. Секреты эндокринных желез называются гормонами , они обладают биологической активностью (действуют в микроскопической концентрации). Например: щитовидная железа, гипофиз, надпочечники.

2) Железы внешней секреции имеют выводные протоки и выделяют свои секреты НЕ в кровь, а в какую-либо полость или на поверхность организма. Например, печень , слезные , слюнные , потовые .

3) Железы смешанной секреции осуществляют и внутреннюю, и внешнюю секрецию. Например

поджелудочная железа выделяет в кровь инсулин и глюкагон, а не в кровь (в 12-перстную кишку) - поджелудочный сок;
половые железы выделяют в кровь половые гормоны, а не в кровь - половые клетки.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Гуморальная регуляция, Виды желез, Типы гормонов, сроки и механизмы их действия, Поддержание концентрации глюкозы в крови
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Нервная и гуморальная регуляция

Тесты и задания

Установите соответствие между органом (отделом органа), участвующим в регуляции жизнедеятельности организма человека, и системой, к которой он относится: 1) нервная, 2) эндокринная.
А) мост
Б) гипофиз
В) поджелудочная железа
Г) спинной мозг
Д) мозжечок

Установите, в какой последовательности осуществляется гуморальная регуляция дыхания при мышечной работе в организме человека
1) накопление углекислого газа в тканях и крови
2) возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозге
3) передача импульса к межреберным мышцам и диафрагме
4) усиление окислительных процессов при активной мышечной работе
5) осуществление вдоха и поступление воздуха в легкие

Установите соответствие между процессом, происходящим при дыхании человека, и способом его регуляции: 1) гуморальная, 2) нервная
А) возбуждение рецепторов носоглотки частицами пыли
Б) замедление дыхания при погружении в холодную воду
В) изменение ритма дыхания при избытке углекислого газа в помещении
Г) нарушение дыхания при кашле
Д) изменение ритма дыхания при уменьшении содержания углекислого газа в крови

1. Установите соответствие между характеристикой железы и видом, к которому ее относят: 1) внутренней секреции, 2) внешней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) имеют выводные протоки
Б) вырабатывают гормоны
В) обеспечивают регуляцию всех жизненно важных функций организма
Г) выделяют ферменты в полость желудка
Д) выводные протоки выходят на поверхность тела
Е) вырабатываемые вещества выделяются в кровь

2. Установите соответствие между характеристикой желез и их типом: 1) внешней секреции, 2) внутренней секреции.

Гуморальная регуляция организма

Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуют пищеварительные ферменты
Б) выделяют секрет в полость тела
В) выделяют химически активные вещества – гормоны
Г) участвуют в регуляции процессов жизнедеятельности организма
Д) имеют выводные протоки

Установите соответствие между железами и их типами: 1) внешней секреции, 2) внутренней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) эпифиз
Б) гипофиз
В) надпочечник
Г) слюнная
Д) печень
Е) клетки поджелудочной железы, вырабатывающие трипсин

Установите соответствие между примером регуляции работы сердца и типом регуляции: 1) гуморальная, 2) нервная
А) учащение сердцебиений под влиянием адреналина
Б) изменение работы сердца под влиянием ионов калия
В) изменение сердечного ритма под влиянием вегетативной системы
Г) ослабление деятельности сердца под влиянием парасимпатической системы

Установите соответствие между железой в организме человека и её типом: 1) внутренней секреции, 2) внешней секреции
А) молочная
Б) щитовидная
В) печень
Г) потовая
Д) гипофиз
Е) надпочечники

1. Установите соответствие между признаком регуляции функций в организме человека и его видом: 1) нервная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) доставляется к органам кровью
Б) большая скорость ответной реакции
В) является более древней
Г) осуществляется с помощью гормонов
Д) связана с деятельностью эндокринной системы

2. Установите соответствие между характеристиками и видами регуляции функций организма: 1) нервная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) включается медленно и действует долго
Б) сигнал распространяется по структурам рефлекторной дуги
В) осуществляется действием гормона
Г) сигнал распространяется с током крови
Д) включается быстро и действует коротко
Е) эволюционно более древняя регуляция

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие из перечисленных желез выделяют свои продукты через специальные протоки в полости органов тела и непосредственно в кровь
1) сальные
2) потовые
3) надпочечники
4) половые

Установите соответствие между железой организма человека и типом, к которому её относят: 1) внутренней секреции, 2) смешанной секреции, 3) внешней секреции
А) поджелудочная
Б) щитовидная
В) слёзная
Г) сальная
Д) половая
Е) надпочечник

Выберите три варианта. В каких случаях осуществляется гуморальная регуляция?
1) избыток углекислого газа в крови
2) реакция организма на зеленый сигнал светофора
3) избыток глюкозы в крови
4) реакция организма на изменение положения тела в пространстве
5) выделение адреналина при стрессе

Установите соответствие между примерами и видами регуляции дыхания у человека: 1) рефлекторная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) остановка дыхания на вдохе при входе в холодную воду
Б) увеличение глубины дыхания из-за увеличения концентрации углекислого газа в крови
В) кашель при попадании пищи в гортань
Г) небольшая задержка дыхания из-за снижения концентрации углекислого газа в крови
Д) изменение интенсивности дыхания в зависимости от эмоционального состояния
Е) спазм сосудов мозга из-за резкого увеличения концентрации кислорода в крови

Выберите три железы внутренней секреции.
1) гипофиз
2) половые
3) надпочечники
4) щитовидные
5) желудочные
6) молочные

Выберите три варианта. Гуморальные воздействия на физиологические процессы в организме человека
1) осуществляются с помощью химически активных веществ
2) связаны с деятельностью желёз внешней секреции
3) распространяются медленнее, чем нервные
4) происходят с помощью нервных импульсов
5) контролируются продолговатым мозгом
6) осуществляются через кровеносную систему

Обычно железы внутренней секреции невелики: от долей грамма до нескольких граммов.

Строение щитовидной железы

Гормон роста

Рост человека - величина непостоянная: он увеличивается до 18-23 лет, сохраняется неизменным примерно до 50 лет, а затем каждые 10 лет уменьшается на 1-2 см.

