Sistemi sensoriali. Organi di senso. Orecchio interno. La struttura della lumaca. Microstruttura dell'organo di Corti. Conduzione delle vibrazioni sonore nella coclea L'organo del Corti fa parte della coclea

Organo dell'UDITO

Comprende orecchio esterno, medio e interno.

orecchio esterno

L'orecchio esterno include padiglione auricolare, canale uditivo esterno e membrana timpanica.

Orecchio consiste in una sottile lamina di cartilagine elastica, ricoperta di pelle con pochi peli fini e ghiandole sebacee. Ci sono poche ghiandole sudoripare nella sua composizione.

Canale uditivo esterno formato dalla cartilagine, che è una continuazione della cartilagine elastica del guscio, e dalla parte ossea. La superficie del passaggio è ricoperta da una pelle sottile contenente peli e ghiandole sebacee associate. Più profonde delle ghiandole sebacee ci sono le ghiandole ceruminose tubolari che secernono il cerume. I loro dotti si aprono indipendentemente sulla superficie del canale uditivo o nei dotti escretori delle ghiandole sebacee. Le ghiandole ceruminose si trovano in modo non uniforme lungo il tubo uditivo: nei due terzi interni sono presenti solo nella pelle della parte superiore del tubo.

Timpano forma ovale, leggermente concava. Uno degli ossicini uditivi dell'orecchio medio - il malleus - è fuso con l'aiuto del suo manico alla superficie interna della membrana timpanica. I vasi sanguigni e i nervi corrono dal martello al timpano. La membrana timpanica nella parte centrale è costituita da due strati formati da fasci di fibre collagene ed elastiche e fibroblasti che si trovano tra di loro. Le fibre dello strato esterno si trovano radialmente e quelle interne - circolarmente. Nella parte superiore della membrana timpanica, il numero di fibre di collagene diminuisce. Sulla sua superficie esterna è presente uno strato molto sottile (E0-60 micron) dell'epidermide, sulla superficie interna rivolta verso l'orecchio medio è presente una membrana mucosa spessa circa 20-40 micron, ricoperta da un epitelio squamoso a strato singolo.

Orecchio medio

L'orecchio medio è costituito da cavità timpanica, ossicini uditivi e tuba uditiva.

cavità timpanica- uno spazio appiattito ricoperto da un epitelio squamoso monostrato, che in alcuni punti si trasforma in un epitelio cubico o cilindrico. Sulla parete mediale della cavità timpanica sono presenti due aperture, o "finestre". Il primo è la finestra ovale. Contiene la base della staffa, che è tenuta con un sottile legamento attorno alla circonferenza della finestra. La finestra ovale separa la cavità timpanica dalla scala vestibularis. La seconda finestra è rotonda, situata leggermente dietro quella ovale. È ricoperto da una membrana fibrosa. Una finestra rotonda separa la cavità timpanica dalla scala timpanica.

ossicini uditivi- il martello, l'incudine, la staffa come sistema di leve trasmettono le vibrazioni della membrana timpanica dell'orecchio esterno alla finestra ovale, da cui parte la scala vestibolare dell'orecchio interno.

tromba uditiva, che collega la cavità timpanica con la parte nasale della faringe, ha un lume ben definito con un diametro di 1-2 mm. Nell'area adiacente alla cavità timpanica, il tubo uditivo è circondato da una parete ossea e più vicino alla faringe contiene isole di cartilagine ialina. Il lume del tubo è rivestito con epitelio ciliato prismatico a più file. Contiene cellule ghiandolari caliciformi. Sulla superficie dell'epitelio si aprono i dotti delle ghiandole mucose. Attraverso il tubo uditivo, viene regolata la pressione dell'aria nella cavità timpanica dell'orecchio medio.

orecchio interno

L'orecchio interno è costituito da labirinto osseo e situato in esso labirinto membranoso, in cui sono presenti cellule recettrici - cellule epiteliali sensoriali pelose dell'organo dell'udito e dell'equilibrio. Si trovano in alcune aree del labirinto membranoso: cellule del recettore uditivo - nell'organo a spirale della coclea e cellule del recettore dell'organo dell'equilibrio - nelle sacche ellittiche e sferiche e nelle creste ampollari dei canali semicircolari.

