Neurofisiologia del sistema visivo. Campi recettivi con on-center e off-center. On-neuroni. Off-neuroni. Tipo di cellula gangliare. Cellule gangliari fuori tipo Campi recettivi delle cellule gangliari

), e un gruppo di cellule gangliari, a sua volta, crea un campo ricettivo per uno dei neuroni cerebrali. Di conseguenza, gli impulsi di molti fotorecettori convergono in un neurone di livello sinaptico superiore; e questo processo è chiamato convergenza.

sistema uditivo

Parti dello spazio uditivo (ing. spazio uditivo) o intervalli di frequenza uditiva possono essere considerati come campi ricettivi del sistema uditivo. Solo pochi ricercatori interpretano i campi recettivi uditivi come determinate aree dell'epitelio sensoriale, ad esempio gruppi di cellule ciliate dell'organo a spirale della coclea dell'orecchio interno dei mammiferi.

Sistema somatosensoriale

L'ampio campo recettivo del neurone consente di tracciare i cambiamenti su un'area più ampia della superficie sensibile, ma fornisce una risoluzione della sensazione inferiore. Pertanto, le dita, che devono toccare dettagli fini, hanno molti meccanocettori densamente distanziati (fino a 500 per 1 cm 3) con piccoli campi recettivi (circa 10 mm 2), mentre la schiena, i fianchi e la parte inferiore delle gambe hanno un numero minore di recettori combinati in ampi campi ricettivi. Di norma, nella parte centrale di un ampio campo ricettivo c'è un "punto caldo", la cui stimolazione provoca la risposta più intensa.

cellule gangliari retiniche

I fotorecettori, che sono inclusi nei campi recettivi di diverse cellule gangliari, sono in grado sia di eccitare che di inibire i neuroni postsinaptici (ing. neuroni postsinaptici), poiché rilasciano il neurotrasmettitore glutammato nelle loro sinapsi, che può contribuire sia alla depolarizzazione che all'iperpolarizzazione del potenziale di membrana cellulare, a seconda di quali canali ionici vengono aperti dal neurotrasmettitore. Organizzazione del campo ricettivo secondo il principio centro-periferia consente alle cellule gangliari di trasmettere informazioni non solo sull'illuminazione delle cellule dei fotorecettori, ma anche sulle differenze nei parametri di eccitazione di cellule simili situate al centro e alla periferia del campo recettivo. Quest'ultimo consente alle cellule gangliari di inviare informazioni sul contrasto dell'immagine ai neuroni a livelli sinaptici più elevati. La dimensione del campo ricettivo influisce sulla frequenza spaziale (eng. frequenza spaziale) delle informazioni visive: piccoli campi recettivi sono attivati ​​​​da segnali con alte frequenze spaziali e dettagli fini dell'immagine; ampi campi recettivi - segnali con basse frequenze spaziali e scarsi dettagli. I campi recettivi delle cellule gangliari della retina trasmettono informazioni sulla discretezza della distribuzione della luce incidente sulla retina, e questo spesso rende possibile rilevare le parti marginali degli oggetti visivi. Quando si adatta all'oscurità, la zona periferica del campo recettivo è inattivata, ma la sua parte attiva, e, di conseguenza, l'area di sommatoria del segnale e la sensibilità totale, possono effettivamente aumentare a causa dell'indebolimento della reciproca inibizione orizzontale del centro e della periferia di il campo ricettivo.

Di norma, i campi recettivi rispondono meglio agli oggetti in movimento - come un punto luminoso o scuro che attraversa il campo dal centro alla periferia (o nella direzione opposta), così come ai contorni degli oggetti - a causa dello squilibrio la distribuzione della luce sulla superficie del campo. Il diametro della parte centrale del campo recettivo della cellula gangliare della retina coincide con la lunghezza dei suoi dendriti, mentre l'area della periferia del campo recettivo è determinata dalle cellule amacrine che stabiliscono la connessione di questo ganglio cellula con molte cellule bipolari. Inoltre, le cellule amacrine possono impedire la trasmissione di segnali alla cellula gangliare dalla periferia del suo campo recettivo, aumentando così il predominio della reazione del centro del campo recettivo ("on center and off periphery" - inglese. “al centro, fuori periferia”). La cellula gangliare retinica del coniglio è eccitata quando il punto luminoso si sposta nella direzione "preferita" e non reagisce se la direzione è opposta ("null"). Le cellule gangliari in grado di distinguere la direzione del movimento si trovano anche nella retina di un gatto, scoiattolo di terra e piccione. Si ritiene che le proprietà scoperte dei campi recettivi delle cellule gangliari siano associate alle caratteristiche dei complessi meccanismi di inibizione che agiscono nella retina.

Corpo genicolato laterale

A livelli più alti del sistema visivo, gruppi di cellule gangliari (gangliari) formano i campi recettivi dei neuroni del centro visivo subcorticale - il corpo genicolato laterale (esterno). I campi recettivi assomigliano a quelli delle cellule gangliari, con un sistema centro-periferia antagonista; ci sono anche neuroni con SU- O spento- centri (numeri approssimativamente uguali).

Corteccia visiva degli emisferi cerebrali

I campi recettivi dei neuroni nella corteccia visiva sono più ampi e più selettivi per gli stimoli visivi rispetto alle cellule gangliari retiniche o ai neuroni nel corpo genicolato laterale. Hubel e Wiesel (ad esempio, Hubel, 1963) hanno suddiviso i campi recettivi dei neuroni corticali del sistema visivo in "semplice", "complicato" E "supercomplesso". "Semplice" i campi recettivi hanno una forma allungata, per esempio, con una zona ellittica centrale di eccitazione e una zona antagonista di inibizione lungo la periferia dell'ellisse. Oppure possono essere quasi rettangolari; mentre uno dei lati lunghi del rettangolo è una zona di eccitazione e l'altro è una zona antagonista di inibizione. Le immagini che attivano i neuroni di questi campi recettivi devono essere orientate in un certo modo. Eccitare un neurone "difficile" campo recettivo, non è sufficiente che uno stimolo luminoso sotto forma di una striscia sia orientato correttamente, è inoltre necessario spostarsi in una direzione rigorosamente definita. Per attivare i neuroni corticali con "supercomplesso" Con i campi recettivi, uno stimolo visivo sotto forma di striscia deve avere tutte le proprietà di cui sopra e inoltre la lunghezza di questa striscia deve essere rigorosamente definita.