Проверьте свои знания

В чем суть гуморальной регуляции процессов, происходящих в организме?
Какие железы относятся к железам внутренней секреции?
Каковы функции надпочечников?
Назовите основные свойства гормонов.
В чем заключается функция щитовидной железы?
Какие вы знаете железы смешанной секреции?
Куда поступают гормоны, выделяемые железами внутренней секреции?
Какова функция поджелудочной железы?
Перечислите функции околощитовидных желез.

Подумайте

К чему может привести недостаток гормонов, выделяемых организмом?

Единство и целостность всего организма, всех его функций обеспечивается действием механизмов регуляции. Один из них - гуморальный, или химический, механизм регуляции появился на раннем этапе развития живых существ. Его суть заключается в том, что в клетках и органах в результате процессов обмена веществ образуются те или иные продукты расщепления и синтеза. Они различаются по химическому составу, по физиологическому действию. Некоторые из этих веществ обладают большой физиологической активностью, т.е. в очень малых концентрациях способны вызвать значительные изменения жизнедеятельности организма (например, гормоны).

Химические вещества разносятся кровью по всему организму, благодаря чему могут оказывать влияние на клетки и ткани, удаленные от тех, в которых они образовались. Вещества, циркулирующие в крови, адресованы всем клеткам. Но одни клетки более чувствительны к одним веществам, другие - к другим, т.е. в основе гуморальной регуляции лежит избирательная чувствительность клеток и тканей. Недостаток или избыток веществ определенной химической природы может угнетать, тормозить деятельность одних органов и активизировать работу других.

Особенности гуморальной регуляции:

1. не имеет точного адресата - с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;
2. скорость доставки информации небольшая - определяется скоростью тока биологических жидкостей - 0,5-5 м/с;
3. продолжительность действия.

Второй механизм регуляции, появившийся на более поздней ступени развития живых существ, - это нервный механизм. Он объединяет, согласует, регулирует деятельность различных клеток, тканей, органов, приспосабливая их к внешним условиям жизни организма, и поддерживает равновесие внутренней среды - гомеостаз.

Нервный механизм в качестве средства управления, передачи информации использует потенциалы возбуждения (ПД, импульсы), которые объединяются в определенные паттерны («рисунки» возбуждения) по частоте, набору в «пачках», характеристикам межимпульсных интервалов и кодируют необходимую информацию. Показано, что паттерны возбуждений гипоталамических нейронов при формировании мотивации голода специфичны и существенно отличаются от столь же специфичных паттернов возбуждений нейронов, ответственных за формирование мотивации жажды.

Особенности нервной регуляции:

1. имеет точного адресата - сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;
2. большая скорость доставки информации - скорость передачи нервного импульса - до 120 м/с;
3. кратковременность действия.

В естественных условиях нервный и гуморальный механизмы работают как единый нейрогуморальный механизм управления.

Нейрогуморальный механизм управления представляет собой комбинированную форму, в которой одновременно используются гуморальный и нервный механизмы; оба взаимосвязаны и взаимообусловлены. Так, передача управляющих воздействий с нерва на иннервируемые структуры осуществляется с помощью химических посредников -- медиаторов, действующих на специфические рецепторы. Еще более тесная и сложная связь обнаружена в некоторых ядрах гипоталамуса. Нервные клетки этих ядер приходят в активное состояние при изменении химических и физико-химических показателей крови. Активность этих клеток вызывает образование и выделение химических факторов, стимулирующих восстановление исходных характеристик крови. Так, на повышение осмотического давления плазмы крови реагируют специальные нервные клетки супраоптического ядра гипоталамуса, активность которых приводит к выделению в кровь антидиуретического гормона, усиливающего реабсорбцию воды в почках, что обусловливает снижение осмотического давления.

Взаимодействие гуморального и нервного механизмов создает интегративный вариант управления, способный обеспечить адекватное изменение функций от клеточного до организменного уровней при изменении внешней и внутренней среды.

В основе нервного механизма управления лежит рефлекс -- ответная реакция организма на изменения внутренней и внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы. Управление посредством рефлексов предусматривает использование двух форм.

Местные рефлексы осуществляются через ганглии автономной нервной системы, которые рассматриваются как нервные центры, вынесенные на периферию. За счет местных рефлексов происходит управление, например моторной и секреторной функциями тонкой и толстой кишки.

Центральные рефлексы протекают с обязательным вовлечением различных уровней центральной нервной системы (от спинного мозга до коры большого мозга). Примером таких рефлексов является выделение слюны при раздражении рецепторов полости рта, опускание века при раздражении склеры глаза, отдергивание руки при раздражении кожи пальцев и др.

В естественных условиях нервный и гуморальный механизмы едины и, образуя нейрогуморальный механизм, реализуются в разнообразных комбинациях, наиболее полно обеспечивающих адекватное уравновешивание организма со средой обитания. Например, физиологически активные вещества, поступая в кровь, несут информацию в ЦНС об отклонении какой-либо функции. Под влиянием этой информации формируется поток управляющих нервных импульсов к эффекторам для коррекции отклонения.

В других случаях поступление информации в ЦНС по нервным каналам приводит к выделению гормонов, корригирующих возникшие отклонения. Нейрогуморальный механизм создает в процессах управления многозвенные кольцевые связи, где различные формы гуморального механизма сменяются и дополняются нервными, а последние обеспечивают включение гуморальных.

В основе нервной и гуморальной регуляции лежит принцип кольцевой связи, который в биологических системах был приоритетно показан советским физиологом П.К.Анохиным. В свою очередь данный принцип положен в основу саморегуляции организма.

Важнейшие понятия теории физиологических регуляций.

Прежде чем рассматривать механизмы нейрогуморальных регуляций, остановимся на важнейших понятиях этого раздела физиологии. Некоторые из них разработаны кибернетикой. Знание таких понятий облегчает понимание регуляций физиологических функций и решение ряда проблем в медицине.

Физиологическая функция - проявление жизнедеятельности организма или его структур (клетки, органа, системы клеток и тканей), направленное на сохранение жизни и выполнение генетически и социально обусловленных программ.

Система - совокупность взаимодействующих элементов, осуществляющих функцию, которая не может быть выполнена одним отдельным элементом.

Элемент - структурная и функциональная единица системы.

Сигнал - разнообразные виды вещества и энергии, передающие информацию.

Информация сведения, сообщения, передаваемые по каналам связи и воспринимаемые организмом.