Sviluppo. Nell'embrione umano, l'organo dell'udito e l'equilibrio sono posti insieme, dall'ectoderma. Un ispessimento è formato dall'ectoderma - placodice uditivo, che presto si trasforma in fossa uditiva e poi dentro vescicola uditiva e si stacca dall'ectoderma e si tuffa nel mesenchima sottostante. La vescicola uditiva è rivestita dall'interno con un epitelio a più file ed è presto divisa da una costrizione in 2 parti - da una parte si forma una sacca sferica - viene deposto il sacculus e un labirinto membranoso cocleare (cioè un apparecchio acustico) , e dall'altra parte - un sacco ellittico - l'utricolo con canali semicircolari e le loro ampolle (cioè l'organo dell'equilibrio). Nell'epitelio stratificato del labirinto membranoso, le cellule si differenziano in cellule epiteliali sensoriali recettoriali e cellule di supporto. L'epitelio della tromba di Eustachio che collega l'orecchio medio con la faringe e l'epitelio dell'orecchio medio si sviluppano dall'epitelio della prima tasca branchiale. Un po 'più tardi, si verificano i processi di ossificazione e la formazione del labirinto osseo della coclea e dei canali semicircolari.

La struttura dell'organo dell'udito (orecchio interno)

La struttura del canale membranoso della coclea e dell'organo a spirale (schema).

1 - canale membranoso della coclea; 2 - scala vestibolare; 3 - scale a tamburo; 4 - placca ossea a spirale; 5 - nodo a spirale; 6 - pettine a spirale; 7 - dendriti delle cellule nervose; 8 - membrana vestibolare; 9 - membrana basilare; 10 - legamento a spirale; 11 - rivestimento dell'epitelio 6 e uno schiavo un'altra scala; 12 - striscia vascolare; 13 - vasi sanguigni; 14 - piastra di copertura; 15 - cellule epiteliali sensoriali esterne; 16 - cellule epiteliali sensoriali interne; 17 - epitelioite di supporto interno; 18 - epitelioite di supporto esterno; 19 - celle pilastro; 20 - galleria.

La struttura dell'organo dell'udito (orecchio interno). La parte del recettore dell'organo uditivo si trova all'interno labirinto membranoso, situato a sua volta nel labirinto osseo, avente la forma di una coclea - un tubo osseo attorcigliato a spirale in 2,5 giri. Un labirinto membranoso corre lungo l'intera lunghezza della coclea ossea. In sezione trasversale, il labirinto della coclea ossea ha una forma arrotondata e il labirinto trasversale ha una forma triangolare. Si formano le pareti del labirinto membranoso in sezione trasversale:

1. parete superomediale- educato membrana vestibolare (8). È una piastra di tessuto connettivo fibrillare sottile ricoperta da un epitelio squamoso a strato singolo rivolto verso l'endolinfa e l'endotelio rivolto verso il perilinfa.

2. muro esterno- educato striscia vascolare (12) sdraiato su legame a spirale (10). La striscia vascolare è un epitelio a più file che, a differenza di tutti gli epiteli del corpo, ha i propri vasi sanguigni; questo epitelio secerne l'endolinfa che riempie il labirinto membranoso.

3. Parete di fondo, base del triangolo - membrana basilare (lamina) (9), è costituito da stringhe tese separate (fibre fibrillari). La lunghezza delle corde aumenta nella direzione dalla base della coclea verso l'alto. Ogni corda è in grado di risuonare a una frequenza di vibrazione strettamente definita - le corde più vicine alla base della coclea (corde più corte) risuonano a frequenze di vibrazione più alte (a suoni più alti), le corde più vicine alla parte superiore della coclea - a frequenze di vibrazione più basse (ai suoni più bassi) .

Viene chiamato lo spazio della coclea ossea sopra la membrana vestibolare scala vestibolare (2), sotto la membrana basilare - scala a tamburo (3). La scala vestibolare e timpanica sono piene di perilinfa e comunicano tra loro nella parte superiore della coclea. Alla base della coclea ossea, la scala vestibolare termina con un foro ovale chiuso dalla staffa, e la scala timpanica termina con un foro rotondo chiuso da una membrana elastica.

Organo a spirale o organo di Corti - recettore parte dell'orecchio , situato sulla membrana basilare. Consiste di cellule sensibili e di supporto e di una membrana tegumentaria.

