Il processo di differenziazione di cellule e tessuti. Differenziazione cellulare. Determinazione delle cellule. Morte cellulare. Il concetto del differon. Relazione nucleare-citoplasmatica

L'emergere di un intero organismo vegetale è determinato non solo dalla riproduzione e dall'espansione delle cellule, ma anche dalla loro differenziazione.

La differenziazione è associata alla specializzazione delle cellule per svolgere varie funzioni nel corpo. La prima differenziazione delle cellule si verifica durante l'embriogenesi, quando si formano rudimenti rizogeni e caulogeni. Sebbene l'ulteriore destino delle cellule che compongono questi rudimenti sia diverso, non differiscono esternamente l'una dall'altra.

Come risultato dell'ulteriore sviluppo, si verifica la differenziazione cellulare, associata allo svolgimento delle seguenti funzioni: protettiva (epidermide e subepidermide), fotosintetica (parenchima fogliare spugnoso e palizzata), assorbente (cellule dell'apparato radicale), conduttiva (tessuti conduttivi) e meccanico (tessuti meccanici del fusto e fasci conduttivi). Inoltre, i tessuti meristematici, che differiscono meno dalle cellule embrionali, sono specializzati per la riproduzione cellulare e la differenziazione iniziale. Questi tessuti svolgono anche le funzioni della riproduzione generativa. Le cellule di diversi tipi di differenziazione sono fissate insieme da una massa di cellule parenchimali che hanno subito la minima differenziazione, consistente principalmente nel loro allungamento.

Allo stato attuale, si ritiene che ogni stato differenziato delle cellule viventi sia caratterizzato da una certa combinazione di regioni del genoma attive e inattive e, di conseguenza, da un certo rapporto della sintesi di varie proteine. Allo stesso tempo, l'uno o l'altro stato differenziato viene raggiunto non arbitrariamente, ma naturalmente, cambiando vari stati. Questo è il motivo per cui non esiste una ridifferenziazione diretta delle cellule di un tipo in cellule di un altro tipo. Tra di loro, c'è necessariamente uno stadio di dedifferenziazione, che include l'attivazione della divisione cellulare nei tessuti differenziati.

La differenziazione delle cellule nel corpo avviene come risultato dell'interazione intercellulare e, molto probabilmente, come risultato dell'azione dei metaboliti prodotti da alcune cellule su altre. Come esempi del ruolo delle interazioni tra i tessuti, si può citare il ruolo determinante del meristema apicale nella formazione di un primordio fogliare, la foglia in via di sviluppo o il germoglio dello stelo nella formazione delle corde cambiali e dei fasci vascolari. È stato dimostrato che l'auxina e il saccarosio sono i metaboliti che determinano la differenziazione cellulare in un tessuto conduttore. Se il rudimento di una foglia (Osmunda cinnamomea) veniva isolato nei primi stadi di sviluppo, allora si trasformava in una formazione di stelo, e se si manteneva il contatto fisiologico con determinate foglie più sviluppate, si trasformava in una foglia. Ha avuto effetto anche l'omogenato di determinate foglie, e lo stimolo è passato attraverso il filtro millipore, ma non è penetrato attraverso la piastra di mica.

In alcuni casi, gli autori suggeriscono la presenza di sostanze speciali necessarie per l'uno o l'altro tipo di differenziazione: anthesins, florigen - come fattori di formazione dei fiori, induttori della formazione di noduli nei legumi, fattore di crescita delle cellule fogliari, ormone della formazione del collenchima, fattore che attiva la rizogenesi. Ma nella maggior parte dei casi, l'emergere di cellule di diversi tipi di differenziazione è spiegata con l'aiuto di gruppi noti di fitormoni.

Sono possibili due tipi di azione regolatoria dei fitormoni sulla differenziazione. In alcuni casi, l'ormone è necessario in una fase e l'ulteriore corso del processo può essere eseguito senza di esso. Qui, l'ormone agisce come un fattore che influenza la scelta dell'uno o dell'altro percorso di differenziazione da parte delle cellule, ma dopo che la scelta è stata fatta, l'ormone non è più necessario. Questa natura dell'azione dei fitormoni può essere vista, ad esempio, durante l'induzione della formazione delle radici con l'aiuto di auxina e chinetina: dopo l'inizio della primordia radicale, l'ulteriore presenza di auxina e chinetina non è più necessaria e nemmeno inibitoria. Forse questo è dovuto al fatto che la radice in via di sviluppo sviluppa il proprio sistema per la formazione di questi fitormoni.

Un altro modo in cui i fitormoni agiscono sulla differenziazione è che la presenza di un fitormone è necessaria per mantenere le cellule in un certo stato differenziato. In questo caso, una diminuzione della concentrazione o la completa scomparsa del fitormone porta alla perdita di questo stato da parte delle cellule. Ad esempio, lo stato di crescita del tessuto calloso "indifferenziato" in riso, avena e asparagi viene mantenuto solo in presenza di auxina e, in sua assenza, si verifica l'organogenesi di foglie, radici e steli.

Un esempio che mostra che possono esserci transizioni tra questi casi estremi è la formazione di un filamento di tessuti conduttivi alla giunzione della foglia allo stelo. Le cellule del parenchima centrale, sotto l'influenza dell'auxina proveniente dalla foglia, si dividono e formano prima un cordone procambiale, che poi forma le cellule dello xilema e del floema. Se la foglia viene rimossa allo stadio del cordone procambiale, le cellule ritornano nuovamente allo stato parenchimale; ma se invece di una foglia si applica al picciolo un cubo di agar o una pasta di lanolina con auxina, allora il processo di differenziazione che è iniziato terminerà con la formazione di un fascio conduttore. Questo esempio mostra che esiste un certo periodo durante la differenziazione, caratterizzato dal fatto che i cambiamenti che si verificano in esso sono reversibili. La differenza tra i due casi estremi di cui sopra sembra essere la diversa durata di questo periodo di reversibilità delle alterazioni causate dal fitormone.

Nella maggior parte dei casi, la transizione delle cellule alla differenziazione è associata alla cessazione della loro riproduzione. Questo è stato il motivo dell'ipotesi che la differenziazione cellulare avvenga a causa del blocco fisiologico della loro divisione, per cui il metabolismo cellulare è diretto non a chiudere il ciclo mitotico, ma ad allontanarsi da esso. Durante la dedifferenziazione, le cellule ritornano al ciclo mitotico. Questa ipotesi è supportata dai dati sull'induzione dell'organogenesi e del differenziamento in coltura tissutale dopo la rimozione dal terreno dei fattori necessari per la riproduzione delle cellule del callo.