Раздражитель - фактор внешней или внутренней среды, воздействие которого на рецепторные образования организма вызывает изменение процессов жизнедеятельности. Раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные. К восприятиюадекватных раздражителей рецепторы организма приспособлены и активируются при очень малой энергии воздействующего фактора. Например, для активации рецепторов сетчатки глаза (палочек и колбочек) достаточно 1 -4 кванта света.Неадекватными являются раздражители, к восприятию которых чувствительные элементы организма не приспособлены. Например, колбочки и палочки сетчатки глаза не приспособлены к восприятию механических воздействий и не обеспечивают появления ощущения даже при значительной силе воздействия на них. Лишь при очень большой силе воздействия (удар) может произойти их активация и возникновение ощущения света.

Раздражители подразделяют также по их силе на подпоро- говые, пороговые и сверхпороговые. Сила подпороговых раздражителей недостаточна для возникновения регистрируемой ответной реакции организма или его структур. Пороговым раздражителем называют такой, минимальная сила которого достаточна для возникновения выраженной ответной реакции. Сверхпороговые раздражители имеют большую силу, чем пороговые раздражители.

Раздражитель и сигнал - сходные, но не однозначные понятия. Один и тот же раздражитель может иметь разное сигнальное значение. Например, писк зайца может быть сигналом, предупреледающим об опасности сородичей, но для лисы этот же звук - сигнал о возможности добычи пищи.

Раздражение - воздействие факторов окружающей или внутренней среды на структуры организма. Надо отметить, что в медицине термин "раздражение" иногда применяется и в другом смысле - для обозначения ответной реакции организма или его структур на действие раздражителя.

Рецепторы молекулярные или клеточные структуры, воспринимающие действие факторов внешней или внутренней среды и передающие информацию о сигнальном значении раздражителя на последующие звенья регуляторного контура.

Понятие рецепторы рассматривается с двух точек зрения: с молекулярно-биологической и морфофункциональной. В последнем случае говорят о сенсорных рецепторах.

С молекулярно-биологической точки зрения рецепторы - специализированные белковые молекулы, встроенные в клеточную мембрану или находящиеся в цитозоле и ядре. Каждый вид таких рецепторов способен взаимодействовать только со строго определенными сигнальными молекулами - лиганда- ми. Например, для так называемых адренорецепторов лиган- дом являются молекулы гормона адреналина и норадреналина. Такие рецепторы встроены в мембраны многих клеток организма. Роль лигандов в организме выполняют биологически активные вещества: гормоны, нейромедиаторы, факторы роста, цитокины, простагландины. Они выполняют свою сигнальную функцию, находясь в биологических жидкостях в очень малых концентрациях. Например, содержание гормонов в крови обнаруживается в пределах Ю -7 -10" 10 моль/л.

С морфофункциональной точки зрения рецепторы (сенсорные рецепторы) - это специализированные клетки или нервные окончания, функцией которых является восприятие действия раздражителей и обеспечение возникновения возбуждения в нервных волокнах. В таком понимании термин "рецептор" чаще всего применяется в физиологии, когда речь идет о регуляциях, обеспечиваемых нервной системой.

Совокупность однотипных сенсорных рецепторов и область организма, в которой они сосредоточены, называют рецептор ным полем.

Функцию сенсорных рецепторов в организме выполняют:

специализированные нервные окончания. Они могут быть свободными, не покрытыми оболочками (например, болевые рецепторы кожи) или иметь оболочку (например, тактильные рецепторы кожи);

специализированные нервные клетки (нейросенсорные клетки). У человека такие сенсорные клетки имеются в слое эпителия, выстилающего поверхность носовой полости; они обеспечивают восприятие пахучих веществ. В сетчатке глаза нейросенсорные клетки представлены колбочками и палочками, которые воспринимают световые лучи;

3) специализированные эпителиальные клетки - это развивающиеся из эпителиальной ткани клетки, которые приобрели высокую чувствительность к действию определенных видов раздражителей и могут передавать информацию об этих раздражителях на нервные окончания. Такие рецепторы имеются во внутреннем ухе, вкусовых луковицах языка и вестибулярном аппарате, обеспечивая возможность восприятия соответственно звуковых волн, вкусовых ощущений, положения и движения тела.

Регулирование постоянный контроль и необходимая коррекция функционирования системы и ее отдельных структур с целью достижения полезного результата.

Физиологическая регуляция - процесс, обеспечивающий сохранение относительного постоянства или изменение в желательном направлении показателей гомеостаза и жизненных функций организма и его структур.

Для физиологических регуляций жизненных функций организма характерны следующие черты.

Наличие замкнутых контуров регулирования. В простейший регуляторный контур (рис. 2.1) входят блоки: регулируемый параметр (например, уровень содержания глюкозы в крови, величина кровяного давления), управляющее устройство - в целостном организме это нервный центр, в отдельной клетке - геном, эффекторы - органы и системы, которые под влиянием сигналов от управляющего устройства изменяют свою работу и непосредственно влияют на величину регулируемого параметра.

Взаимодействие отдельных функциональных блоков такой регуляторной системы осуществляется по каналам прямой и обратной связи. По каналам прямой связи информация передается от управляющего устройства к эффекторам, а по каналам обратной связи - от рецепторов (датчиков), контролиру-

Рис. 2.1. Схема замкнутого контура регулирования

ющих величину регулируемого параметра, - к управляющему устройству (например, от рецепторов скелетных мышц - к спинному и головному мозгу).

Таким образом, обратная связь (ее в физиологии еще называют обратной афферентацией) обеспечивает поступление к управляющему устройству сигнализации о величине (состоянии) регулируемого параметра. Она обеспечивает контроль за ответом эффекторов на управляющий сигнал и результатом действия. Например, если целью движения руки человека было раскрытие учебника физиологии, то обратная связь осуществляется проведением импульсации по афферентным нервным волокнам от рецепторов глаз, кожи и мышц в головной мозг. Такая импульсация обеспечивает возможность слежения за движениями руки. Благодаря этому нервная система может осуществлять коррекцию движения для достижения необходимого результата действия.

С помощью обратной связи (обратной афферентации) происходит замыкание регуляторного контура, объединение его элементов в замкнутую цепь - систему элементов. Только при наличии замкнутого контура регулирования возможно осуществление устойчивой регуляции параметров гомеостаза и приспособительных реакций.