1. Cellule epiteliali sensoriali dei capelli - cellule leggermente allungate con base arrotondata, all'estremità apicale presentano microvilli - stereociglia. I dendriti dei primi neuroni del percorso uditivo, i cui corpi giacciono nello spessore dell'asta ossea - il fuso della coclea ossea nei gangli a spirale, si avvicinano alla base delle cellule ciliate sensoriali e formano sinapsi. Le cellule epiteliali sensoriali dei capelli sono divise in domestico a forma di pera e all'aperto prismatico. Le cellule ciliate esterne formano 3-5 file e interne - solo 1 fila. Le cellule ciliate interne ricevono circa il 90% di tutta l'innervazione. Il tunnel di Corti si forma tra le cellule ciliate interne ed esterne. Sospeso sui microvilli delle cellule sensoriali dei capelli membrana tegumentaria (tettoria)..

2. CELLULE DI SUPPORTO (CELLULE DI SUPPORTO)

Gabbie a colonna da esterno

Gabbie interne dei pilastri

Cellule falangee esterne

Cellule falangee interne

Sostenere le cellule epiteliali falangee- si trovano sulla membrana basilare e sono un supporto per le cellule sensoriali dei capelli, le sostengono. Le tonofibrille si trovano nel loro citoplasma.

3. MEMBRANA DI COPERTURA (MEMBRANA TETTORIA) - formazione gelatinosa, costituita da fibre di collagene e sostanza amorfa del tessuto connettivo, parte dalla parte superiore dell'ispessimento del periostio del processo a spirale, pende sopra l'organo di Corti, le cime delle stereocilia delle cellule ciliate sono immerse in esso

1, 2 - cellule ciliate esterne e interne, 3, 4 - cellule di supporto (supporto) esterne e interne, 5 - fibre nervose, 6 - membrana basilare, 7 - aperture della membrana reticolare (maglia), 8 - legamento a spirale, 9 - placca a spirale ossea, 10 - membrana tettoria (tegumentaria).

Istofisiologia dell'organo a spirale. Il suono, come una vibrazione dell'aria, fa vibrare il timpano, poi la vibrazione attraverso il martello, l'incudine viene trasmessa alla staffa; la staffa attraverso la finestra ovale trasmette le vibrazioni alla perilinfa della scala vestibolare, lungo la scala vestibolare la vibrazione alla sommità della coclea ossea passa nella relinfa della scala timpanica e scende a spirale verso il basso e si appoggia alla membrana elastica della il foro rotondo. Le fluttuazioni della relimph della scala timpanica provocano vibrazioni nelle corde della membrana basilare; quando la membrana basilare vibra, le cellule sensoriali dei capelli oscillano in direzione verticale e toccano la membrana tettoria con i capelli. La flessione dei microvilli delle cellule ciliate porta all'eccitazione di queste cellule, ad es. la differenza di potenziale tra la superficie esterna e quella interna del citolemma cambia, che viene catturata dalle terminazioni nervose sulla superficie basale delle cellule ciliate. Nelle terminazioni nervose, gli impulsi nervosi vengono generati e trasmessi lungo il percorso uditivo ai centri corticali.

Come determinato, i suoni sono differenziati per frequenza (suoni alti e bassi). La lunghezza delle corde nella membrana basilare cambia lungo il labirinto membranoso, più vicino alla sommità della coclea, più lunghe sono le corde. Ogni corda è sintonizzata per risuonare a una specifica frequenza di vibrazione. Se suoni bassi - le corde lunghe risuonano e vibrano più vicino alla parte superiore della coclea e, di conseguenza, le cellule sedute su di esse sono eccitate. Se i suoni acuti risuonano su corde corte situate più vicino alla base della coclea, le cellule ciliate che si trovano su queste corde vengono eccitate.

PARTE VESTIBOLARE DEL LABIRINTO MEMBANEO - ha 2 estensioni:

1. La custodia è un'estensione sferica.

2. Matochka - un'estensione della forma ellittica.

Queste due estensioni sono collegate tra loro da un sottile tubulo. Tre canali semicircolari reciprocamente perpendicolari con estensioni sono collegati con l'utero: ampolle. La maggior parte della superficie interna del sacco, dell'utero e dei canali semicircolari con fiale è ricoperta da un singolo strato di epitelio squamoso. Allo stesso tempo, ci sono aree con epitelio ispessito nel sacco, nell'utero e nelle ampolle dei canali semicircolari. Queste aree con epitelio ispessito nel sacco e nell'utero sono chiamate macchie o macule, e dentro fiale - capesante o creste.