Corteccia visiva extrastriata

La corteccia visiva extrastriata (aree di Brodmann 18 e 19) si trova all'esterno della corteccia visiva primaria. Qui i neuroni possono avere campi recettivi molto ampi e per attivarli possono essere necessarie immagini molto complesse. Ad esempio, i campi recettivi dei neuroni nel giro temporale inferiore (ing. corteccia inferotemporale) attraversano la linea mediana dello spazio visivo e questi neuroni sono attivati ​​da schemi visivi complessi come la griglia radiale o le mani. È stato inoltre riscontrato che le cellule nervose della superficie ventrale del giro fusiforme (al confine tra i lobi occipitale e temporale), dove si trova la cosiddetta "zona di riconoscimento facciale" (Inglese) russo, reagiscono principalmente alle immagini dei volti. Questa importante scoperta è stata fatta utilizzando la tecnologia di imaging a risonanza magnetica funzionale. Successivamente è stato confermato a livello di ricerca sulle cellule nervose. Le ricerche di altre aree specifiche della corteccia visiva vengono effettuate in modo simile; per esempio, ci sono pubblicazioni relativamente recenti che suggeriscono che la cosiddetta zona di navigazione paraippocampale (ing. area del luogo paraippocampale) può essere in qualche modo specializzato per il riconoscimento degli edifici. A proposito, uno degli ultimi studi suggerisce che la "zona di riconoscimento facciale" del giro fusiforme, forse non solo svolge la funzione riflessa nel suo nome, ma generalmente serve a distinguere tra le singole parti del tutto.

Guarda anche

Appunti

1. Gilbert S. Biologia dello sviluppo: in 3 volumi = S.F. Gilberto. biologia dello sviluppo. - 1988 da Sinauer Associates. - M.: Mir, 1993. - T. 1: Per. dall'inglese. - 228 pag. - ISBN 5-03-001831-X (russo).

La visione nella vita umana è di grande importanza. Questo è il principale canale sensoriale che lo collega al mondo esterno. l'uomo è molto complesso. Grazie alla visione, percepiamo il mondo che ci circonda in volume e colori, leggiamo e guardiamo film, TV. Ed è tutta visione.

Nel sistema visivo umano si possono distinguere i seguenti livelli di elaborazione del segnale. Alla periferia c'è la retina. Durante lo sviluppo del sistema nervoso, la retina si deposita nelle prime fasi di sviluppo (le cosiddette "bolle oculari"). Pertanto, ci sono tutte le ragioni per considerare la retina "parte del cervello, posta alla periferia". Il livello successivo di elaborazione delle informazioni visive si trova nel talamo: questo è il corpo genicolato laterale. Gli assoni dei neuroni del corpo genicolato esterno sono proiettati nella corteccia del polo occipitale degli emisferi cerebrali (campi 17, 18, 19). Lo stadio più alto dell'elaborazione del segnale visivo si verifica nei campi associativi della corteccia cerebrale. Lo schema del sistema visivo è mostrato in fig. 6.7.

La struttura dell'occhio. L'occhio umano ha una forma sferica (Fig. 6.8). La rotazione del bulbo oculare nell'orbita è effettuata da tre paia di muscoli che sono innervati dai muscoli oculomotori (vedi sopra per maggiori dettagli). Il denso guscio esterno dell'occhio è formato da una sclera opaca, che al polo anteriore passa in una cornea trasparente. All'interno dell'oculare c'è una coroide contenente vasi sanguigni. Davanti, la coroide passa nel corpo ciliare e più avanti nell'iride. L'iride contiene fibre muscolari lisce, il cui grado di tensione determina il diametro della pupilla. Con la contrazione o il rilassamento della muscolatura liscia del corpo ciliare cambia la tensione dei legamenti zinn, da cui dipendono il raggio di curvatura del cristallino e il suo potere refrattivo, cioè alloggio occhi. Lo spazio tra il cristallino e la cornea, chiamato camera anteriore, è riempito da un fluido chiaro, tra il cristallino e la retina c'è un fluido gelatinoso, o corpo vitreo. La parte inferiore dell'oculare è rivestita dalla retina.

La retina, nella sua struttura e origine, è quella in cui avviene l'elaborazione primaria dei segnali visivi, la loro trasformazione in impulsi nervosi trasmessi al cervello. I segnali nella retina vengono trasmessi attraverso una catena di tre tipi principali di cellule, che differiscono per struttura e proprietà funzionali: 1) fotorecettori (bastoncini e coni); 2) cellule bipolari; 3) cellule gangliari (Fig. 6.9). L'interazione tra loro è fornita da cellule orizzontali e amacrine. Le cellule orizzontali comunicano a livello dei passaggi dai fotorecettori ai bipolari, le cellule amacrine - al livello dei passaggi dai bipolari alle cellule gangliari. I fotorecettori (coni e bastoncelli) costituiscono lo strato più interno della retina. Nello strato cellulare successivo ci sono i corpi delle cellule orizzontali e bipolari. I terminali degli assoni delle cellule bipolari formano contatti sinaptici con i dendriti delle cellule gangliari e i processi delle cellule amacrine. I processi delle cellule amacrine, a loro volta, sono in contatto con i corpi e i dendriti delle cellule gangliari, così come con altre cellule amacrine. Lo strato esterno della retina è formato da corpi cellulari e fibre gangliari, che in seguito formano il nervo ottico.