Обратную связь подразделяют на отрицательную и положительную. В организме подавляющее число обратных связей - отрицательные. Это значит, что под влиянием поступающей по их каналам информации регулирующая система возвращает отклонившийся параметр к исходному (нормальному) значению. Таким образом, отрицательная обратная связь необходима для сохранения устойчивости уровня регулируемого показателя. В противоположность этому положительная обратная связь способствует изменению величины регулируемого параметра, переводу его на новый уровень. Так, в начале интенсивной мышечной нагрузки импульсация от рецепторов скелетных мышц способствует развитию увеличения уровня артериального кровяного давления.

Функционирование нейрогуморальных механизмов регуляции в организме не всегда направлено только на удержание го- меостатических констант на неизменном, строго стабильном уровне. В ряде случаев для организма жизненно важно, чтобы регулирующие системы перестроили свою работу и изменили величину гомеостатической константы, изменили так называемую «установочную точку» регулируемого параметра.

Установочная точка (англ. set point). Это тот уровень регулируемого параметра, на котором регулирующая система стремится удерживать величину этого параметра.

Понимание наличия и направленности изменений установочной точки гомеостатических регуляций помогает определить причину возникновения патологических процессов в организме, прогнозировать их развитие и найти правильный путь лечения и профилактики.

Рассмотрим это на примере оценки температурных реакций организма. Даже когда человек здоров, то величина температуры сердцевины тела на протяжении суток колеблется между 36 °С и 37 °С, причем в вечерние часы - ближе к 37 °С, ночью и ранним утром - к 36 °С. Это свидетельствует о наличии цир- кадного ритма изменения величины установочной точки терморегуляции. Но особенно ярко заявляет о себе наличие изменений установочной точки температуры сердцевины тела при ряде заболеваний человека. Например, при развитии инфекционных заболеваний терморегуляторные центры нервной системы получают сигнализацию о появлении в организме бактериальных токсинов и перестраивают свою работу так, чтобы повысить уровень температуры тела. Такая реакция организма на внедрение инфекции выработана филогенетически. Она полезна, так как при повышенной температуре иммунная система функционирует активнее, а условия развития инфекции ухудшаются. Вот почему не всегда следует назначать жаропонижающие средства при развитии лихорадки. Но поскольку очень высокая температура сердцевины тела (более 39 °С, особенно у детей) может быть опасна для организма (прежде всего в плане повреждений нервной системы), то в каждом отдельном случае врач должен принимать индивидуальное решение. Если при температуре тела 38,5 - 39 °С имеются такие признаки, как мышечная дрожь, озноб, когда человек кутается в одеяло, стремится согреться, то ясно, что механизмы терморегуляции продолжают мобилизацию всех источников теплопродукции и способов сохранения тепла в организме. Это значит, что еще не достигнута установочная точка и в ближайшее время температура тела будет расти, достигая опасных границ. Но если при той же температуре у больного появилось обильное потоотделение, исчезла мышечная дрожь и он раскрывается, то ясно, что установочная точка уже достигнута и механизмы терморегуляции будут препятствовать дальнейшему повышению температуры. В такой ситуации врач на определенное время в ряде случаев может воздержаться от назначения жаропонижающих средств.

Уровни регулирующих систем. Выделяют следующие уровни:

субклеточный (например, саморегуляция цепочек биохимических реакций, объединенных в биохимические циклы);

клеточный - регуляция внутриклеточных процессов с помощью биологически активных веществ (аутокриния) и метаболитов;

тканевый (паракриния, креаторные связи регуляция взаимодействия клеток: слипание, объединение в ткань, синхронизацию деления и функциональной активности);

органный - саморегуляция отдельных органов, функционирование их как единого целого. Такие регуляции осуществляются как за счет гуморальных механизмов (паракриния, креаторные связи), так и нервных клеток, тела которых находятся во внутриорганных вегетативных ганглиях. Эти нейроны взаимодействуют, составляя внутриорганные рефлекторные дуги. Вместе с тем через них реализуются и регу- ляторные влияния центральной нервной системы на внутренние органы;

организменный регуляция гомеостаза, целостность организма, формирование регуляторных функциональных систем, обеспечивающих целесообразные поведенческие реакции, приспособление организма к изменениям условий окружающей среды.

Таким образом, в организме существует много уровней регулирующих систем. Простейшие системы организма объединяются в более сложные, способные выполнять новые функции. При этом простые системы, как правило, подчиняются управляющим сигналам со стороны более сложных систем. Такое подчинение называют иерархией регулирующих систем.

Более подробно механизмы осуществления этих регуляций будут рассмотрены ниже.

Единство и отличительные особенности нервных и гуморальных регуляций. Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гумораль

ные, хотя в действительности они образуют единую регулятор- ную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирования нервных центров, так и при передаче сигнальной информации эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного механизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов - нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное состояние нейронов изменяется поддействием гормонов, нейромедиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К + Na + СаCI -). В свою очередь, нервная система может запускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы.

Особенности нервных и гуморальных регуляций в организме. Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и приобретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека.

Нервные механизмы регуляций образовались филогенетически более поздно и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги.

Гуморальные регуляции осуществляются путем распространения сигнальных молекул в жидкостях организма по принципу "всем, всем, всем", или принципу "радиосвязи"

Нервные регуляции осуществляются по принципу "письмо с адресом", или "телеграфной связи" Сигнализация передается от нервных центров к строго определенным структурам, например к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека.

Гуморальные регуляции, как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (потенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, вто время как скорость транспорта сигнальной моле-

кулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах - в тысячи раз меньше.

Несмотря на функциональное единство и многочисленные взаимосвязи нервных и гуморальных регуляций в организме, в целях удобства изучения механизмов осуществления этих регуляций рассмотрим их в отдельности.

Характеристика механизмов гуморальной регуляции в организме. Гуморальные регуляции осуществляются за счет передачи сигналов с помощью биологически активных веществ через жидкие среды организма. К биологически активным веществам организма относят: гормоны, нейромедиаторы, простагландины, цитокины, факторы роста, эндотелии, азота оксид и ряд других веществ. Для выполнения их сигнальной функции достаточно очень малого количества этих веществ. Например, гормоны выполняют свою регуляторную роль при концентрации их в крови в пределах Ю -7 -10 0 моль/л.

Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные.

Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функционированию желез внутренней секреции (эндокринных желез), которые представляют собой специализированные органы, выделяющие гормоны. Гормоны - биологически активные вещества, вырабатываемые эндокринными железами, переносимые кровью и оказывающие специфические регуляторные влияния на жизнедеятельность клеток и тканей. Отличительной особенностью эндокринных регуляций является то, что железы внутренней секреции выделяют гормоны в кровь и таким путем эти вещества доставляются практически ко всем органам и тканям. Однако ответная реакция на действие гормона может быть лишь со стороны тех клеток (мишеней), на мембранах, в цитозоле или ядре которых имеются рецепторы к соответствующему гормону.

Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещества, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окружение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обмена веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, пара- кринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты.

Регуляция обмена веществ в клетке за счет метаболитов. Метаболиты - конечные и промежуточные продукты процессов обмена веществ в клетке. Участие метаболитов в регуляции клеточных процессов обусловлено наличием в обмене веществ цепочек функционально связанных биохимических реакций - биохимических циклов. Характерно, что уже в таких биохимических циклах имеются главные признаки биологических регуляций, наличие замкнутого контура регулирования и отрицательной обратной связи, обеспечивающей замыкание этого контура. Например, цепочки таких реакций используются при синтезе ферментов и веществ, участвующих в образовании аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). АТФ- вещество, в котором аккумулируется энергия, легко используемая клетками для самых разных процессов жизнедеятельности: движения, синтеза органических веществ, роста, транспорта веществ через клеточные мембраны.

Аутокринный механизм. При таком типе регуляций синтезированная в клетке сигнальная молекула выходит через

Рецептор r t Эндокриния

о? м ooo

Аугокриния Паракриния Юкстакриния t

Рис. 2.2. Виды гуморальных регуляций в организме

клеточную мембрану в межклеточную жидкость и связывается с рецептором на наружной поверхности мембраны (рис. 2.2). Таким образом клетка реагирует на синтезированную в ней же сигнальную молекулу - лиганд. Присоединение лиганда к рецептору на мембране вызывает активацию этого рецептора, а он запускает целый каскад биохимических реакций в клетке, которые обеспечивают изменение ее жизнедеятельности. Аутокринная регуляция часто используется клетками иммунной и нервной систем. Этот путь ауторегуляции необходим для поддержания стабильного уровня секреции некоторых гормонов. Например, в предотвращении избыточной секреции инсулина Р-клетками поджелудочной железы имеет значение тормозное действие секретируемого ими же гормона на активность этих клеток.

Паракринный механизм. Осуществляется путем секреции клеткой сигнальных молекул, которые выходят в межклеточную жидкость и влияют на жизнедеятельность соседних клеток (рис. 2.2). Отличительной чертой этого вида регуляций является то, что в передаче сигнала имеется этап диффузии молекулы лиганда через межклеточную жидкость от одной клетки к другим соседним клеткам. Так, клетки поджелудочной железы, секретирующие инсулин, влияют на клетки этой железы, секретирующие другой гормон глюкагон. Факторы роста и интерлейкины влияют на клеточное деление, простагландины - на тонус гладких мышц, мобилизацию Са 2+ Такой тип передачи сигналов важен в регуляции роста тканей при развитии эмбриона, заживлении ран, для роста поврежденных нервных волокон и при передаче возбуждения в синапсах.

Исследованиями последних лет показано, что некоторые клетки (особенно нервные) для сохранения своей жизнедеятельности должны постоянно получать специфические сигна-

ЛЬ1 от соседних клеток. Среди таких специфических сигналовособенноважны вещества - факторы роста(NGF). При длительномотсутствии воздействия этих сигнальных молекулнервныеклетки запускают программу самоуничтожения. Такой механизм клеточной смерти называют апоптозом.

Паракринная регуляция часто используется одновременно с аутокринной. Например, при передаче возбуждения в синапсах сигнальные молекулы, выделяемые нервным окончанием, связываютсяне только с рецепторами соседней клетки (на постсинаптической мембране), но и с рецепторами на мембране этого же нервного окончания (т.е. пресинаптической мембране).

Юкстакринный механизм. Осуществляется путем передачи сигнальных молекул непосредственно от наружной поверхности мембраны одной клетки на мембрану другой. Это происходит при условии непосредственного контакта (прикрепления, адгезионного сцепления) мембран двух клеток. Такое прикрепление происходит, например, при взаимодействии лейкоцитов и тромбоцитов с эндотелием кровеносных капилляров в месте, где имеется воспалительный процесс. На мембранах, выстилающих капилляры клеток, в месте воспаления появляются сигнальные молекулы, которые связываются с рецепторами определенных видов лейкоцитов. Такая связь приводит к активации прикрепления лейкоцитов к поверхности кровеносного сосуда. За этим может последовать целый комплекс биологических реакций, обеспечивающих переход лейкоцитов из капилляра в ткань и подавление ими воспалительной реакции.

Взаимодействия через межклеточные контакты. Осуществляются через межмембранные соединения (вставочные диски, нексусы). В частности, весьма распространена передача сигнальных молекул и некоторых метаболитов через щелевые контакты - нексусы. При образовании нексусов особые белковые молекулы (коннексоны) клеточной мембраны объединяются по 6 штук так, что формируют кольцо с порой внутри. На мембране соседней клетки (точно напротив) формируется такое же кольцевидное образование с порой. Две центральные поры, объединяясь, формируют канал, пронизывающий мембраны соседних клеток. Ширина канала достаточна для прохождения многих биологически активных веществ и метаболитов. Через нексусы свободно проходят ионы Са 2+ являющиеся мощными регуляторами внутриклеточных процессов.

Благодаря высокой электропроводности нексусы способствуют распространению локальных токов между соседними клетками и формированию функционального единства ткани. Особенно выражены такие взаимодействия в клетках сердечной мышцы и гладких мышц. Нарушение состояния межклеточных контактов приводит к патологии сердца, изме

нению тонуса мышц сосудов, слабости сокращения матки н изменению ряда других регуляций.