Longitudinalmente lungo l'intera lunghezza della membrana basilare a spirale attorcigliata del dotto cocleare c'è un ispessimento, il cui studio al microscopio ha rivelato il recettore, le cellule uditive in esso. Recettore, le cellule uditive sono organo recettore sensoriale, periferico sistema uditivo , o percezione del suono organo dell'udito chiamato organo a spirale, o organo di Corti(nome dello scienziato che l'ha scoperto) ). L'organo a spirale si trova sulla membrana principale sotto forma del suo ispessimento epiteliale, ad eccezione dell'inizio della base della coclea e della sua sommità. L'organo a spirale non ha vasi sanguigni; la striscia vascolare della parete ossea del dotto cocleare è responsabile del trofismo delle cellule uditive del recettore situate nell'organo a spirale. L'organo a spirale è costituito da tre file di cellule ciliate esterne e una fila di cellule ciliate interne, sdraiato lungo una membrana principale attorcigliata a spirale, tra la quale vi è un tunnel triangolare. Gli archi del tunnel sono formati dall'interno e dall'esterno cellule pilastro, le loro estremità inferiori si trovano sulla membrana principale e le estremità superiori sono inclinate l'una verso l'altra e formano uno spazio tunnel triangolare, che passa a spirale attraverso tutte le spire della coclea.

Fig.5 Vista generale dell'organo a spirale sulla membrana principale.

11 Dendriti del ganglio uditivo alla base delle cellule uditive interne. 12 cellule ciliate interne. 13 Membrana tegumentaria dell'organo a spirale. 14 cellule ciliate esterne.

Riso. 6 Passaggio cocleare e organo a spirale (Corti). 1 Scala preporta. 2 scala tamburo. 3 mossa lumaca. 4 Membrana preporta (Reissner). 5 epitelio interno. 6 Striscia vascolare. 7 Placca a spirale ossea. 8 Ispessimento della placca ossea a spirale. 9 Il luogo di scarico della membrana vestibolare e della membrana tegumentaria. 10 Membrana a spirale palmata. 11 Celle di Deiters e Claudio. 12 Membrana tegumentaria. 13 Asta di lumaca. 14 Parete ossea della coclea.

Fig 7 Organo a spirale - organo del Corti. Membrana tettoria - membrana tegumentaria, Stereocilli - peli, Assoni afferenti - fibre ascendenti, Membrana basilare - membrana principale, Cellule cigliate interne - Cellule cigliate interne, Tunnel del Corti - Tunnel di Corti, Assoni efferenti - Fibre discendenti, Cellule cigliate esterne - Cellule cigliate esterne .

Sul pendio interno del tunnel, situato più vicino alla diafisi cocleare, longitudinalmente rispetto alla membrana principale si trovano cellule ciliate interne (IN VK), che nella direzione trasversale sono costituiti da una riga. I VVC hanno una forma ispessita verso il basso, il loro numero totale lungo l'intera lunghezza della membrana principale è approssimativamente 3500. I VVC si trovano tra le cellule del pilastro, sono tenuti da cellule di supporto interne e non raggiungono la membrana principale.Sulla superficie superiore di ciascun VVC ci sono 50-70 brevi stereociglia disposte trasversalmente in una fila e lavate dall'endolinfa del dotto cocleare Le cellule ciliate interne sono altamente specifiche per la percezione delle frequenze e percepiscono suoni intensi.

Fig. 9 La struttura delle cellule ciliate interne ed esterne dell'organo a spirale.

Dietro il pendio esterno del tunnel, circa 20.000 cellule ciliate esterne della NVK, che nella direzione trasversale formano tre file NVC sono supportate da tre file di celle di Deiters di supporto, le estremità inferiori e arrotondate del NVC non raggiungono la membrana principale. Al di fuori della NVC, ci sono diverse file di cellule di supporto di Hensen e cellule di supporto cilindriche di Claudius, che raggiungono la striscia vascolare della parete ossea esterna della coclea.

Riso. 10 Vista generale delle cellule ciliate esterne.

Le cellule ciliate esterne hanno una forma cilindrica allungata, da 40 a 150 stereociglia, o peli a forma di lettera W, emergono dalla superficie superiore ispessita della NVC, la cui base è rivolta verso la parete ossea esterna del dotto cocleare , ed è lavato dall'endolinfa.

Le cellule ciliate esterne contengono proteine ​​contrattili, grazie alle quali sono una fonte di vibrazioni sonore. I movimenti delle cellule ciliate esterne avvengono sia spontaneamente che in risposta alla stimolazione sonora dal canale uditivo esterno e fanno vibrare la membrana timpanica. Tale processo è chiamato emissione otoacustica, che viene esaminato con un microfono sensibile nel canale uditivo esterno. L'assenza di fluttuazioni NVC indica la sordità, che può essere fissata in un neonato il secondo giorno dopo la nascita, che è molto preziosa per la loro riabilitazione. Le cellule ciliate esterne collegano i suoni insieme, creano una sensazione sonora complessa, percepiscono suoni deboli e silenziosi, sono i più vulnerabili e si danneggiano rapidamente.