Schema della struttura del sistema visivo umano

L'ottica dell'occhio crea un'immagine sulla retina e con l'aiuto dell'accomodazione questa immagine diventa nitida. Nella prima fase della percezione visiva, l'energia luminosa si trasforma in energia nervosa. Questo processo si verifica nei segmenti esterni dei fotorecettori contenenti fotopigmento: nei coni - iodopsina, nei bastoncelli - rodopsina. La molecola del fotopigmento è costituita da una parte proteica - l'opsina e da una parte che assorbe la luce - il cromoforo. Secondo la composizione chimica, il cromoforo è un'aldeide della vitamina A. Pertanto, la mancanza di vitamina A nel cibo porta a un deterioramento della vista al crepuscolo (la cosiddetta "cecità notturna"). Coni e bastoncelli differiscono l'uno dall'altro per struttura e pigmenti visivi, nonché per alcune caratteristiche di funzionamento. Tuttavia, i principi di base dell'eccitazione sono gli stessi per loro. I segmenti esterni dei fotorecettori contengono un sistema di amplificazione del segnale luminoso multistadio altamente efficiente. Le registrazioni intracellulari di coni e bastoncelli di animali hanno mostrato che al buio una corrente oscura scorre lungo il fotorecettore, lasciando il segmento interno ed entrando nel segmento esterno. L'illuminazione porta al blocco di questa corrente. Il potenziale del recettore modula il rilascio di un mediatore chimico alla sinapsi del fotorecettore. È stato dimostrato che al buio il fotorecettore rilascia continuamente un mediatore che agisce in maniera depolarizzante sulle membrane dei processi postsinaptici delle cellule orizzontali e bipolari. L'iperpolarizzazione della membrana presinaptica durante l'illuminazione porta a un rallentamento del rilascio del neurotrasmettitore, che a sua volta provoca l'iperpolarizzazione dei neuroni postsinaptici. I fotorecettori sono interconnessi da contatti elettrici (gap). Questa connessione è selettiva: i bastoncelli sono associati a bastoncelli, coni e così via. A causa della connessione elettrica dei singoli fotorecettori, i segnali che sorgono nel segmento esterno di un fotorecettore "si diffondono" attraverso una rete di quelli interconnessi.

Partendo dal livello delle cellule bipolari del sistema visivo, si differenziano in due gruppi che reagiscono in modo opposto all'illuminazione e all'oscuramento: cellule eccitate dall'illuminazione e inibite dall'oscurità, on - neuroni e cellule eccitate dall'oscurità e inibito dall'illuminazione - neuroni spenti. Questa divisione è mantenuta a tutti i livelli del sistema visivo, fino alla corteccia inclusa. Ovviamente, costituisce la base del meccanismo per la percezione di due classi opposte di immagini visive: oggetti chiari su sfondo scuro (i neuroni attivi sono eccitati) e oggetti scuri su sfondo chiaro (i neuroni spenti sono eccitati).

Le cellule orizzontali della retina danno reazioni simili a quelle dei neuroni bipolari, un cambiamento a lungo termine nel potenziale di membrana che persiste per tutto il tempo di esposizione alla luce di una data intensità. È noto che i neuroni retinici orizzontali generano due tipi di potenziali: la reazione di tipo L consiste nell'iperpolarizzazione alla luce di qualsiasi lunghezza d'onda e il tipo C (colore) - il segno della reazione dipende dalla lunghezza d'onda. Attualmente si presume che le cellule orizzontali svolgano il ruolo di regolatori della trasmissione sinaptica dai fotorecettori ai bipolari. I processi delle cellule orizzontali, che si estendono lungo lo strato sinaptico esterno per distanze considerevoli (centinaia di micrometri), contattano sinapsi che collegano fotorecettori e bipolari, e possono trasmettere segnali lungo lo strato sinaptico esterno.

Le cellule amacrine sono coinvolte nella trasmissione di segnali dalle cellule bipolari alle cellule gangliari, che, come le cellule orizzontali, regolano la trasmissione sinaptica nella fase successiva, dalle cellule bipolari alle cellule gangliari. I dendriti delle cellule amacrine si ramificano nello strato sinaptico interno, dove entrano in contatto con i processi bipolari e i dendriti delle cellule gangliari. Le fibre centrifughe provenienti dal cervello terminano sulle cellule amacrine. Le cellule amacrine sono controllate dai bipolari attraverso sinapsi depolarizzanti: un aumento della corrente sinaptica depolarizzante provoca la depolarizzazione della cellula amacrina e una diminuzione provoca l'iperpolarizzazione. I processi di ramificazione orizzontale delle cellule amacrine possono integrare le influenze di un gran numero di cellule bipolari. Il segnale di uscita derivante da questa integrazione influenza l'attività delle cellule gangliari della retina. Secondo i concetti moderni, le cellule dello strato nucleare interno (bipolare, orizzontale e amacrino) sono la principale fonte dell'elettroretinogramma della retina dei vertebrati.

Le cellule gangliari sono gli elementi di output della retina. La maggior parte delle cellule gangliari retiniche ha campi recettivi concentrici: quando una delle zone del campo è illuminata, la cellula gangliare è eccitata (effetto on) e quando è oscurata, è inibita. Le relazioni possono essere invertite. In accordo con ciò, i campi recettivi si distinguono con un on-center (eccitato quando il centro è illuminato) e con un off-center (eccitato quando è oscurato) (Fig. 6.10).

Le dimensioni angolari della zona centrale del campo recettivo nei mammiferi variano da 0,5 a 8 secondi d'arco. gradi (sulla retina corrisponde a una macchia con un diametro compreso tra 0,125 e 2 mm). La zona centrale del campo ricettivo è circondata da una zona inibitoria concentrica. Il diametro esterno totale di un tale campo ricettivo concentrico è di 8-12°. I neuroni con la dimensione più piccola della zona centrale sono localizzati nella parte centrale della retina (nei primati nella fovea, nei carnivori, negli ungulati, ecc. - nell'area centralis). Il bordo inibitorio attorno alla zona centrale del campo recettivo non viene rilevato a un basso livello di illuminazione. Attualmente si presume che il bordo inibitorio sia formato da cellule retiniche orizzontali mediante il meccanismo dell'inibizione laterale, cioè più il centro del campo recettivo è eccitato, maggiore è l'effetto inibitorio che ha sulla periferia. Grazie a due tipi di cellule gangliari con centri on e off, la rilevazione di oggetti sia chiari che scuri è già fornita a livello della retina.