Межклеточные контакты, выполняющие роль упрочения физической связи между мембранами, называют плотными соединениями и адгезионными поясами. Такие контакты могут иметь вид кругового пояса, проходящего между боковыми поверхностями клетки. Уплотнение и увеличение прочности этих соединений обеспечивается прикреплением на поверхности мембран белков миозина, актинина, тропомиозина, винкулина и др. Плотные соединения способствуют объединению клеток в ткань, их слипанию и устойчивости ткани к механическим воздействиям. Они участвуют также в формировании барьерных образований организма. Плотные контакты особенно выражены между эндотелием, выстилающим сосуды головного мозга. Они уменьшают проницаемость этих сосудов для циркулирующих в крови веществ.

Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с участием специфических сигнальных молекул, важную роль играют клеточные и внутриклеточные мембраны. Поэтому для понимания механизма гуморальных регуляций необходимо знать элементы физиологии клеточных мембран.

Рис. 2.3. Схема строения клеточной мембраны

Белок-переносчик

(вторично-активный

транспорт)

Мембранный белок

Белок РКС

Двойной слой фосфолипидов

Антигены

Внеклеточная поверхность

Внутриклеточная среда

Особенности строения и свойства клеточных мембран. Для всех клеточных мембран характерен один принцип строения (рис. 2.3). Их основу составляют два слоя липидов (молекул жиров, среди которых больше всего фосфолипидов, но имеется также холестерол и гликолипиды). Молекулы мембранных липидов имеют головку (участок, притягивающий воду и стремящийся взаимодействовать с ней, называемый гид

рофильным) и хвост, который является гидрофобным (отталкивается от молекул воды, избегает их соседства). В результате такого различия свойств головки и хвоста липидных молекул последние при попадании на поверхность воды выстраиваются рядами: головка к головке, хвост к хвосту и образуют двойной слой, в котором гидрофильные головки обращены к воде, а гидрофобные хвосты - друг к другу. Хвосты находятся внутри этого двойного слоя. Наличие липидного слоя образует замкнутое пространство, изолирует цитоплазму от окружающей водной среды и создает препятствие для прохождения воды и растворимых в ней веществ через клеточную мембрану. Толщина такого липидного бислоя составляет около 5 нм.

В состав мембран также входят белки. Их молекулы по объему и по массе в 40-50 раз больше, чем молекулы мембранных липидов. За счет белков толщина мембраны достигает?-10 нм. Несмотря на то что суммарные массы белков и липидов в большинстве мембран почти равны, количество молекул белков в мембране в десятки раз меньше, чем молекул липидов. Обычно белковые молекулы расположены разрозненно. Они как бы растворены в мембране, могут в ней смещаться и изменять свое положение. Это послужило поводом к тому, что строение мембраны назвали жидкостно-мозаичным. Молекулы липидов тоже могут смещаться вдоль мембраны и даже перепрыгивать из одного липидного слоя в другой. Следовательно, мембрана имеет признаки текучести и вместе с тем обладает свойством самосборки, может восстанавливаться после повреждений за счет свойства липидных молекул выстраиваться в двойной липидный слой.

Белковые молекулы могут пронизывать всю мембрану так, что их концевые участки выступают за ее поперечные пределы. Такие белки называют трансмембранными или интегральными. Есть также белки, только частично погруженные в мембрану или располагающиеся на ее поверхности.

Белки клеточных мембран выполняют многочисленные функции. Для осуществления каждой функции геном клетки обеспечивает запуск синтеза специфического белка. Даже в относительно просто устроенной мембране эритроцита имеется около 100 разных белков. Среди важнейших функций мембранных белков отмечаются: 1) рецепторная - взаимодействие с сигнальными молекулами и передача сигнала в клетку; 2) транспортная - перенос веществ через мембраны и обеспечение обмена между цитозолем и окружающей средой. Существует несколько разновидностей белковых молекул (транслоказ), обеспечивающих трансмембранный транспорт. Среди них есть белки, формирующие каналы, которые пронизывают мембрану и через них идет диффузия определенных веществ между цитозолем и внеклеточным пространством. Такие каналы чаще всего ионоселективные, т.е. пропускают ионы только одного вещества. Есть также каналы, избирательность которых меньшая, например они пропускают ионы Na + и К + , К + и С1~. Есть также белки-переносчики, которые обеспечивают транспорт вещества через мембрану за счет изменения своего положения в этой мембране; 3) адгезивная - белки совместно с углеводами участвуют в осуществлении адгезии (слипание, склеивание клеток при иммунных реакциях, объединение клеток в слои и ткани); 4) ферментативная - некоторые встроенные в мембрану белки выполняют роль катализаторов биохимических реакций, протекание которых возможно только в контакте с клеточными мембранами; 5) механическая - белки обеспечивают прочность и эластичность мембран, их связь с цитоскелетом. Например, в эритроцитах такую роль выполняет белок спектрин, который в виде сетчатой структуры прикреплен к внутренней поверхности мембраны эритроцита и имеет связь с внутриклеточными белками, составляющими цитоскелет. Это придает эритроцитам эластичность, способность менять и восстанавливать форму при прохождении через кровеносные капилляры.

Углеводы составляют лишь 2-10% от массы мембраны, количество их в разных клетках изменчиво. Благодаря углеводам осуществляются некоторые виды межклеточных взаимодействий, они принимают участие в узнавании клеткой чужеродных антигенов и совместно с белками создают своеобразную антигенную структуру поверхностной мембраны собственной клетки. По таким антигенам клетки узнают друг друга, объединяются в ткань и на короткое время слипаются для передачи сигнальных молекул. Соединения белков с сахарами называют гликопротеинами. Если же углеводы соединяются с липи- дами, то такие молекулы называют гликолипидами.

Благодаря взаимодействию входящих в мембрану веществ и относительной упорядоченности их расположения клеточная мембрана приобретает ряд свойств и функций, не сводимых к простой сумме свойств образующих ее веществ.