Le cellule ciliate esterne e interne sono coperte membrana a rete, attraverso le cui aperture esce la stereocilia, cioè la membrana a rete che trattiene le cellule ciliate dall'alto, e le cellule pilastro situate attorno alle cellule ciliate la collegano alla membrana principale dal basso, creando una forte associazione. La membrana reticolare isola l'organo a spirale dall'endolinfa, mentre le stereociglia sono bagnate dall'endolinfa.

Situato in cima alla stereocilia membrana tegumentaria, come quello principale, sembra un nastro attorcigliato a spirale, tra la sua struttura fibrosa, quasi gelatinosa, ci sono forti fibre di collagene (sostanza proteica) che lo aiutano a mantenere la posizione della membrana. La membrana tegumentaria inizia dal bordo superiore della piastra a spirale ossea, si trova sopra le cellule ciliate in tutto il dotto cocleare e non è fissata all'esterno, ma galleggia liberamente nell'endolinfa. È questa circostanza che consente alla membrana tegumentaria di muoversi rispetto alla stereocilia delle cellule ciliate ad essa adiacenti. La membrana tegumentaria ha il maggiore impatto sulla NVC, poiché non è fissata dall'esterno. Come risultato dell'impatto costante della membrana tegumentaria sulla stereocilia delle cellule ciliate durante il passaggio di un'onda sonora, le stereocilia si deformano, il che porta alla formazione di un impulso nervoso. Il potenziale o l'impulso nervoso entra nella membrana basilare e nella fibra nervosa che la attraversa, dopodiché viene inviato alle cellule nervose della coclea, quindi entra nel nervo uditivo.

Le cellule ciliate hanno un nucleo, i mitocondri e il complesso del Golgi sono concentrati nelle cellule, che contribuiscono a uno scambio intensivo nelle cellule e quindi contribuiscono alla conversione dell'energia meccanica di un'onda sonora nell'energia di un impulso nervoso.

Pertanto, la "percezione" del bambino non può essere insegnata, puoi usare l'udito residuo sotto forma di "percezione" e insegnare ad ascoltare, a riconoscere parole familiari.

Abbiamo completato la considerazione della parte periferica del sistema uditivo, in cui si distinguono due parti: conduzione del suono e percezione del suono. La conduzione del suono nell'orecchio esterno e medio avviene nell'aria e nell'orecchio interno le onde sonore vengono trasmesse da un liquido, la cui velocità di propagazione è quattro volte superiore a quella dell'aria ed è di 1500 m / s. La percezione del suono è un processo fisico-chimico che si verifica in un organo a spirale, grazie al quale un'onda sonora viene trasformata in un impulso nervoso. Dall'organo a spirale, l'impulso nervoso passa alle strutture del cervello, che sono chiamate sezioni conduttive e corticali.

Fig.8 Schema generale della struttura del sistema uditivo, compresa la struttura delle cellule ciliate. Organo dell'equilibrio - organo vestibolare, Nervo uditivo - nervo uditivo, Coclea - coclea, Timpano - membrana timpanica, Membrana tettoria - membrana tegumentaria, Fascio di capelli - cellula ciliata interna, Cellule del pilastro - cellule del pilastro, Fibre nervose - fibre nervose, Membrana basilare - membrana basilare, filamenti circonferenziali - fibre intrecciate, proteine ​​di membrana - membrana proteica.

L'organo a spirale, o Corti, si trova sul piatto basilare del labirinto membranoso della coclea. Questa formazione epiteliale ripete il corso della coclea. La sua area si espande dalla spira basale della coclea a quella apicale.

Striscia vascolare e suo significato:

Il legamento a spirale dal lato del passaggio cocleare è rivestito con la cosiddetta striscia vascolare. È formato da uno strato di epitelio alto, sotto il quale sono presenti molti altri strati di cellule epiteliali, il più profondo dei quali è costituito da cellule inferiori. Un gran numero di capillari e precapillari passa tra gli strati dell'epitelio. Negli strati profondi dell'epitelio della striscia vascolare, numerosi capillari passano in due strati, che sono a stretto contatto con le cellule epiteliali, senza uno strato di tessuto connettivo.La striscia vascolare produce endolinfa, fornisce il trasporto di nutrienti e ossigeno al organo del Corti, mantiene la composizione ionica dell'endolinfa necessaria per il normale funzionamento delle cellule ciliate

La struttura del piatto basilare:

La base della parete del canale cocleare, su cui giace l'organo di Corti, è la membrana basilare, ricoperta dai lati della scala timpanica da epitelio squamoso. La membrana basilare è costituita da sottili fibre di collagene - corde uditive. Queste corde sono tese tra una placca ossea a spirale che si estende dal modiolo della coclea e un legamento a spirale che giace sulla parete esterna della coclea. La membrana basilare dal lato del canale cocleare è ricoperta da una membrana basale di confine, sulla quale giace l'organo a spirale di Corti.