In questo senso, i nostri dati possono anche interpretare che la rimozione dell'auxina dal mezzo, fattore necessario per la riproduzione cellulare, ha portato al loro allungamento, mentre l'aggiunta di chinetina ha causato la formazione di cellule meristematiche e differenziate. Tuttavia, va riconosciuto che i dati disponibili sono ancora insufficienti per considerare il blocco a uno stadio del ciclo mitotico come una delle ragioni del passaggio alla differenziazione cellulare.

Nel nostro lavoro abbiamo citato la letteratura e i nostri dati sperimentali, che ci permettono di credere che durante la transizione all'allungamento e alla differenziazione cellulare, la divisione cellulare non si interrompa in un atto, ma a causa di un graduale aumento della durata del ciclo mitotico su più cicli. Inoltre, ci sono tipi di differenziazione cellulare che non sono associati alla cessazione della divisione. Soprattutto spesso tali casi si osservano nelle cellule animali, ma ci sono anche nelle cellule vegetali. Ad esempio, lo stato differenziato caratteristico delle cellule cambiali non è associato alla cessazione della loro divisione, con l'interruzione del ciclo mitotico.

L'influenza dei fitormoni sulla differenziazione cellulare è più spesso studiata sugli esempi dell'induzione della formazione di elementi tissutali conduttori da cellule indifferenziate, nonché sull'influenza sull'attività del cambio e sulla formazione dei suoi derivati ​​- xilema e floema. Negli esperimenti di Wetmore e Reer, il tessuto del callo è stato piantato sul cosiddetto terreno di mantenimento, in cui è stata ridotta la concentrazione di saccarosio (1% anziché 4%) e la quantità minima di auxina è stata invece somministrata a 0,05 mg/l IAA di 1 mg/l 2,4-D secondo rispetto al terreno per la proliferazione attiva del callo (carota). Quando auxina (0,05-1 mg/l) e saccarosio (1,5-4%) sono stati applicati alla superficie del callo, che era su un mezzo di supporto, i glomeruli di tessuto conduttivo sono apparsi nella massa callosa indifferenziata, situata attorno alla circonferenza da il sito di iniezione. Il diametro di questo cerchio dipendeva dalla concentrazione di auxina (maggiore è la concentrazione, maggiore è il diametro).

Ciò suggerisce che esiste una certa concentrazione di auxina alla quale è possibile la differenziazione cellulare. La composizione dei glomeruli risultanti era regolata dal rapporto tra saccarosio e auxina: il saccarosio contribuiva alla predominanza degli elementi del floema e IAA - xilema. È particolarmente interessante che la differenziazione sia stata indotta quando è stato creato un gradiente di concentrazioni di auxina e saccarosio, mentre in sua assenza, le cellule alle stesse concentrazioni di auxina e saccarosio potrebbero dividersi, ma la differenziazione non si è verificata.

Si può presumere che l'induzione della differenziazione cellulare richieda la comparsa di focolai locali di cellule in divisione circondate da cellule non in divisione. Durante la riproduzione, le cellule che erano al centro del fuoco si trasformarono in xilema e, all'esterno, in floema. Ciò coincide con la distribuzione dello xilema primario e del floema nelle punte degli steli e delle radici.

Esperimenti simili, in cui sono stati ottenuti gli stessi risultati, sono stati eseguiti con tessuto di callo di fagiolo. In questi esperimenti è stato dimostrato che il saccarosio ha funzioni regolatrici specifiche oltre al ruolo di fonte di carbonio. La sua azione veniva riprodotta solo dal maltosio e dal trealosio. Nel sito di formazione glomerulare, la concentrazione di IAA era di 25 γ/l e il saccarosio era dello 0,75%. È stato dimostrato che se si somministrava prima l'IAA e poi il saccarosio, si verificava la differenziazione cellulare; se si aggiungeva prima il saccarosio e poi l'IAA, non si verificava alcuna differenziazione. Ciò ha permesso agli autori di suggerire che il ruolo dell'IAA è solo nell'induzione della divisione cellulare e che l'ulteriore differenziazione delle cellule giovani è determinata dal saccarosio.

L'induzione della comparsa di elementi tracheidi sotto l'influenza di IAA è stata osservata anche nel parenchima centrale isolato del gambo di tabacco, coleus, sotto l'influenza di NAA e GA in espianti dal tubero di topinambur, sotto l'influenza di IAA e chinetina nel parenchima del gambo del cavolo, mentre il rapporto tra IAA e chinetina. In altri studi, la chinetina ha anche agito come fattore che migliora la differenziazione degli elementi xilematici e la formazione di lignina. In esperimenti con sezioni di coleus internodi, è stato dimostrato che l'aspetto dei tessuti conduttori sotto l'influenza dell'IAA era inibito dall'irradiazione con raggi X e dall'actinomicina D, e l'actinomicina D agiva solo durante i primi due giorni di induzione.

Pertanto, il fenomeno stesso dell'effetto inducente del saccarosio e dell'IAA sulla differenziazione cellulare in elementi di un tessuto conduttore è stato stabilito in modo abbastanza completo. Tuttavia, l'analisi fisiologica e biochimica di questa azione è solo all'inizio.

Va notato che in pezzi di tessuto parenchimale, sotto l'influenza dell'auxina, vengono indotti elementi del tessuto conduttivo, ma non si forma il tessuto conduttivo stesso sotto forma di fili. In precedenza, abbiamo già citato il fatto dell'effetto inducente dell'auxina sulla differenziazione delle cellule staminali parenchimali nei tessuti conduttori del cordone fogliare. In questo caso, come risultato dell'induzione, si forma un filamento di tessuto conduttivo e non un glomerulo di cellule differenziate. Ciò è probabilmente dovuto al fatto che l'auxina non entra per semplice diffusione, ma con l'aiuto del trasporto polare. Il significato del trasporto polare dell'auxina nella rigenerazione dei tessuti conduttori del coleus è stato mostrato nelle opere di Jacobs e Thompson. Gli esperimenti di questi autori indicano che, a quanto pare, l'aspetto del tessuto conduttore nell'intera pianta è controllato anche dai fitormoni, in particolare dall'auxina.

Negli esperimenti di Torrey con radici di pisello isolate, è stato dimostrato che l'attivazione del cambio e la formazione di tessuti conduttivi secondari in essi sono controllati dall'auxina. Nelle radici di ravanello isolate, l'auxina e la chinetina hanno indotto questi processi, mentre il mesoinositolo li ha potenziati in modo significativo. Digby e Waring hanno dimostrato che l'IAA e l'HA da soli stimolano debolmente l'attività cambiale e la formazione dello xilema nei germogli di pioppo e uva rimossa dal germoglio. Un'attivazione significativa è stata osservata solo quando sono stati usati insieme. Allo stesso tempo, la predominanza di HA nella miscela ha portato a uno spostamento verso una formazione più attiva del floema e la predominanza di IAA verso lo xilema.