Come hanno dimostrato gli studi sugli animali con visione dei colori, hanno un'organizzazione di opposizione al colore dei campi recettivi delle cellule gangliari della retina, cioè questa cellula gangliare riceve input eccitatori e inibitori dai coni che hanno una diversa sensibilità spettrale (vedi). Ad esempio, se i coni "rossi" hanno un effetto eccitatorio su una data cellula gangliare, i coni "blu" lo inibiscono. Sono state trovate varie combinazioni di input eccitatori e inibitori da diverse classi di coni (diversi ricevitori di colore). Grazie a questa organizzazione, i campi recettivi delle singole cellule gangliari diventano selettivi per l'illuminazione di una certa composizione spettrale. Ad esempio, in una persona con visione tricromatica, una parte significativa delle cellule gangliari opposte al colore è associata in modi diversi a tutti e tre i ricevitori di colore: eccitazione da un ricevitore sensibile al rosso e inibizione da ricevitori sensibili al blu e al verde; eccitazione da sensibile al blu e inibizione da sensibile al verde e al rosso, ecc.

Luminoso E adattamento oscuro retina è un processo multicomponente e consiste in una serie di reazioni successive. I processi più periferici sono i cambiamenti nel diametro della pupilla e l'effetto retinomotorio. L'effetto retinomotore nei vertebrati consiste nel fatto che solo i bastoncelli sono schermati dalla luce intensa a causa del movimento della melanina lungo i processi dell'epitelio pigmentato tra i segmenti esterni dei fotorecettori. Molto meno studiati sono i meccanismi di adattamento a livello dei recettori stessi e delle corrispondenti sinapsi. Apparentemente, gli ioni calcio ne prendono parte e c'è anche un cambiamento nei processi transitori nelle cellule orizzontali.

Analisi dei segnali visivi da parte dei neuroni del corpo genicolato laterale. Il corpo genicolato laterale di ciascun lato del cervello riceve fibre dalle retine di entrambi gli occhi. Poiché le fibre ottiche si incrociano (chiasma ottico) nel loro cammino verso il corpo genicolato laterale, le fibre provenienti solo dalla metà della retina di ciascun occhio arrivano al corpo genicolato laterale: dalla metà temporale della retina omolaterale e dalla metà nasale del retina controlaterale (vedi Fig. 6.9).

Diverse fibre retiniche arrivano a diversi strati del corpo genicolato laterale. Ad esempio, in una scimmia, il corpo genicolato esterno è costituito da sei strati. La proiezione topica del campo visivo è disponibile in ciascuno degli strati del corpo genicolato. Sebbene diversi strati del corpo genicolato laterale ricevano fibre retiniche da diverse retine (contro e omolaterale), queste proiezioni si trovano una sotto l'altra, in modo che si possa distinguere un'area colonnare che attraversa tutti gli strati del corpo genicolato, che corrisponde a la proiezione di un punto di vista del campo visivo. Allo stesso tempo, la proiezione della parte centrale del campo visivo è presentata nel corpo genicolato in modo più dettagliato (corrispondente alla fovea sulla retina del primate).

Oltre ai campi recettivi delle cellule gangliari, tutti i neuroni del corpo genicolato laterale possono essere suddivisi in due classi: con un centro (l'illuminazione del centro del campo recettivo attiva il neurone) e con un centro (il neurone viene attivato oscurando il centro). La dimensione della zona on (in un gatto) è fino a 2°, la zona off fino a 5°. Il corpo genicolato laterale ha un numero approssimativamente uguale di neuroni con centri on e off. La struttura simile dei campi recettivi di questi due livelli (retina e corpo genicolato) suggerisce che la struttura dei campi recettivi dei neuroni del corpo genicolato laterale rifletta le proprietà dei campi recettivi delle cellule gangliari della retina.

Come i neuroni della retina, i neuroni nel corpo genicolato laterale negli animali con visione a colori sono sensibili al colore. Pertanto, i neuroni sono stati trovati nel corpo genicolato di una scimmia, il cui centro del campo recettivo è connesso con uno dei ricevitori di colore e la periferia del campo recettivo con un altro. In questo caso la reazione di un neurone alla stimolazione della periferia del campo recettivo ha sempre segno opposto alla reazione alla stimolazione del centro. Il corpo genicolato laterale è il primo livello in cui si verifica la convergenza delle due retine nel sistema visivo dei mammiferi a causa della decussazione incompleta delle fibre ottiche. Sul diagramma del sistema visivo, ciò si riflette nella sovrapposizione dei campi visivi dell'occhio destro e sinistro (vedi Fig. 6.8). La convergenza è una condizione necessaria per la percezione stereoscopica del mondo tridimensionale.

Analisi degli stimoli visivi da parte dei neuroni della corteccia cerebrale. Ogni fibra afferente del corpo genicolato laterale si dirama nella corteccia su un'area di diverse centinaia di micron. Gli assoni di alcuni neuroni stellati lasciano l'area 17 e viaggiano verso altre aree del cervello. Nei campi 18 e 19 della corteccia, lo strato III è ben sviluppato, in cui sono presenti neuroni piramidali con dendriti apicali sviluppati. Gli strati V e VI contengono molte cellule fusiformi e triangolari. Le fibre associative del campo 17 vengono inviate ai campi 18, 19, 21 e 7. Dai campi 17, 18 e 19, le fibre efferenti vengono inviate al collicolo anteriore e alla regione pretettale, al cuscino talamico (parte posteriore del talamo), il corpo genicolato laterale. La retina è rappresentata separatamente in tutti e tre i principali campi visivi (campi 17, 18 e 19). La corrispondenza topologica più ordinata si verifica tra la retina e il campo 17. La rappresentazione della retina, ad esempio, nel campo 17 (polo occipitale), è organizzata come segue. La parte centrale della retina si trova nella parte posteriore del campo 17. La progressione lungo la corteccia nella direzione caudale corrisponde alla transizione verso la parte superiore e nella direzione rostrale - verso la parte inferiore della retina.