Composizione cellulare dell'organo del Corti:

Consiste di due gruppi di cellule: epiteliali sensoriali (capelli) e di supporto. Ciascuno di questi gruppi di cellule è diviso in interno ed esterno. Questi due gruppi sono separati da un tunnel (costituito da cellule epiteliali colonnari interne ed esterne)

Le cellule epiteliali sensoriali interne sono a forma di brocca e giacciono in un'unica fila sulle cellule epiteliali falangee interne di supporto.

Le cellule epiteliali sensoriali esterne sono di forma cilindrica, giacenti in 3-4 file sulle impronte delle cellule epiteliali falangee esterne di supporto.

Le cellule epiteliali di supporto dell'organo a spirale, a differenza di quelle sensoriali, si trovano direttamente sulla membrana basale con le loro basi. Le cellule epiteliali falangee interne che si trovano sotto le cellule epiteliali sensoriali interne sono interconnesse da giunzioni strette e simili a fessure. Le cellule falangee esterne si trovano anche sulla membrana basilare. Si trovano in 3-4 file in prossimità delle celle del pilastro esterno. Queste cellule sono prismatiche.

Ricezione del suono:

Durante l'esposizione del suono alla membrana timpanica, le sue vibrazioni vengono trasmesse al martello, all'incudine e alla staffa, e quindi attraverso la finestra ovale alle membrane perilinfatica, basilare e tettoria. Questo movimento corrisponde strettamente alla frequenza e all'intensità dei suoni. In questo caso, si verifica la deviazione della stereocilia e l'eccitazione delle cellule del recettore. Tutto ciò porta all'emergere di un potenziale recettore (effetto microfono). Le informazioni afferenti vengono trasmesse lungo il nervo uditivo alle parti centrali dell'analizzatore uditivo.

Spirale ( organo spirale) l'organo (Fig. 8-57, 8-57A) contiene diverse file di cellule ciliate a contatto con la membrana tegumentaria. Ci sono capelli interni ed esterni e cellule di supporto. Le cellule ciliate sono cellule recettrici e formano contatti sinaptici con i processi periferici dei neuroni sensoriali del ganglio spirale.

Riso. 8-57. organo a spirale. Le cellule ciliate meccanosensibili formano diverse file: una fila interna e 3-5 file esterne. Le cellule ciliate interne ed esterne sono separate da un tunnel. È formato da grandi cellule pilastro esterne ed interne. La membrana tegumentaria è in contatto con la stereocilia delle cellule ciliate.

Riso. 8-57A. organo a spirale. Nel canale della coclea si distinguono le scale timpaniche (7), vestibolari (6) e medie. L'organo dell'udito si trova sulla membrana basilare (5). Le file interne ed esterne di capelli (1) e le cellule di supporto (2) sono separate da un tunnel (4). La membrana tettoria (3) è in contatto con la stereocilia delle cellule ciliate. Colorato con ematossilina ed eosina.

Le cellule ciliate interne formano una fila, hanno una base espansa, 20-50 microvilli immobili - stereocilia, che passano attraverso la cuticola nella parte apicale. Le stereociglia si trovano a semicerchio (oa forma di lettera V), aperte verso le strutture esterne dell'organo a spirale. Le cellule ciliate interne sono cellule sensoriali primarie che vengono eccitate in risposta a uno stimolo sonoro e trasmettono l'eccitazione alle fibre afferenti del nervo uditivo. Lo spostamento della membrana tegumentaria provoca la deformazione della stereocilia, nella cui membrana si aprono i canali ionici meccanosensibili e si verifica la depolarizzazione. A sua volta, la depolarizzazione promuove l'apertura dei canali Ca 2+ - e K + sensibili alla tensione incorporati nella membrana basolaterale della cellula ciliata. Il conseguente aumento della concentrazione di Ca 2+ nel citosol avvia la secrezione di un neurotrasmettitore (probabilmente glutammato) dalle vescicole sinaptiche, seguita dal suo effetto sulla membrana postsinaptica come parte delle terminazioni afferenti del nervo uditivo.