L'interazione di HA con IAA e l'effetto indipendente di HA sulla formazione di tessuti conduttivi sono stati osservati anche in altri lavori con piante intere. Nelle piantine di mele a riposo, l'NAA ha attivato il cambio, ma si sono formate solo le cellule del parenchima e le tracheidi sono apparse solo sotto l'azione combinata di NAA e benziladenina.

Pertanto, si può presumere che nell'intera pianta l'attività di formazione dei tessuti conduttori sia controllata regolando la concentrazione di fitormoni (auxine, citochinine e gibberelline).

La differenziazione cellulare in tracheidi, segmenti vascolari e tubi cribrosi è associata alla loro degenerazione fino alla morte. Quando le strutture organogeniche compaiono nel callo indifferenziato, viene indotta la formazione di cellule meristematiche, che sono molto più energiche in termini di intensità metabolica e capacità di ulteriore differenziazione rispetto alle cellule del tessuto calloso originario.

Esistono due modi per indurre l'emergere di strutture organizzate nel callo indifferenziato: embriogenesi avventizia e organogenesi.

L'embriogenesi avventiva consiste nel fatto che, in opportune condizioni, alcune cellule callose si dividono ripetutamente con la formazione di un denso accumulo globulare di piccole cellule meristematiche, che poi danno origine ad un embrioide. Le condizioni favorevoli alla formazione di embrioidi sono diverse, ma in tutti i casi è necessario ridurre la concentrazione o escludere completamente l'auxina dalla composizione del terreno. Halperin e Veterel attribuiscono questo al fatto che le concentrazioni di auxina utilizzate per la riproduzione delle cellule di massa sono troppo elevate perché il processo di polarizzazione nelle parti caulogeniche e rizogeniche avvenga nel globulo preembrioide che si è formato.

Tuttavia, quali sono i fattori necessari per l'emergere di un globulo preembrioide è ancora sconosciuto. In alcuni casi, il latte di cocco, la chinetina, i sali di ammonio contribuiscono a questo, ma in altri non sono necessari o non svolgono un ruolo decisivo.

Va notato che gli embrioni, a quanto pare, non derivano da una singola cellula libera, ma sempre su una certa dimensione della massa del callo. In questa massa callosa anche una sola cellula può dare origine a un embrione. Pertanto, un ruolo importante nella formazione degli embrioni probabilmente appartiene ai fattori di interazione intercellulare che agiscono a breve distanza all'interno di piccoli grumi di callo.

L'organogenesi inizia anche con la formazione di grappoli di piccole cellule ricche di citoplasma - fuochi meristematici. Questi fuochi danno origine a gemme staminali o primordi radicali, cioè hanno una polarizzazione iniziale. In alcuni casi, nella massa del tessuto calloso si formano contemporaneamente gemme staminali e primordi radicali, tra i quali viene quindi stabilita una connessione mediante fasci vascolari. L'auxina e la cinetina sono i fattori che determinano la natura dei primordi emergenti e ne inducono la comparsa. L'induzione delle gemme staminali è causata da un aumento della concentrazione di chinetina e da una diminuzione della concentrazione di auxina nel mezzo, l'induzione della formazione delle radici dipende più dall'auxina che dalla chinetina, mentre la sostituzione del 2,4-D con IAA o NAA influiscono favorevolmente. La gibberellina il più delle volte inibisce la formazione delle gemme dello stelo, ma può migliorare la crescita dello stelo dopo la formazione delle gemme. In alcuni casi, il tessuto non è in grado di formare radici, e quindi i germogli dello stelo risultanti sono posti in condizioni favorevoli all'emergere di radici avventizie in essi. Qui si trova la dipendenza di alcuni stadi dell'organogenesi dalla sequenza di applicazione dei fitormoni, a cui Steward ei suoi colleghi prestano attenzione.

I lavori sull'induzione dell'organogenesi e dell'embriogenesi e sull'induzione della formazione di elementi tissutali conduttori hanno in comune che inizialmente, durante questi processi, l'eterogeneità si verifica in un tessuto omogeneo indifferenziato, poiché solo una parte delle cellule trattate subisce il processo di trasformazione in nuovi tipi cellulari.

Probabilmente, quando si verifica questa eterogeneità nel sistema, è necessario che la concentrazione di auxina nel tessuto sia significativamente inferiore a quella ottimale per la riproduzione cellulare. Quindi può essere stabilito un certo gradiente di concentrazione nel tessuto e possono comparire solo focolai locali di riproduzione cellulare. Questi stessi fuochi diventano fonti di auxina, a seguito della quale viene ricreato il sistema del suo trasporto polare e compaiono le condizioni per costruire un sistema ordinato.

Altri fitormoni, a quanto pare, contribuiscono o interferiscono con questo processo in misura significativa, ma possono anche avere un effetto indipendente e indipendente. Va notato che le condizioni necessarie per l'emergere dell'eterogeneità iniziale e le condizioni necessarie per il successivo sviluppo di strutture emergenti possono differire in modo significativo, anche in relazione ai fitormoni esogeni. Ad esempio, la chinetina è molto importante per la comparsa di focolai meristematici e la loro specializzazione iniziale nel tessuto del tabacco, mentre le gibberelline agiscono negativamente in questo momento. Ma nella successiva crescita e sviluppo dei primordi emergenti, al contrario, è inibito dalla chinetina, ma stimolato dalla gibberellina.

La natura eterogenea della risposta cellulare durante l'induzione di vari tipi di differenziamento rende difficile studiare il ruolo dei fitormoni, specialmente nelle fasi iniziali della reazione, con metodi fisiologici e biochimici convenzionali. In questo caso, i metodi citologici e citochimici sono di grande importanza, con l'aiuto dei quali sono stati ottenuti i primi successi nell'identificare i cambiamenti iniziali nelle cellule indotte. È stato dimostrato che quelle cellule che in futuro si trasformeranno in un germe organogeno acquisiscono inizialmente una differenza rispetto alle cellule circostanti, consistente in un aumento del contenuto di amido. La gibberellina provoca l'idrolisi dell'amido (probabilmente a causa dell'attivazione dell'amilasi) e contemporaneamente sopprime l'organogenesi.

Esistono numerosi esempi dell'influenza dei fitormoni sulla formazione degli organi riproduttivi, sulla determinazione del sesso nelle piante con fiori dioici, sui cambiamenti nella forma della foglia e sulla natura della differenziazione cellulare nelle foglie, ottenuti dalla lavorazione dell'intera pianta. In tutti questi casi i fitormoni fungono anche da fattori regolatori della differenziazione cellulare. Tuttavia, quando piante intere vengono trattate con fitormoni, l'effetto osservato può essere associato non solo alla loro azione diretta sulle cellule differenzianti, ma anche all'effetto sull'intero sistema ormonale. Pertanto, tali lavori devono essere attentamente controllati utilizzando i metodi di analisi dei fitormoni nelle piante prima che possano essere utilizzati come esempi dell'influenza dei fitormoni sull'uno o sull'altro tipo di differenziazione.