Функцииклеточных мембран и механизмы их реализа-

К основным функциям клеточных мембран относят- с оздание оболочки (барьера), отделяющего цитозоль от

^жающей среды, и определение границ и формы клетки;о\ беспечениемежклеточных контактов, сопровождающихсяпанием мембран (адгезия). Межклеточная адгезия важна ° я объединенияоднотипных клеток в ткань, образования гис-гематических барьеров, осуществления иммунных реакций;^ч 0 бнару>кение сигнальных молекул и взаимодействие с ними, а такжепередача сигналов внутрь клетки; 4) обеспечение мембраннымибелками-ферментами катализа биохимическихреакций, идущих в примембранном слое. Некоторые из этихбелковвыполняют также и роль рецепторов. Связь лиганда стакимрецептором активирует его ферментативные свойства; 5) обеспечение поляризации мембраны, генерация разностиэлектрических потенциалов между наружной и внутреннейстороной мембраны; 6) создание иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов. Роль антигенов, как правило, выполняют выступающие над поверхностью мембраны участки белковых молекул и связанные с ними молекулы углеводов. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме; 7) обеспечение избирательной проницаемости веществ через мембрану и транспорта их между цитозолем и окружающей средой (см. ниже).

Приведенный перечень функций клеточных мембран свидетельствует о том, что они принимают многогранное участие в механизмах нейрогуморальных регуляций в организме. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембранными структурами, невозможно понимание и осознанное выполнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каяедое из них проникает из крови в тканевую жидкость и в цитозоль.

Диффуз ия и транспорт веществ через клеточные Мембраны. Переход веществ через клеточные мембраны осу- ствляется за счет разных видов диффузии, или активного

транспорта.

Простая диффузия осуществляется за счет градиентов концентрации определенного вещества, электрического заряда или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. Например, среднее содержание ионов натрия в плазме крови составляет 140 мМ/л, а в эритроцитах - приблизительно в 12 раз меньше. Эта разность концентрации (градиент) создает движущую силу, которая обеспечивает переход натрия из плазмы в эритроциты. Однако скорость такого перехода мала, так как мембрана имеет очень низкую проницаемость для ионовNa + Гораздо больше проницаемость этой мембраны для калия. На процессы простой диффузии не затрачивается энергия клеточного метаболизма. Прирост скорости простой диффузии прямо пропорционален градиенту концентрации вещества между сторонами мембраны.

Облегченная диффузия, как и простая, идет по градиенту концентрации, но отличается от простой тем, что в переходе вещества через мембрану обязательно участвуют специфические молекулы-переносчики. Эти молекулы пронизывают мембрану (могут формировать каналы) или, по крайней мере, с ней связаны. Транспортируемое вещество должно связаться с переносчиком. После этого переносчик меняет свою локализацию в мембране или свою конформацию таким образом, что доставляет вещество на другую сторону мембраны. Если для трансмембранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина "диффузия" часто используют терминтранспорт вещества через мембрану.

При облегченной диффузии (в отличие от простой), если происходит увеличение градиента трансмембранной концентрации вещества, то скорость перехода его через мембрану возрастает лишь до момента, пока не будут задействованы все мембранные переносчики. При дальнейшем увеличении такого градиента скорость транспорта будет оставаться неизменной; это называют явлением насыщения. Примерами транспорта веществ путем облегченной диффузии могут служить: перенос глюкозы из крови в мозг, реабсорбция аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь в почечных канальцах.

Обменная диффузия - транспорт веществ, при котором может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.

Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных волокнах сосудов и бронхов одним из путей удаления ионов Са 2+ из клетки является обмен их на внеклеточные ионыNa + На три иона входящего натрия из клетки удаляется один ион кальция. Создается взаимообусловленное движение натрия и кальция через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобождается от избыточного Са 2+ , а это является необходимым условием для расслабления гладкомышечного волокна. Знание механизмов транспорта ионов через мембраны и способов влияния на этот транспорт - непременное условие не только для понимания механизмов регуляции жизненных функций, но и правильного выбора лекарственных препаратов для лечения большого числа заболеваний (гипертонической болезни, бронхиальной астмы, сердечных аритмий, нарушений водно- солевого обмена и др.).

Активный транспорт отличается от пассивного тем, что идет против градиентов концентрации вещества, используя энергию АТФ, образующуюся за счет клеточного метаболизма. Благодаря активному транспорту могут преодолеваться силы не только концентрационного, но и электрического градиента. Например, при активном транспортеNa + из клетки наружу преодолевается не только концентрационный градиент (снаружи содержаниеNa + в 10-15 раз больше), но и сопротивление электрического заряда (снаружи клеточная мембрана у абсолютного большинства клеток заряжена положительно, и это создает противодействие выходу положительно заряженногоNa + из клетки).

Активный транспорт Na + обеспечивается белкомNa + , К + зависимой АТФазой. В биохимии окончание "аза" добавляется к названию белка в том случае, если он обладает ферментативными свойствами. Таким образом, названиеNa + , К + -зависи- мая АТФаза означает, что это вещество - белок, который расщепляет аденозинтрифосфорную кислоту только при обязательном наличии взаимодействия с ионамиNa + и К + Энергия, освобождаемая в результате расщепления АТФ, идет на вынос из клетки трех ионов натрия и транспорт внутрь клетки двух ионов калия.

Имеются также белки, осуществляющие активный транспорт ионов водорода, кальция и хлора. В волокнах скелетных мышц Са 2+ -зависимая АТФаза встроена в мембраны сарко- плазматического ретикулума, который образует внутриклеточные емкости (цистерны, продольные трубочки), накапливающие Са 2+ Кальциевый насос за счет энергии расщепления АТФ переносит ионы Са 2+ из саркоплазмы в цистерны ретикулума и может создавать в них концентрацию Са + приближающуюся к 1(Г 3 М, т.е. в 10 ООО раз большую, чем в саркоплазме волокна.

Вторично-активный транспорт характеризуется тем, что перенос вещества через мембрану идет за счет градиента концентрации другого вещества, для которого имеется механизм активного транспорта. Чаще всего вторично-активный транспорт происходит за счет использования градиента натрия, т.е.Na + идет через мембрану в сторону его меньшей концентрации и тянет за собой другое вещество. При этом обычно используется встроенный в мембрану специфический белок- переносчик.

Например, транспорт аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь, осуществляемый в начальном участке почечных канальцев, происходит благодаря тому, что белок-переносчик мембраны канальцевого эпителия связывается с аминокислотой и ионом натрия и только тогда изменяет свое положение в мембране таким образом, что переносит аминокислоту и натрий в цитоплазму. Для наличия такого транспорта необходимо, чтобы снаружи клетки концентрация натрия была гораздо больше, чем внутри.