Le cellule ciliate interne sono a forma di pera e hanno un nucleo rotondo situato al centro della cellula. Le cellule sul lato laterale sono ricoperte da cellule pilastro interne e con le loro altre superfici sono in contatto con cellule falangee. Le cellule ciliate interne formano contatti specializzati con le cellule falangee, che nella loro struttura sono una via di mezzo tra contatti stretti e adesivi. Le cellule ciliate differenziate mancano di giunzioni gap e desmosomi. L'assenza di desmosomi è associata all'assenza di citocheratine. La parte apicale della cellula, insieme alla stereocilia, è immersa nell'endolinfa che riempie la scala media. La parte basolaterale della cellula ciliata entra in contatto con la perilinfa ed è circondata da cellule di supporto e terminazioni nervose. Le cellule ciliate interne si trovano nella cosiddetta zona arcuata ( pars tecta) membrana basilare, che si trova tra le escrescenze della placca a spirale ossea. Pertanto, la membrana basilare è immobile in questa parte e non si pensa che i corpi delle cellule ciliate interne vibrino in risposta alla stimolazione sonora.

All'estremità apicale della coclea, l'altezza della stereocilia è massima; diminuisce gradualmente verso la base della coclea. La proteina principale nello stereocilium è l'actina. I filamenti di actina nello stereocilium sono disposti in parallelo e reticolati con fimbrina e altre proteine. Insieme a queste proteine, nello stereocilio sono presenti varie forme molecolari di miosina. Le mutazioni dei geni che codificano la sintesi delle miosine VI, VIIA e XV causano la perdita dell'udito associata a pronunciati cambiamenti patologici nell'organizzazione strutturale della stereocilia. Delle tre forme sopra menzionate, la miosina VIIA è stata trovata solo nelle stereocilia. Il dominio FERM al C-terminale della molecola di miosina VIIA interagisce con la proteina di giunzione adesiva transmembrana bizatina sulla superficie laterale dello stereocilio. Questa proteina lega la miosina VIIA al complesso caderina-catenina. Nello stereocilio sono state identificate numerose nuove proteine. Tra questi c'è la proteina legante l'actina 2E4, che è unica nel processo di riorganizzazione dell'actina durante la formazione della stereocilia. Questa serie comprende anche la stereocilina, la cui mutazione genetica causa la sordità.

Le integrine fungono da recettori della fibronectina e sono coinvolte nel legame cellulare alla matrice extracellulare. Lo stereocilium contiene l'integrina a8b1. L'organizzazione spaziale dei fasci di filamenti di actina è supportata dalla proteina epsina, che si trova non solo nella stereocilia delle cellule ciliate, ma anche nei microvilli del bordo assorbente e nell'area di contatto tra le cellule del Sertoli e gli spermatidi. Anche le mutazioni nel gene dell'epsina portano alla sordità. Il citoscheletro di actina della stereocilia viene costantemente ricostruito e completamente rinnovato dopo 48 ore.

L'organo a spirale si trova lungo l'intera lunghezza del canale cocleare del labirinto membranoso pieno di endolinfa. Al di sopra e al di sotto del canale cocleare si trovano rispettivamente la scala vestibolare e quella timpanica, piene di perilinfa.

La parete esterna del canale cocleare è delimitata da una striscia vascolare, che si fonde con la parete della coclea ossea. È separato dalla scala vestibolare dalla membrana vestibolare e dalla scala timpanica dal piatto basilare.

La striscia vascolare è formata da uno strato di epitelio stratificato adagiato su un legamento a spirale (periostio ispessito) e penetrato da una fitta rete di capillari. In esso viene effettuata la formazione dell'endolinfa, che assicura il trasporto di nutrienti e ossigeno all'organo a spirale, mantenendo la composizione ionica dell'ambiente, ottimale per la funzione delle cellule epiteliali sensoriali.

Come parte della striscia vascolare, l'epitelio contiene tre tipi di cellule:

cellule di bordo a contatto con l'endolinfa; sulla superficie libera hanno microvilli corti e sulla superficie basale hanno pieghe contenenti mitocondri sottili (labirinto basale). Nel labirinto basale di queste cellule sono presenti pompe ioniche di membrana che forniscono il trasporto attivo di Na + nei capillari e la sua sostituzione con K +, per cui l'endolinfa contiene alte concentrazioni di K +;

cellule intermedie avere processi che coprono gli emocapillari e penetrano tra le altre cellule;

Cellule basali- sono elementi cambiali dell'epitelio della striscia vascolare.