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La differenziazione è il processo mediante il quale una cellula si specializza, cioè acquisisce caratteristiche chimiche, morfologiche e funzionali. In senso stretto, si tratta di cambiamenti che si verificano in una cellula durante un ciclo cellulare, spesso terminale, quando inizia la sintesi delle proteine ​​​​funzionali principali, specifiche per un dato tipo cellulare. Un esempio sarebbe Differenziazione delle cellule epidermiche umane, in cui nelle cellule che si spostano dal basale allo spinoso e poi successivamente ad altri strati più superficiali si accumula cheratoialina, che si trasforma in eleidina nelle cellule dello strato brillante, e quindi in cheratina nello strato corneo. In questo caso, la forma delle cellule, la struttura delle membrane cellulari e l'insieme degli organelli cambiano.

Viene chiamato il processo, a seguito del quale i singoli tessuti acquisiscono un aspetto caratteristico durante la differenziazione istogenesi. La differenziazione cellulare, l'istogenesi e l'organogenesi si verificano insieme e in determinate aree dell'embrione e in un determinato momento. Questo è molto importante perché indica il coordinamento e l'integrazione dello sviluppo embrionale.

Induzione embrionale

L'induzione embrionale è l'interazione di parti di un embrione in via di sviluppo, in cui una parte dell'embrione influenza il destino di un'altra parte. Il fenomeno dell'induzione embrionale dall'inizio del XX secolo. studia l'embriologia sperimentale.

Controllo genetico dello sviluppo

Ovviamente esiste un controllo genetico dello sviluppo, perché allora come capire perché un coccodrillo si sviluppa da un uovo di coccodrillo e una persona si sviluppa da un uovo umano. In che modo i geni determinano lo sviluppo? Questa è una domanda centrale e molto complessa che gli scienziati stanno iniziando ad affrontare, ma chiaramente non ci sono dati sufficienti per rispondere in modo completo e convincente. La tecnica principale degli scienziati che studiano la genetica dello sviluppo individuale è l'uso delle mutazioni. Dopo aver identificato le mutazioni che modificano l'ontogenesi, il ricercatore confronta i fenotipi degli individui mutanti con quelli normali. Questo aiuta a capire come questo gene influenzi il normale sviluppo. Con l'aiuto di numerosi metodi complessi e ingegnosi, cercano di determinare il tempo e il luogo di azione del gene. L'analisi del controllo genetico è ostacolata da diversi punti.

Prima di tutto, il ruolo dei geni non è lo stesso. Parte del genoma è costituito da geni che determinano le cosiddette funzioni vitali e sono responsabili, ad esempio, della sintesi del tRNA o della DNA polimerasi, senza i quali nessuna cellula può funzionare. Questi geni sono chiamati geni "house keeping" o "housekeeping". Un'altra parte dei geni è direttamente coinvolta nella determinazione, differenziazione e morfogenesi, cioè la loro funzione, a quanto pare, è più specifica, chiave. Per analizzare il controllo genetico è inoltre necessario conoscere il sito dell'azione primaria di un determinato gene, ad es. è necessario distinguere i casi di pleiotropia relativa, o dipendente, da quelli diretti, o veri, di pleiotropia. Nel caso della pleiotropia relativa, come, ad esempio, nell'anemia falciforme, esiste un sito primario di azione del gene mutante: l'emoglobina negli eritrociti e tutti gli altri sintomi osservati con esso, come ridotta attività mentale e fisica, cuore fallimento, disturbi circolatori locali, ingrossamento e fibrosi della milza, e molti altri, si verificano a causa di emoglobina anormale. Con la pleiotropia diretta, tutti i vari difetti che si verificano in diversi tessuti o organi sono causati dall'azione diretta dello stesso gene in questi diversi luoghi.

INTEGRITÀ DELL'ONTOGENESI

determinazione

La determinazione (dal latino determinatio - restrizione, definizione) è l'emergere di differenze qualitative tra le parti di un organismo in via di sviluppo, che predeterminano l'ulteriore destino di queste parti prima che sorgano differenze morfologiche tra di loro. La determinazione precede la differenziazione e la morfogenesi.

Il contenuto principale del problema della determinazione è la divulgazione dei fattori di sviluppo, ad eccezione di quelli genetici. I ricercatori di solito sono interessati a quando si verifica la determinazione e cosa la causa. Storicamente, il fenomeno della determinazione è stato scoperto e discusso attivamente alla fine del XIX secolo. V. Ru nel 1887 punse uno dei primi due blastomeri di un embrione di rana con un ago caldo. Il blastomero morto è rimasto in contatto con quello vivo. Un embrione si è sviluppato da un blastomero vivente, ma non completamente e solo sotto forma di metà. Dai risultati dell'esperimento, Roux ha concluso che l'embrione è un mosaico di blastomeri, il cui destino è predeterminato. Successivamente divenne chiaro che nell'esperimento descritto da Roux, il blastomero morto, rimanendo in contatto con quello vivo, serviva da ostacolo allo sviluppo di quest'ultimo in un intero embrione normale.

La differenziazione (differenziazione ontogenetica) è la trasformazione nel processo di sviluppo individuale di un organismo (ontogenesi) di cellule inizialmente identiche e non specializzate dell'embrione in cellule specializzate di tessuti e organi. La differenziazione si verifica principalmente nel processo di sviluppo embrionale. L'embrione in via di sviluppo si differenzia prima negli strati germinali, poi nei rudimenti dei principali sistemi e organi, quindi in un gran numero di tessuti e organi specializzati caratteristici di un organismo adulto. La differenziazione si verifica anche negli organi di un organismo adulto, ad esempio, varie cellule del sangue si differenziano dalle cellule del midollo osseo. La differenziazione è spesso indicata come una serie di cambiamenti successivi subiti da cellule dello stesso tipo nel corso della loro specializzazione. Ad esempio, durante la differenziazione dei globuli rossi, gli eritroblasti vengono convertiti in reticolociti e quelli in eritrociti. La differenziazione si esprime in un cambiamento sia nella forma delle cellule, sia nelle loro strutture e relazioni interne ed esterne (ad esempio, i mioblasti si allungano, si fondono tra loro, si formano miofibrille; il nucleo dei neuroblasti aumenta, compaiono processi che collegano le cellule nervose con vari organi e tra loro) e le loro proprietà funzionali (le fibre muscolari acquisiscono la capacità di contrarsi, le cellule nervose - di trasmettere impulsi nervosi, ghiandolari - di secernere le sostanze appropriate).