Для понимания механизмов гуморальных регуляций в организме необходимо знание не только структуры и проницаемости клеточных мембран для различных веществ, но и структуры и проницаемости более сложных образований, находящихся между кровью и тканями различных органов.

Физиология гистогематических барьеров (ГГБ). Гисто- гематические барьеры - это совокупность морфологических, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействия крови и органов. Гистогематические барьеры участвуют в создании гомеостаза организма и отдельных органов. Благодаря наличию ГГБ каждый орган живет в своей особой среде, которая может значительно отличаться от плазмы крови по составуотдельныхингредиентов. Особенно мощные барьеры существуют между кровью и мозгом, кровью и тканью половых желез,кровьюи камерной влагой глаза. Непосредственный контакт с кровьюимеет слой барьера, образованный эндотелием кровеносныхкапилляров, далее идет базальная мембрана сперицитами (средний слой) изатем - адвентициальные клетки органов и тканей (наружный слой). Гистогематические барьеры,изменяясвою проницаемость для различных веществ, могут ограничивать или же облегчать их доставку к органу. Для рядатоксичныхвеществ они непроницаемы. В этом проявляется их защитная функция.

Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) - это совокупность морфологических структур, физиологических и физико- химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих взаимодействие крови и ткани мозга. Морфологической основой ГЭБ является эндотелий и базальная мембрана мозговых капилляров, интерстициальные элементы и гликокаликс, нейроглия, своеобразные клетки которой (аст- роциты) охватывают своими ножками всю поверхность капилляра. В барьерные механизмы входят также транспортные системы эндотелия капиллярных стенок, включающие пино- и экзоцитоз, эндоплазматическую сеть, образование каналов, ферментные системы, модифицирующие или разрушающие поступающие вещества, а также белки, выполняющие функцию переносчиков. В структуре мембран эндотелия капилляров мозга, так же как и в ряде других органов, обнаружены белки аквапорины, создающие каналы, избирательно пропускающие молекулы воды.

Капилляры мозга отличаются от капилляров других органов тем, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную стенку. В местах контакта наружные слои эндотелиальных клеток сливаются, образуя так называемые плотные контакты.

Среди функций ГЭБ выделяют защитную и регулирующую. Он защищает мозг от действия чужеродных и токсичных веществ, участвует в транспорте веществ между кровью и мозгом и создает тем самым гомеостаз межклеточной жидкости мозга и ликвора.

Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для различных веществ. Некоторые биологически активные вещества (например, катехоламины) практически не проходят через этот барьер. Исключение составляют лишь небольшие участки барьера на границе с гипофизом, эпифизом и некоторыми участками гипоталамуса, где проницаемость ГЭБ для всех веществ высокая. В этих областях обнаружены пронизывающие эндотелий щели или каналы, по которым проникают вещества из крови во внеклеточную жидкость мозговой ткани или в сами нейроны.

Высокая проницаемость ГЭБ в этих областях позволяет биологически активным веществам достигать тех нейронов гипоталамуса и железистых клеток, на которых замыкается регу- ляторный контур нейроэндокринных систем организма.

Характерной чертой функционирования ГЭБ является регуляция проницаемости для веществ адекватно сложившимся условиям. Регуляция идет за счет: 1) изменения площади открытых капилляров, 2) изменения скорости кровотока, 3) изменения состояния клеточных мембран и межклеточного вещества, активности клеточных ферментных систем, пино-и экзоцитоза.

Считается, что ГЭБ, создавая значительное препятствие для проникновения веществ из крови в мозг, вместе с тем хорошо пропускает эти вещества в обратном направлении из мозга в кровь.

Проницаемость ГЭБ для различных веществ сильно различается. Жирорастворимые вещества, как правило, проникают через ГЭБ легче, чем водорастворимые. Относительно легко проникают кислород, углекислый газ, никотин, этиловый спирт, героин, жирорастворимые антибиотики (хлорамфени- кол и др.).

Нерастворимые в липидах глюкоза и некоторые незаменимые аминокислоты не могут проходить в мозг путем простой диффузии. Они узнаются и транспортируются специальными переносчиками. Транспортная система настолько специфична, что различает стереоизомеры D- иL-глюкозы.D-глюкоза транспортируется, аL-глюкоза - нет. Этот транспорт обеспечивается встроенными в мембрану белками-переносчиками. Транспорт нечувствителен к инсулину, но подавляется цитохолазином В.

Аналогичным образом транспортируются большие нейтральные аминокислоты (например, фенилаланин).

Есть и активный транспорт. Например, за счет активного транспорта против градиентов концентрации переносятся ионы Na + К + , аминокислота глицин, выполняющая функцию тормозного медиатора.

Приведенные материалы характеризуют способы проникновения биологически важных веществ через биологические барьеры. Они необходимы для понимания гуморальных регуляций в организме.

Контрольные вопросы и задания

Каковы основные условия сохранения жизнедеятельности организма?

Каково взаимодействие организма с внешней средой? Дайте определение понятия адаптации к среде существования.

Какова внутренняя среда организма и ее составляющие?

Что такое гомеостаз и гомеостатические константы?

Назовите границы колебаний жестких и пластичных гомео- статических констант. Дайте определение понятия об их циркад- ных ритмах.

Перечислите важнейшие понятия теории гомеостатических регуляций.

7 Дайте определение раздражения и раздражителей. Как классифицируются раздражители?

В чем различие понятия "рецептор" с молекулярно-биологической и морфофункциональной точки зрения?

Дайте определение понятия лигандов.

Что такое физиологические регуляции и замкнутый контур регулирования? Каковы его составляющие?

Назовите виды и роль обратных связей.

Дайте определение понятия об установочной точке гомеостатических регуляций.

Какие существуют уровни регулирующих систем?

В чем заключаются единство и отличительные особенности нервных и гуморальных регуляций в организме?

Какие существуют виды гуморальных регуляций? Дайте их характеристику.

Каково строение и свойства клеточных мембран?

17 Каковы функции клеточных мембран?

В чем заключаются диффузия и транспорт веществ через клеточные мембраны?

Дайте характеристику и приведите примеры активного мембранного транспорта.

Дайте определение понятия гистогематических барьеров.

Что такое гематоэнцефалический барьер и какова его роль? t;