Contrariamente al corpo genicolato laterale, la maggior parte dei neuroni nelle aree visive della corteccia cerebrale (campi 17, 18 e 19) è specializzata nell'isolare linee e contorni orientati, che sono gli elementi principali degli stimoli visivi. Questa capacità è completamente dovuta alla struttura dei campi recettivi dei neuroni corticali. In contrasto con i campi recettivi concentrici dei livelli precedenti (retina e corpo genicolato laterale), i campi recettivi dei neuroni corticali hanno zone antagoniste parallele, che sono orientate in un certo modo nel campo visivo. Il campo recettivo del neurone corticale mostrato in Fig. 6.11 è chiamato "semplice". Il campo recettivo di un tale neurone agisce come una sorta di modello. Se l'immagine corrisponde a questo modello, il neurone risponde. La selettività della reazione di un tale neurone è completamente determinata dall'organizzazione del suo campo recettivo. Con la stimolazione simultanea di diversi punti di una banda omogenea (accesa o spenta) di questo campo, le risposte vengono riassunte. La risposta più intensa si osserva nel caso di stimolazione del campo ricettivo con una striscia (scura o chiara, a seconda della natura del campo ricettivo attivo o non). Tuttavia, se la striscia stimolante copre contemporaneamente la zona antagonista, la risposta del neurone diminuisce drasticamente. Grazie a questa organizzazione del campo recettivo, il neurone non reagisce al livello generale di illuminazione del campo visivo, ma al contrasto, cioè evidenzia i contorni dell'immagine.

Oltre ai neuroni con campi recettivi "semplici", sono stati descritti neuroni nella corteccia visiva dei mammiferi che sono selettivamente sensibili agli stimoli orientati, ma non hanno zone antagoniste chiaramente definite nel campo recettivo. I neuroni di questo tipo hanno una risposta debole quando il loro campo recettivo è stimolato da uno stimolo puntiforme, ma rispondono bene a strisce orientate in modo ottimale. La stessa striscia con un orientamento diverso (non ottimale) o non provoca una reazione o queste reazioni sono molto deboli. Pertanto, l'inibizione della reazione avviene alla stimolazione delle stesse sezioni del campo recettivo, che, sotto l'azione di uno stimolo orientato in modo ottimale, si comportano come eccitatori. Questi neuroni hanno campi recettivi "complessi" (Figura 6.12). Una proprietà caratteristica dei neuroni con tali campi recettivi è la loro capacità di rispondere a schemi che non contengono un certo modo di linee orientate, ad esempio alternando casualmente macchie chiare e scure di forma irregolare. Questa proprietà dei neuroni complessi, combinata con la loro selettività relativamente debole, può indicare che sono adattati per isolare stimoli visivi complessi. Oltre ai due tipi di campi recettivi sopra menzionati, nei neuroni corticali sono stati descritti anche campi recettivi supercomplessi. Per una stimolazione ottimale di un neurone altamente complesso, è importante che la striscia stimolante non solo sia orientata in modo ottimale, ma abbia anche una lunghezza ottimale. Un aumento della lunghezza della striscia oltre una certa lunghezza porta all'inibizione della risposta neuronale. Ciò è dovuto alla presenza nel loro campo recettivo di ulteriori zone inibitorie "di fianco" ai margini del campo recettivo. Il campo recettivo di un neurone supercomplesso può avere una o due zone laterali inibitorie. A questo proposito, per la massima eccitazione del neurone, è necessario limitare la lunghezza della striscia su un lato o su entrambi. Nel primo caso, il neurone diventa sensibile alla comparsa di angoli nel suo campo recettivo. Nel secondo caso, viene attivato al massimo per una certa dimensione dello stimolo (la sua lunghezza è limitata dalla distanza tra due zone del fianco).

La base della visione stereoscopica binoculare è disparità - valutazione della differenza nelle proiezioni delle immagini sulle retine di entrambi gli occhi. È noto che l'84% dei neuroni nella corteccia visiva sono binoculari. Rispondono alla stimolazione simultanea di due retine, mentre i neuroni di una colonna hanno valori di disparità vicini. A causa del fatto che gli occhi destro e sinistro vedono lo stesso oggetto da punti diversi, le immagini dell'oggetto sulla retina destra e sinistra vengono spostate l'una rispetto all'altra. Questa differenza nelle immagini dipende da quanto è vicino o lontano l'oggetto rispetto al punto di intersezione degli assi ottici dei due occhi (punto di fissazione). La base neurofisiologica della visione binoculare è l'interazione di due campi recettivi presenti in ciascun neurone binoculare della corteccia visiva (sulla retina controlaterale e ipsilaterale). Ogni neurone binoculare è selettivo per una particolare disparità (questa è determinata dalla disparità dei suoi campi recettivi), e poiché la disparità dipende dalla distanza dell'oggetto, le reazioni dei neuroni binoculari risultano selettive per una certa distanza. La corteccia ha un'intera serie di neuroni con diverse disparità. Questo insieme di neuroni costituisce un meccanismo che misura la distanza di un oggetto. Il meccanismo di disparità sopra descritto è alla base della visione stereoscopica.

Neuroni oppositori del colore nella corteccia visiva delle scimmie. Una percentuale significativa di neuroni oppositori del colore nella corteccia visiva dei primati ha campi recettivi semplici o concentrici. La maggior parte dei neuroni con campi recettivi opposti al colore si trova nello strato IV. I neuroni di questa classe sono caratterizzati dall'opposizione di colore all'interno del centro del campo recettivo: il neurone reagisce con eccitazione alla stimolazione di un ricevitore di colore al centro del campo recettivo e viene inibito quando ne viene stimolato un altro. Alcuni neuroni reagiscono in risposta all'illuminazione rossa e in risposta al verde, la reazione di altri è l'opposto. La luce bianca non provoca una reazione di questi neuroni, poiché le influenze antagoniste dei due ricevitori di colore si annullano a vicenda. Nei neuroni con campi recettivi concentrici, oltre alle relazioni opposte tra i ricevitori di colore, esistono anche relazioni antagoniste tra il centro e la periferia, comuni per i campi concentrici. Il risultato è una struttura con doppio colore contrapposto. Se un impatto sul centro del campo recettivo provoca, ad esempio, una risposta all'illuminazione rossa e una risposta al verde, allora un neurone con tali proprietà combina la selettività per il colore con la selettività per i cambiamenti locali nella luminosità di un punto del colore corrispondente. Questi neuroni non rispondono alla stimolazione con luce bianca (a causa di relazioni opposte tra i ricevitori di colore) né alla stimolazione diffusa con luce di qualsiasi lunghezza d'onda (a causa di relazioni antagoniste tra il centro e la periferia del campo recettivo). La risposta massima viene registrata se diversi ricevitori di colore vengono stimolati simultaneamente al centro e alla periferia del campo recettivo. I neuroni oppositori del colore selettivi per l'orientamento possono avere campi recettivi semplici o complessi. In un semplice campo ricettivo si distinguono due o tre zone parallele, tra le quali vi è una doppia opposizione: se la zona centrale ha una risposta all'illuminazione rossa accesa e una risposta al verde spenta, allora le zone di bordo emettono - una risposta al rosso e on - una risposta al verde . In un campo ricettivo complesso non esistono zone separate con diversa sensibilità spettrale. I neuroni di questo tipo rispondono solo a determinate linee orientate del colore preferito o ai bordi a contrasto di colore. La maggior parte dei neuroni corticali di colore opposto nelle scimmie sono associati a ricevitori di colore sensibili al rosso e al verde. Un numero significativamente inferiore di neuroni è associato a ricevitori di colore sensibili al blu. Si presume che l'informazione estratta dai neuroni del campo visivo primario 17 sia poi trasferita per l'elaborazione alle aree secondarie (campo 18) e terziarie (campo 19) della corteccia.