I principali fattori di differenziazione sono le differenze nel citoplasma delle prime cellule embrionali. Gli ormoni influenzano il corso della differenziazione. La differenziazione può avvenire solo nelle cellule preparate per essa. L'azione del fattore di differenziazione provoca prima uno stato di differenziazione latente (nascosta), o determinazione, quando non compaiono segni esterni di differenziazione, ma può verificarsi un ulteriore sviluppo del tessuto indipendentemente dal fattore motivante. Ad esempio, la differenziazione del tessuto nervoso è causata dal rudimento del cordomesoderma. Di solito lo stato di differenziazione è irreversibile, le cellule differenziate non possono perdere la loro specializzazione. Tuttavia, in condizioni di danno tissutale in grado di rigenerarsi, così come durante la degenerazione maligna, si verifica una parziale dedifferenziazione, quando le cellule perdono le caratteristiche acquisite durante la differenziazione e assomigliano esternamente a cellule embrionali scarsamente differenziate. Ci possono essere casi in cui le cellule dedifferenziate acquisiscono la differenziazione in una direzione diversa (metaplasia).
La base genetica molecolare della differenziazione è l'attività di geni specifici per ciascun tessuto. In ogni cellula, anche differenziata, viene preservato l'intero apparato genetico (tutti i geni). Tuttavia, solo una parte dei geni responsabili di questa differenziazione è attiva in ciascun tessuto. Il ruolo dei fattori di differenziazione è ridotto all'attivazione selettiva dei geni. L'attività di alcuni geni porta alla sintesi delle corrispondenti proteine ​​che determinano il differenziamento.

Differenziazione cellulare

Differenziazione cellulare- il processo di attuazione di un programma geneticamente determinato per la formazione di un fenotipo cellulare specializzato, che riflette la loro capacità di svolgere determinate funzioni del profilo. In altre parole, il fenotipo cellulare è il risultato dell'espressione coordinata (cioè l'attività funzionale coordinata) di un certo insieme di geni.

Nel processo di differenziazione, una cellula meno specializzata diventa più specializzata. Ad esempio, un monocita si sviluppa in un macrofago, un promioblasto si sviluppa in un mioblasto che, formando un sincizio, forma una fibra muscolare. Divisione, differenziamento e morfogenesi sono i processi principali attraverso i quali una singola cellula (zigote) si sviluppa in un organismo multicellulare contenente un'ampia varietà di tipi cellulari. La differenziazione modifica la funzione della cellula, la sua dimensione, forma e attività metabolica.

La differenziazione cellulare si verifica non solo nello sviluppo embrionale, ma anche in un organismo adulto (durante l'emopoiesi, la spermatogenesi, la rigenerazione dei tessuti danneggiati).

potenza

Differenziamento durante lo sviluppo embrionale

Il nome generico di tutte le cellule che non hanno ancora raggiunto il livello finale di specializzazione (cioè in grado di differenziarsi) è cellule staminali. Il grado di differenziazione cellulare (il suo "potenziale di sviluppo") è chiamato potenza. Le cellule che possono differenziarsi in qualsiasi cellula in un organismo adulto sono chiamate pluripotenti. Il termine "cellule staminali embrionali" è utilizzato anche per riferirsi a cellule pluripotenti negli animali. Lo zigote e i blastomeri sono totipotenti, poiché possono differenziarsi in qualsiasi cellula, compresi i tessuti extraembrionali.

Differenziazione delle cellule di mammifero

La primissima differenziazione nel processo di sviluppo dell'embrione si verifica nella fase di formazione della blastocisti, quando le cellule di morula omogenee sono divise in due tipi di cellule: l'embrioblasto interno e il trofoblasto esterno. Il trofoblasto è coinvolto nell'impianto dell'embrione e dà origine all'ectoderma corion (uno dei tessuti della placenta). L'embrioblasto dà origine a tutti gli altri tessuti dell'embrione. Man mano che l'embrione si sviluppa, le cellule diventano sempre più specializzate (multipotenti, unipotenti) fino a diventare cellule terminalmente differenziate con una funzione finita, come le cellule muscolari. Ci sono circa 220 diversi tipi di cellule nel corpo umano.

Un piccolo numero di cellule in un organismo adulto conserva la multipotenza. Sono utilizzati nel processo di rinnovamento naturale delle cellule del sangue, della pelle, ecc., nonché per sostituire i tessuti danneggiati. Poiché queste cellule hanno le due funzioni principali delle cellule staminali - la capacità di rinnovarsi per mantenere la multipotenza e la capacità di differenziarsi - vengono chiamate cellule staminali adulte.

Dedifferenziazione

La dedifferenziazione è il processo inverso della differenziazione. Una cellula parzialmente o completamente differenziata ritorna a uno stato meno differenziato. Di solito fa parte del processo rigenerativo ed è più comunemente visto nelle forme inferiori di animali e piante. Ad esempio, quando una parte di una pianta è danneggiata, le cellule adiacenti alla ferita si dedifferenziano e si dividono intensamente, formando un callo. Se poste in determinate condizioni, le cellule del callo si differenziano in tessuti mancanti. Quindi, quando la talea viene immersa nell'acqua, dal callo si formano le radici. Con alcune riserve, la trasformazione tumorale delle cellule può essere attribuita al fenomeno della dedifferenziazione.

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Appunti

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La trasformazione nel processo di sviluppo individuale dell'organismo (ontogenesi) di cellule dell'embrione inizialmente identiche e non specializzate in cellule specializzate di tessuti e organi ... Grande dizionario enciclopedico

differenziazione- Specializzazione di cellule e tessuti del corpo finora omogenei Argomenti di biotecnologia IT differenziazione … Manuale del traduttore tecnico

differenziazione- DIFFERENZIAZIONE DELL'EMBRIOLOGIA ANIMALE - il processo di formazione di proprietà specifiche nelle cellule durante lo sviluppo individuale e la comparsa di differenze tra cellule e tessuti omogenei, che porta alla formazione di cellule, tessuti e ... ... Embriologia generale: dizionario terminologico