La membrana vestibolare (Reissner) è una sottile lamina a due strati situata tra la cresta a spirale (arto) e il legamento a spirale. Dal lato del canale cocleare, è rivestito da un epitelio squamoso a strato singolo, nel cui citoplasma sono presenti molte vescicole micropinocitiche, indicando la sua partecipazione attiva al trasporto di acqua ed elettroliti tra la peri- e l'endolinfa. La superficie della membrana rivolta verso la scala vestibuli è ricoperta da uno strato di epiteliociti squamosi.

Il piatto basilare è costituito da una sostanza amorfa, che contiene fasci di microfibrille di collagene, che formano le cosiddette corde uditive tese tra il legamento a spirale e il piatto osseo a spirale, che è una conseguenza dell'asta ossea centrale. Diverse lunghezze delle corde forniscono la percezione di vibrazioni di diverse frequenze.

Sul lato della scala timpanica, il piatto basilare è rivestito da un epitelio squamoso monostrato e sul lato del labirinto membranoso si trova Organo a spirale (Corti)., che contiene cellule epiteliali sensoriali pelose del recettore e una varietà di cellule di supporto.

Esistono due tipi di cellule ciliate:

cellule ciliate interne a forma di pera, disposti in una fila e completamente circondati su tutti i lati da cellule falangee interne. Sulla superficie apicale presentano 50-70 stereociglia disposte linearmente;

cellule ciliate esterne hanno una forma prismatica. Si trovano in 3-5 file in impronte a forma di coppa delle cellule falangee esterne in modo tale che entrino in contatto con esse solo nell'area della superficie basale e apicale; la parte centrale di queste cellule viene lavata dall'endolinfa. Sulla loro superficie apicale sono presenti circa 100-300 stereociglia, disposte in 3-4 file a forma di lettera V. Allo stesso tempo, si allungano dalla base della coclea al suo apice.

Sopra le cellule ciliate c'è una membrana tegumentaria gelatinosa, in cui sono immerse le cime delle stereociglia. La membrana tegumentaria è costituita da una densa sostanza amorfa contenente glicoproteine ​​e fibrille. Partendo dal limbus a spirale, raggiunge le cellule del bordo esterno (Gensen), a cui è attaccato con il suo bordo.

Le cellule ciliate sono associate a terminazioni nervose afferenti ed efferenti.

Le cellule di supporto sono classificate in cinque tipi: cellule del pilastro interno ed esterno, cellule falangee interne ed esterne (Deiters), cellule del bordo interno ed esterno (Gensen), cellule di supporto esterne (Claudio) e cellule di Boettcher.

Le cellule del pilastro (interne ed esterne) giacciono sulla piastra basilare con un'ampia base e convergono ad angolo acuto con le loro estremità apicali, limitando uno spazio triangolare - un tunnel pieno di endolinfa, in cui passano i processi delle cellule nervose.

Le cellule falangee (Deiters), interne ed esterne, sono alte cellule prismatiche adagiate sulla membrana basale.

Le cellule falangee interne coprono completamente le cellule ciliate interne; le fibre nervose penetrano negli spazi tra di loro, formando terminazioni sulle cellule ciliate.

Le cellule falangee esterne sulla loro superficie apicale presentano depressioni in cui sono immerse le basi delle cellule ciliate e i loro lunghi processi simili a dita (falangi) sono orizzontalmente adiacenti alla parte apicale delle cellule ciliate esterne e, insieme ai processi di le cellule pilastro, formano una membrana reticolare in modo tale che al di sopra di essa si elevano solo peli. La membrana reticolare passa anche alle cellule del bordo esterno (Gensen).

Celle di confine (Gensen) - interne ed esterne si trovano ai lati delle cellule falangee interne ed esterne. La loro altezza diminuisce lateralmente, dove delimitano le celle del solco interno e le celle di sostegno esterne (Claudio).

Le cellule di sostegno esterne (Claudio) sono localizzate lateralmente alle cellule di Hensen, hanno forma cubica, citoplasma chiaro e proseguono nelle cellule del solco esterno.

Le cellule di Boettcher sono piccole, con citoplasma scuro, situate accanto alle cellule di Claudio. Si trovano solo nei vortici basali della coclea e presumibilmente svolgono le funzioni di assorbimento e secrezione.