Organizzazione colonnare della corteccia visiva. Quando il microelettrodo è immerso perpendicolarmente alla superficie della corteccia visiva, come in altre zone di proiezione corticale (motoria, uditiva, ecc.), lungo l'elettrodo si trovano sempre neuroni con proprietà simili. Spesso questi neuroni sono raggruppati in base all'organizzazione dei loro campi recettivi: i neuroni con approssimativamente lo stesso orientamento dei campi recettivi sono raccolti in una colonna. L'ordine nella disposizione delle colonne di orientamento è molto alto nella corteccia visiva delle scimmie. Lo spostamento del microelettrodo di registrazione nella corteccia per ogni 25-50 µm nella direzione tangenziale porta a una rotazione del campo recettivo dei neuroni registrati nella stessa direzione (in senso orario o antiorario) di circa 10°, in modo che un insieme completo di le colonne con tutti gli orientamenti dei campi recettivi entro 180° occupano un'area di 500-1000 µm nella corteccia. All'interno di quest'area, le singole colonne nella corteccia visiva di una scimmia in sezione trasversale (parallela alla superficie della corteccia) sembrano strisce strette larghe 25-50 µm. Un'ipercolonna è un'area corticale che comprende un insieme di colonne orientate (con orientamenti entro 180° e due colonne oculo-dominanti sovrapposte ad esse). Tale ipercolonna elabora le informazioni da un'area specifica della retina; le informazioni dalle sezioni vicine vengono elaborate dalle stesse ipercolonne vicine. Tuttavia, da quanto precede non segue che i neuroni che compongono la colonna siano funzionalmente completamente dello stesso tipo. Ad esempio, nella corteccia visiva di un gatto, una colonna contiene neuroni con campi recettivi semplici e complessi. In questo caso, solo l'orientamento dei campi recettivi dei singoli neuroni sarà una caratteristica comune. Una colonna può contenere neuroni con la stessa selettività cromatica e altre proprietà dello stesso tipo. Si è scoperto che l'ordine nel posizionamento dei neuroni nella corteccia visiva delle scimmie avviene non solo verticalmente sotto forma di colonne, ma anche orizzontalmente. Quindi, ad esempio, i neuroni con campi recettivi semplici si trovano principalmente nelle profondità degli strati III e IV. I neuroni con campi recettivi complessi e supercomplessi sono localizzati principalmente negli strati superiore (II e parte superiore III) e inferiore (V e VI) della corteccia.

Un neonato è in grado di vedere il mondo visivo come lo vede un adulto? Gli esperimenti sugli animali hanno dimostrato che molte proprietà del sistema visivo sono stabilite dalla nascita, ma lo sviluppo di queste capacità dipende dall'educazione in futuro. Ad esempio, è stato riscontrato che nei gattini di 1-2 settimane le proprietà selettive dei neuroni corticali sono già formate, ad es. si sono formati esclusivamente grazie a programmi genetici in assenza di stimoli visivi (i gattini sono ancora ciechi durante questo periodo). Tuttavia, se un gattino durante i primi 2-3 mesi. vita per escludere la visione oggettiva, ad esempio, con un occhio, quindi i neuroni della corteccia corrispondenti a questo occhio perdono i loro campi visivi orientati. È interessante notare che in questo caso le proprietà dei neuroni del corpo genicolato laterale non ne risentono sensibilmente. Da ciò si è concluso che le proprietà dei neuroni corticali sono determinate esclusivamente dalle connessioni intracorticali. Nei gattini, il periodo sensibile alla privazione inizia dopo 4-5 settimane dalla nascita e dura fino a 6-8 settimane. Nelle scimmie inferiori, questo periodo è molto più lungo: inizia dopo 1-2 mesi. dopo la nascita e dura fino a 1,5-2 anni. Risultati interessanti sono stati ottenuti in esperimenti con l'allevamento di gattini in un determinato ambiente visivo. Ad esempio, se i gattini vedono solo strisce verticali (bianche e nere) o solo orizzontali durante i primi mesi dopo la nascita, successivamente nella corteccia visiva si trovano i neuroni con l'orientamento dei campi recettivi corrispondente all'ambiente visivo del periodo di educazione. Da questi esperimenti sono state tratte due importanti conclusioni: 1) le connessioni interneuronali corrispondenti a una data specie animale sono programmate geneticamente; 2) allo stesso tempo, c'è un periodo nell'ontogenesi precoce che è sensibile all'impatto delle condizioni ambientali esterne di una data specie. Una tale doppia disposizione di connessioni interneuronali sembra essere biologicamente opportuna.

Le osservazioni sugli esseri umani supportano i risultati degli studi sperimentali. Ad esempio, dopo la rimozione di una cataratta formata nella prima infanzia, la visione dell'oggetto rimane persa. Questo nonostante il fatto che una persona del genere non possa essere definita completamente cieca: distingue tra luce e oscurità. Nell'uomo, la formazione della visione dell'oggetto, a quanto pare, richiede un intervallo fino a 15 anni.