Differenziamento cellulare e patologia

1. Differenziazione cellulare. Fattori e regolazione della differenziazione. Cellule staminali e differon

Questa domanda è una delle più complesse e allo stesso tempo interessanti sia per la citologia che per la biologia. La differenziazione è il processo di comparsa e sviluppo di differenze strutturali e funzionali tra cellule embrionali inizialmente omogenee, a seguito delle quali si formano cellule, tessuti e organi specializzati di un organismo multicellulare. La differenziazione cellulare è una parte essenziale del processo di formazione di un organismo multicellulare. Nel caso generale, la differenziazione è irreversibile, cioè le cellule altamente differenziate non possono trasformarsi in un altro tipo di cellula. Questo fenomeno è chiamato differenziazione terminale ed è prevalentemente caratteristico delle cellule animali. A differenza delle cellule animali, la maggior parte delle cellule vegetali, anche dopo la differenziazione, è in grado di procedere alla divisione e persino di entrare in un nuovo percorso di sviluppo. Questo processo è chiamato dedifferenziazione. Ad esempio, quando si taglia uno stelo, alcune cellule nella zona di taglio iniziano a dividersi e a richiudere la ferita, mentre altre possono addirittura andare incontro a dedifferenziazione. In questo modo le cellule corticali possono trasformarsi in cellule xilematiche e ripristinare la continuità vascolare nell'area del danno. In condizioni sperimentali, quando il tessuto vegetale viene coltivato in un mezzo nutritivo appropriato, le cellule formano un callo. Il callo è una massa di cellule relativamente indifferenziate derivate da cellule vegetali differenziate. In condizioni appropriate, nuove piante possono essere coltivate da singole cellule di callo. Durante la differenziazione, non c'è perdita o riarrangiamento del DNA. Ciò è dimostrato in modo convincente dai risultati di esperimenti sul trasferimento nucleare da cellule differenziate a cellule indifferenziate. Così, il nucleo di una cellula differenziata è stato introdotto in un uovo di rana enucleato. Di conseguenza, un normale girino si è sviluppato da una tale cellula. La differenziazione si verifica principalmente nel periodo embrionale, così come nelle prime fasi dello sviluppo postembrionale. Inoltre, la differenziazione avviene in alcuni organi dell'organismo adulto. Ad esempio, negli organi ematopoietici, le cellule staminali si differenziano in varie cellule del sangue e nelle gonadi - cellule germinali primarie - in gameti.

Fattori e regolazione della differenziazione. Nelle prime fasi dell'ontogenesi, lo sviluppo dell'organismo avviene sotto il controllo dell'RNA e di altri componenti situati nel citoplasma dell'uovo. Quindi, i fattori di differenziazione iniziano a influenzare lo sviluppo.

Ci sono due principali fattori di differenziazione:

1.Differenze nel citoplasma delle prime cellule embrionali dovute all'eterogeneità del citoplasma dell'uovo.

2.Influenze specifiche delle cellule vicine (induzione).

Il ruolo dei fattori di differenziazione è l'attivazione o l'inattivazione selettiva di determinati geni in cellule diverse. L'attività di alcuni geni porta alla sintesi delle corrispondenti proteine ​​che dirigono la differenziazione. Le proteine ​​sintetizzate possono bloccare o, al contrario, attivare la trascrizione. Inizialmente, l'attivazione o l'inattivazione di vari geni dipende dall'interazione dei nuclei cellulari totipotenti con il loro specifico citoplasma. Il verificarsi di differenze locali nelle proprietà del citoplasma delle cellule è chiamato segregazione ooplasmatica. La ragione di questo fenomeno è che nel processo di frantumazione dell'uovo, le regioni citoplasmatiche che differiscono nelle loro proprietà cadono in diversi blastomeri. Insieme alla regolazione intracellulare della differenziazione, da un certo momento, si attiva il livello di regolazione sopracellulare. L'induzione embrionale appartiene al livello di regolazione sopracellulare.

L'induzione embrionale è un'interazione tra parti di un organismo in via di sviluppo, durante la quale una parte (induttore) entra in contatto con un'altra parte (sistema reagente) e determina lo sviluppo di quest'ultima. Inoltre, è stata stabilita non solo l'influenza dell'induttore sul sistema di reazione, ma anche l'influenza di quest'ultimo sull'ulteriore differenziazione dell'induttore.

Sotto l'influenza di qualsiasi fattore, si verifica prima la determinazione.

La determinazione, o differenziazione latente, è il fenomeno in cui i segni esterni di differenziazione non sono ancora comparsi, ma l'ulteriore sviluppo del tessuto è già in atto indipendentemente dal fattore che li ha causati. Il materiale cellulare è considerato determinato dalla fase in cui si sviluppa per la prima volta, quando trapiantato in un nuovo luogo, in un organo, che normalmente è formato da esso.

Cellule staminali e differon. Lo studio delle cellule staminali è una delle aree promettenti della biologia nel 21° secolo. Oggi, la ricerca sulle cellule staminali è paragonabile per importanza alla ricerca sulla clonazione degli organismi. Secondo gli scienziati, l'uso delle cellule staminali in medicina consentirà di curare molte malattie "problematiche" dell'umanità (infertilità, molte forme di cancro, diabete, sclerosi multipla, morbo di Parkinson, ecc.).

Una cellula staminale è una cellula immatura capace di auto-rinnovarsi e svilupparsi in cellule corporee specializzate.

Le cellule staminali sono suddivise in cellule staminali embrionali (sono isolate da embrioni allo stadio di blastocisti) e cellule staminali regionali (sono isolate da organi di adulti o da organi di embrioni di stadi successivi). In un organismo adulto le cellule staminali si trovano principalmente nel midollo osseo e, in piccolissime quantità, in tutti gli organi e tessuti.

proprietà delle cellule staminali Le cellule staminali sono autosufficienti, cioè dopo la divisione delle cellule staminali, una cellula rimane nella linea staminale, mentre la seconda si differenzia in una specializzata. Tale divisione è chiamata asimmetrica.

funzioni delle cellule staminali La funzione delle cellule staminali embrionali è quella di trasferire informazioni ereditarie e formare nuove cellule. Il compito principale delle cellule staminali regionali è ripristinare la perdita di cellule specializzate dopo la morte naturale legata all'età o fisiologica, nonché in situazioni di emergenza.

Differon è una serie di cellule formate da un precursore comune. Include cellule staminali, semi-staminali e mature.

Ad esempio, cellule staminali, neuroblasti, neuroni o cellule staminali, condroblasti, condrociti, ecc.

Un neuroblasto è una cellula del tubo neurale scarsamente differenziata che successivamente si sviluppa in un neurone maturo.

Un condroblasto è una cellula di tessuto cartilagineo indifferenziato che si trasforma in un condrocita (una cellula cartilaginea matura).

Apoptosi e necrosi

L'apoptosi (dal greco - caduta delle foglie) è una forma geneticamente programmata di morte cellulare, necessaria nello sviluppo di un organismo multicellulare ed è coinvolta nel mantenimento dell'omeostasi dei tessuti. L'apoptosi si manifesta in una diminuzione delle dimensioni cellulari, condensazione e frammentazione della cromatina, ispessimento della membrana plasmatica senza rilascio del contenuto della cellula nell'ambiente. L'apoptosi è solitamente contrapposta a un'altra forma di morte cellulare - la necrosi, che si sviluppa sotto l'influenza di agenti dannosi esterni alla cellula e condizioni ambientali inadeguate (ipoosmia, valori estremi di pH, ipertermia, stress meccanico, azione di agenti che danneggiano la membrana) . La necrosi si manifesta con il rigonfiamento della cellula e la rottura della membrana a causa di un aumento della sua permeabilità con il rilascio del contenuto della cellula nel mezzo. I primi segni morfologici di apoptosi (condensazione della cromatina) si registrano nel nucleo. Successivamente compaiono depressioni della membrana nucleare e si verifica la frammentazione del nucleo. I frammenti distaccati del nucleo, limitati dalla membrana, si trovano all'esterno della cellula, sono detti corpi apoptotici. Nel citoplasma si verificano l'espansione del reticolo endoplasmatico, la condensazione e l'increspatura dei granuli. Il segno più importante dell'apoptosi è una diminuzione del potenziale transmembrana dei mitocondri. La membrana cellulare perde villosità, forma rigonfiamenti simili a bolle. Le cellule si arrotondano e si staccano dal substrato. La permeabilità della membrana aumenta solo in relazione a piccole molecole, e ciò avviene più tardi rispetto ai cambiamenti nel nucleo. Una delle caratteristiche più caratteristiche dell'apoptosi è la diminuzione del volume cellulare rispetto al suo rigonfiamento durante la necrosi. L'apoptosi colpisce le singole cellule e praticamente non influisce sul loro ambiente. Come risultato della fagocitosi, che le cellule subiscono già nel processo di apoptosi, il loro contenuto non viene rilasciato nello spazio intercellulare. Al contrario, durante la necrosi, i loro componenti intracellulari attivi si accumulano attorno alle cellule morenti e l'ambiente diventa acido. A sua volta, ciò contribuisce alla morte di altre cellule e allo sviluppo dell'infiammazione. Le caratteristiche comparative dell'apoptosi e della necrosi cellulare sono mostrate nella Tabella 1.

Tabella 1. Caratteristiche comparative di apoptosi e necrosi cellulare

ПризнакАпоптозНекрозРаспространенностьОдиночная клеткаГруппа клетокПусковой факторАктивируется физиологическими или патологическими стимуламиСкорость развития, часов1-12В пределах 1Изменение размера клеткиУменьшение Увеличение Изменения клеточной мембраныПотеря микроворсинок, образование вздутий, целостность не нарушенаНарушение целостностиИзменения ядраКонденсация хроматина, пикноз, фрагментацияНабуханиеИзменения в цитоплазмеКонденсация цитоплазмы, уплотнение гранулЛизис гранулЛокализация первичного поврежденияВ ядреВ мембранеПричины гибели клеткиДеградация ДНК , violazione dell'energia cellulare Violazione dell'integrità della membrana Stato del DNA Rotture con la formazione di frammenti prima grandi, poi piccoli Degradazione casuale Dipendenza energetica Dipende Non dipende Risposta infiammatoria No Di solito c'è Rimozione di cellule morte Fagocitosi da parte di cellule vicine Fagocitosi da parte neutrofili e macrofagi Esempi di manifestazione Metamorfosi Morte cellulare da ipossia, tossine

L'apoptosi è universalmente distribuita nel mondo degli organismi multicellulari: manifestazioni simili sono state descritte nel lievito, nei tripanosomi e in alcuni altri organismi unicellulari. L'apoptosi è considerata una condizione per la normale esistenza dell'organismo.

Nel corpo, l'apoptosi svolge le seguenti funzioni:

§ mantenimento di una popolazione cellulare costante. L'illustrazione più semplice del significato dell'apoptosi per un organismo multicellulare sono i dati sul ruolo di questo processo nel mantenere un numero costante di cellule nel nematode Caenorhabditis elegans.

§ protezione del corpo da agenti patogeni di malattie infettive, in particolare da virus. Molti virus causano disturbi così profondi nel metabolismo della cellula infetta che essa reagisce a questi disturbi avviando un programma di morte. Il significato biologico di tale reazione è che la morte di una cellula infetta in una fase precoce impedirà la diffusione dell'infezione in tutto il corpo. È vero, alcuni virus hanno sviluppato dispositivi speciali per sopprimere l'apoptosi nelle cellule infette. Pertanto, in alcuni casi, il materiale genetico del virus codifica sostanze che agiscono come proteine ​​regolatrici antiapoptotiche cellulari. In altri casi, il virus stimola la cellula a sintetizzare le proprie proteine ​​anti-apoptotiche. Pertanto, vengono creati i prerequisiti per la riproduzione senza ostacoli del virus.

§ rimozione di cellule geneticamente difettose. L'apoptosi è il mezzo più importante di prevenzione naturale del cancro. Esistono geni speciali che controllano i disturbi nel materiale genetico della cellula. Se necessario, questi geni spostano l'equilibrio a favore dell'apoptosi e la cellula potenzialmente pericolosa muore. Se tali geni mutano, si sviluppano neoplasie maligne nelle cellule.

§ determinare la forma di un organismo e delle sue parti;

§ garantire il corretto rapporto tra il numero di celle di diversi tipi;

L'intensità dell'apoptosi è maggiore nei periodi iniziali dell'ontogenesi, in particolare durante l'embriogenesi. In un organismo adulto, l'apoptosi continua a svolgere un ruolo importante solo nel rinnovamento rapido dei tessuti.

differenziazione delle cellule tumorali

3. Trasformazione delle cellule tumorali

Abbiamo imparato molto su come la cellula vive e si evolve, ma non abbastanza su come prevenire il cancro. Piuttosto, al contrario: abbiamo visto una varietà di fattori e meccanismi che lo inducono, e questo indebolisce la speranza di metodi universali di terapia. Perciò si ricordano le parole dell'Ecclesiaste: in molta sapienza c'è molto dolore; e chi accresce la conoscenza, accresce il dolore. Ma gli scienziati stanno lavorando.

Khesin RB, scienziato sovietico

Il problema delle malattie oncologiche è uno dei più importanti per la società moderna. Secondo le previsioni dell'Organizzazione Mondiale della Sanità, l'incidenza e la mortalità delle malattie oncologiche nel mondo raddoppierà dal 1999 al 2020 (da 10 a 20 milioni di nuovi casi e da 6 a 12 milioni di decessi registrati).

Un tumore è chiamato escrescenze patologiche eccessive di tessuti, costituite da cellule del corpo qualitativamente modificate che hanno perso la loro differenziazione.

Il termine "cancro" ci è arrivato fin dai tempi antichi. A quei tempi, la malattia veniva chiamata in base al segno principale, più evidente, della malattia. Per analogia tra le escrescenze di un tumore maligno nei tessuti che lo circondano e gli arti del cancro, questa malattia era chiamata cancro (in latino cancro). Questo antico termine è ormai ben noto a tutti e fa paura a tutti. Quando si comunica con i pazienti, è meglio non usarlo.

Nell'insorgenza di tumori, due fattori sono decisivi: l'aspetto di una cellula alterata (trasformazione) e la presenza di condizioni per la sua crescita e riproduzione senza ostacoli nel corpo.