Elaborazione degli stimoli visivi nei campi associativi della corteccia.

Uno studio del cervello delle scimmie inferiori ha dimostrato che l'analisi delle informazioni visive non è completata nei campi della corteccia visiva (17, 18, 19). È stato riscontrato che i percorsi (canali) iniziano dal campo 17, in cui viene eseguita un'ulteriore elaborazione dei segnali visivi. Un percorso, andando in direzione dorsale verso i campi della corteccia associativa parietale, è coinvolto nella formazione della visione spaziale, l'altro percorso, ventrale (corteccia temporale inferiore), è coinvolto nella formazione della visione dell'oggetto. In futuro, applicheremo qui la classificazione dei campi corticali visivi adottata nella letteratura moderna. Secondo questa classificazione, il campo 17 (secondo Brodman) corrisponde al campo VI (dall'inglese Visual - visual), campo 18 - V2, campo 19 - V3;

I campi V4 e V5 in questa classificazione non corrispondono ai campi della mappa di Brodmann.

Come si può vedere dal diagramma sopra (Fig. 6.13), le informazioni visive entrano nei neuroni del campo V4 (situato all'incrocio delle regioni temporali e parietali) attraverso diversi canali. Nel campo V4 c'è una retinotopia molto grossolana. La distruzione locale di questo campo in una scimmia interrompe la percezione costante del colore, ma non cambia la percezione della forma. Tuttavia, con danni più estesi a questa zona nelle scimmie, la percezione sia della costanza del colore che della forma ne risente. Si suppone che l'elaborazione delle informazioni visive sulla forma avvenga nel campo temporale inferiore. Esperimenti con danni locali a questa zona, oltre a registrare le reazioni dei singoli neuroni, hanno mostrato che le reti neurali qui, a quanto pare, sono coinvolte in funzioni come la differenziazione visiva di vari oggetti nell'ambiente esterno. Per tutto il percorso da VI a V4 e oltre al campo temporale inferiore, c'è una tendenza costante verso un aumento dell'area dei campi recettivi dei singoli neuroni.

Esperimenti comportamentali sulle scimmie hanno dimostrato che la distruzione del campo temporale inferiore porta alla perdita della capacità di riconoscere gli oggetti visivi. Si presume che ciò sia dovuto alla perdita della capacità di stabilire l'equivalenza di un'immagine dello stesso oggetto se proiettata su parti diverse della retina. Uno studio sulle reazioni dei neuroni nella regione temporale inferiore ha mostrato che rispondono meglio non a stimoli semplici (punti, strisce, ecc.), Ma a oggetti con un contorno complesso. Ad esempio, in questa regione sono stati trovati neuroni che venivano attivati ​​selettivamente alla presentazione di un'immagine del volto di una scimmia come stimolo visivo. Molto spesso, i neuroni di questo tipo si trovano nella regione temporale anteriore della corteccia. Lo scopo biologico di un'abilità così importante come il riconoscimento facciale nei primati è abbastanza ovvio: è questo che, apparentemente, è alla base delle funzioni sociali di comunicazione, determinazione dell'appartenenza a un gruppo, ecc. aree della corteccia portano i ricercatori alla conclusione che in questo caso le proprietà di base della percezione, come l'acuità visiva e la percezione del colore, non ne risentono. Allo stesso tempo, i meccanismi del più alto livello di analisi falliscono. Uno dei presupposti è che la selezione di oggetti di qualsiasi categoria sia violata. Ad esempio, la discriminazione dei volti in una categoria che può essere etichettata come "volti di scimmie" ne risente. Secondo alcuni scienziati, la funzione della corteccia temporale inferiore visiva è significativamente potenziata dalle influenze dell'amigdala e dell'ippocampo.

Il ruolo dei collicoli superiori nell'analisi degli stimoli visivi e del movimento oculare. L'orientamento della testa con gli occhi in essa rispetto agli stimoli visivi che appaiono nel campo visivo gioca un ruolo importante negli animali vertebrati, compreso l'uomo. Gli oggetti in movimento evocano una reazione di orientamento particolarmente forte. Una delle strutture principali che fornisce un'approssimazione è il collicolo superiore. Gli strati superiori del collicolo superiore della scimmia contengono neuroni che rispondono a piccoli stimoli visivi. La stragrande maggioranza dei neuroni in quest'area risponde al movimento in qualsiasi direzione e solo il 10% circa dei neuroni nello strato superiore risponde al movimento dello stimolo in una direzione preferita (neuroni direzionalmente selettivi). Queste due classi di neuroni indeboliscono la loro risposta quando stimolate da stimoli con una vasta area. Ciò indica la presenza di una zona inibitoria che circonda la zona eccitatoria centrale del campo recettivo. Negli strati superiori del collicolo c'è una proiezione ordinata della retina (retinotopia).

Quando il microelettrodo è immerso verticalmente sulla superficie del collicolo, la posizione dei campi recettivi visivi non cambia (organizzazione colonnare), ma i campi recettivi dei neuroni situati più in profondità, di regola, sono più grandi. È stato anche notato che più i campi recettivi dei neuroni sono vicini alla fovea, più piccole sono le loro dimensioni angolari, e più sono lontani dalla fovea, più sono grandi (fino a 20°).

Negli strati inferiori della materia grigia del collicolo ci sono neuroni che non rispondono agli stimoli visivi, ma hanno i cosiddetti campi motori, cioè il neurone viene attivato al massimo quando l'occhio va in saccade in una certa direzione. L'attivazione dei neuroni in questo strato del collicolo era sempre decine di millisecondi prima della saccade dell'occhio. In questo caso, la risposta del neurone era la stessa indipendentemente dal metodo di evocazione del movimento oculare (presentazione di uno stimolo visivo in una certa parte del campo visivo, movimento oculare spontaneo al buio o nistagmo indotto dalla stimolazione del vestibolare apparato). La stimolazione elettrica locale del collicolo nell'area in cui si trovano tali neuroni provoca saccadi della direzione corrispondente.