Per tutta la vita in un organismo multicellulare c'è un numero enorme di divisioni cellulari. Ad esempio, nel corpo umano questo numero è di circa 10 16. Periodicamente, si verificano mutazioni nelle cellule somatiche, comprese quelle che possono portare alla formazione di cellule tumorali. Inoltre, più cicli di divisione ha attraversato una cellula, più è probabile che nella sua progenie compaiano cellule difettose. Questo spiega il forte aumento della probabilità di cancro con l'età. Più del 50% di tutti i tumori viene diagnosticato in persone di età pari o superiore a 65 anni. Le statistiche mostrano che se prendiamo il tasso di mortalità per cancro all'età di 20 anni come unità, dopo i 50 anni il rischio di morire per questa malattia aumenterà di dieci volte.

Con le cellule difettose risultanti, il corpo combatte con l'aiuto del sistema immunitario. Poiché la comparsa di cellule difettose è inevitabile, con ogni probabilità sono i disordini del sistema immunitario ad essere decisivi nello sviluppo dei tumori. Il concetto del ruolo dei meccanismi immunitari nello sviluppo delle neoplasie maligne fu avanzato già nel 1909 da Ehrlich. Recenti studi hanno confermato il ruolo significativo degli stati di immunodeficienza nello sviluppo dei tumori.

Ovviamente, più cellule difettose compaiono nel corpo, maggiore è la probabilità che tali cellule manchino dal sistema immunitario. La trasformazione cellulare è causata da fattori cancerogeni.

I fattori cancerogeni sono chiamati fattori dell'ambiente esterno e interno, che possono essere le cause dell'insorgenza e dello sviluppo dei tumori.

Ai fattori dell'ambiente interno, alle condizioni della posizione della cellula, alla predisposizione genetica dell'organismo. Quindi, più condizioni sfavorevoli si trovano nella cella, più è probabile che si verifichino errori durante la sua divisione. La traumatizzazione della pelle, delle mucose o di altri tessuti del corpo da qualsiasi stimolo meccanico o chimico porta ad un aumentato rischio di tumore in questo luogo. Questo è ciò che determina l'aumento del rischio di cancro di quegli organi la cui mucosa è soggetta al carico naturale più intenso: cancro ai polmoni, allo stomaco, all'intestino crasso, ecc. I fattori genetici svolgono un ruolo importante nello sviluppo di alcuni tumori. Negli animali, il ruolo della predisposizione genetica è stato confermato sperimentalmente sull'esempio di linee di topi ad alto e basso cancro.

I fattori cancerogeni esterni possono essere suddivisi condizionatamente in tre gruppi principali: fisico, chimico e biologico.

I fattori fisici includono radiazioni ionizzanti - radiazioni. Negli ultimi decenni, la contaminazione della Terra con radionuclidi a seguito dell'attività economica umana è sorta e ha raggiunto una vasta scala. Il rilascio di radionuclidi si verifica a seguito di incidenti in centrali nucleari e sottomarini nucleari, lo scarico nell'atmosfera di scorie di basso livello dai reattori nucleari, ecc. I fattori chimici includono vari prodotti chimici (componenti del fumo di tabacco, benzpirene, naftilammina, alcuni erbicidi e insetticidi, amianto, ecc.). La fonte della maggior parte degli agenti cancerogeni chimici nell'ambiente sono le emissioni industriali. I fattori biologici includono virus (virus dell'epatite B, adenovirus e alcuni altri).

Secondo la natura e il tasso di crescita, è consuetudine distinguere tra tumori benigni e maligni.

I tumori benigni crescono relativamente lentamente e possono esistere per anni. Sono circondati dal loro stesso guscio. Con la crescita, in aumento, il tumore allontana i tessuti circostanti senza distruggerli. Le cellule di un tumore benigno differiscono leggermente dalle cellule normali da cui si è sviluppato il tumore. Pertanto, i tumori benigni prendono il nome dai tessuti da cui si sono sviluppati, con l'aggiunta del suffisso "oma" dal termine greco "oncoma" (tumore). Ad esempio, un tumore del tessuto adiposo è chiamato lipoma, da un tessuto connettivo - un fibroma, da uno muscolare - un mioma, ecc. La rimozione di un tumore benigno con la sua membrana porta a una cura completa per il paziente.

I tumori maligni crescono molto più velocemente e non hanno il proprio guscio. Le cellule tumorali e i loro filamenti penetrano nei tessuti circostanti e li danneggiano. Germogliando in un vaso linfatico o sanguigno, possono essere trasferiti dal flusso sanguigno o linfatico ai linfonodi o agli organi distanti con la formazione di un focolaio secondario di crescita del tumore lì - metastasi. Le cellule di un tumore maligno sono significativamente diverse dalle cellule da cui si sono sviluppate. Le cellule di un tumore maligno sono atipiche, hanno una membrana cellulare e un citoscheletro modificati, motivo per cui hanno una forma più o meno arrotondata. Le cellule tumorali possono contenere diversi nuclei che non sono tipici per forma e dimensione. Una caratteristica di una cellula tumorale è la perdita di differenziazione e, di conseguenza, la perdita di una funzione specifica.

Al contrario, le cellule normali hanno tutte le proprietà delle cellule completamente differenziate che svolgono determinate funzioni nel corpo. Queste cellule sono polimorfiche e la loro forma è determinata dal citoscheletro strutturato. Le normali cellule del corpo di solito si dividono prima di entrare in contatto con le cellule vicine, dopodiché la divisione si interrompe. Questo fenomeno è noto come inibizione del contatto. Le eccezioni sono le cellule embrionali, l'epitelio intestinale (costante sostituzione delle cellule morenti), le cellule del midollo osseo (sistema ematopoietico) e le cellule tumorali. Pertanto, la caratteristica distintiva più importante delle cellule tumorali è la proliferazione incontrollata.

La trasformazione di una cellula normale in una trasformata è un processo a più stadi.

1.Iniziazione. Quasi tutti i tumori iniziano con un danno al DNA in una singola cellula. Questo difetto genetico può essere causato da fattori cancerogeni, come componenti del fumo di tabacco, radiazioni UV, raggi X, virus oncogeni. Apparentemente, durante una vita umana, un numero considerevole di cellule del corpo su un numero totale di 10 14subisce danni al DNA. Tuttavia, solo il danno ai proto-oncogeni è importante per l'inizio del tumore. Queste lesioni sono il fattore più importante che determina la trasformazione di una cellula somatica in una cellula tumorale. Anche il danno a un anti-oncogene (gene oncosoppressore) può portare all'inizio del tumore.

2.La promozione del tumore è la riproduzione predominante delle cellule alterate. Un tale processo può richiedere anni.

.La progressione del tumore è il processo di riproduzione di cellule maligne, invasione e metastasi, che porta alla comparsa di un tumore maligno.