Pertanto, sui neuroni degli strati superiori del collicolo c'è una proiezione ordinata completa della retina. Anche i neuroni degli strati inferiori sono ordinati retinotopicamente e i loro campi motori coincidono con i corrispondenti campi visivi dei neuroni degli strati superiori. I neuroni degli strati intermedi hanno proiezioni somatiche ordinate della parte anteriore dell'animale (testa, arti superiori), nonché proiezioni ordinate dello spazio uditivo. Tutto ciò indica il grande ruolo del collicolo ottico nel meccanismo di orientamento del comportamento.

Movimenti oculari e integrazione sensomotoria nella percezione visiva. Il sistema oculomotore umano svolge i seguenti compiti: 1) mantiene immobile l'immagine del mondo esterno sulla retina mentre si muove rispetto a questo mondo; 2) seleziona alcuni oggetti del mondo esterno, li colloca in una zona ad alta risoluzione della retina (fovea ottica, fovea) e li ricalca con i movimenti degli occhi e della testa; 3) movimenti spasmodici (saccadici) dello sguardo per scrutare (esaminare) il mondo esterno. Brevi informazioni sul dispositivo del collegamento periferico del sistema oculomotore sono state fornite sopra.

Ricordiamo che le saccadi sono deviazioni amichevoli veloci degli occhi nella fase iniziale della reazione di tracciamento, quando un bersaglio visivo in movimento viene "catturato" dal salto dell'occhio, così come durante l'esame visivo del mondo esterno.

Movimenti oculari amichevoli (convergenza e divergenza).

Nei mammiferi con visione binoculare, quando si osservano gli oggetti circostanti, gli occhi si muovono in modo coordinato. Tali movimenti oculari sono chiamati amichevoli. In generale, ci sono due tipi di movimenti oculari. In un caso, entrambi gli occhi si muovono nella stessa direzione rispetto alle coordinate della testa, nell'altro caso, se una persona guarda alternativamente oggetti vicini e lontani, ciascuno dei bulbi oculari compie movimenti approssimativamente simmetrici rispetto alle coordinate della testa. In questo caso, l'angolo tra gli assi visivi di entrambi gli occhi cambia: quando si fissa un punto distante, gli assi visivi sono quasi paralleli, quando si fissa un punto vicino, convergono. Questi movimenti sono chiamati convergente. I movimenti oculari compensativi durante i movimenti della testa o del mondo visivo relativo alla testa sono stati discussi in precedenza. Quando si guardano oggetti a distanze diverse, i movimenti oculari sono convergenti e divergenti. Se il sistema neurale non riesce a portare gli assi visivi di entrambi gli occhi nello stesso punto nello spazio, si verifica lo strabismo.

Movimenti oculari e percezione visiva. Durante la visualizzazione di vari oggetti del mondo esterno, gli occhi eseguono movimenti di tracciamento veloci (saccadi) e lenti. Grazie ai lenti movimenti di tracciamento, l'immagine degli oggetti in movimento viene mantenuta sulla fovea. Quando si visualizza un'immagine ben strutturata, gli occhi eseguono saccadi, intervallati dalla fissazione dello sguardo. Se una persona esamina l'immagine per qualche tempo, la registrazione dei movimenti dell'occhio riproduce in modo abbastanza approssimativo il contorno ei dettagli più informativi dell'oggetto in questione. Ad esempio, quando si guarda un viso, la bocca e gli occhi sono particolarmente spesso fissi (figura 6.14). Esperimenti speciali hanno dimostrato che la percezione visiva è bloccata durante la saccade. Si possono proporre diversi meccanismi per questo fenomeno. Si presume che durante una saccade lungo uno sfondo altamente strutturato, le fluttuazioni di intensità in ciascun punto superino la frequenza di fusione del flicker. Un altro meccanismo che blocca la percezione visiva durante una saccade è l'inibizione centrale. Quando un oggetto in movimento appare alla periferia del campo visivo, provoca una saccade riflessa che può essere accompagnata dal movimento della testa. La base del meccanismo neurofisiologico di questo sono i rilevatori di movimento nel sistema visivo. Biologicamente giustificato dal fatto che grazie a lui l'attenzione si sposta su un nuovo oggetto apparso nel campo visivo.

Domande

1. La struttura dell'occhio.

2. Schema del sistema visivo umano.

3. La struttura dei campi recettivi dei neuroni nella retina, nel corpo genicolato laterale e nella corteccia.

5. Il ruolo del movimento degli occhi nella percezione visiva.

L'organizzazione antagonistica di RP può essere spiegata dalla sovrapposizione di processi eccitatori e inibitori nell'unità ricettiva della cellula gangliare retinica. Il ragionamento qui si basa sul presupposto che processi di eccitazione laterale trasmesso prevalentemente convergenza segnali da diverse cellule bipolari a una cellula gangliare Nei processi inibitori, la soglia è superiore a quella di quelli eccitatori e i processi inibitori laterali sono trasmessi dalle cellule orizzontali e amacrine. La forza relativa dell'eccitazione e dell'inibizione nell'unità ricettiva della cellula gangliare retinica dipende da stati di adattamento quelli. dalla quantità media di luce che cade su un'area abbastanza ampia della retina.

Riso. 4-30 illustra il fatto che il centro funzionale dell'RP diventa tanto più piccolo quanto maggiore è l'illuminazione media del modello presentato, mentre l'area totale dell'RP rimane costante. Man mano che si sviluppa l'adattamento all'oscurità, il centro RP si espande e, quando diventa completo, l'organizzazione antagonista dei campi recettivi scompare completamente. In queste condizioni, un neurone con un centro "op" risponde all'illuminazione di qualsiasi parte del suo campo recettivo con l'attivazione quando la luce è accesa, e un neurone con un centro "op" risponde con l'attivazione durante tutto il suo campo recettivo quando la luce è spenta.

Riso. 4-30. Cambiamenti nelle dimensioni del centro RP di un neurone con un centro "op" nella retina di un mammifero in diversi stati di adattamento alla luce e al buio. Durante l'adattamento al buio, la periferia della RP (zona grigia) scompare.

Densità del recettore e dimensioni RP in funzione dell'eccentricità retinica.Eccentricità sulla retina indica la distanza di una sezione della retina dalla fovea. La densità dei recettori (il loro numero per 1 millimetro 2 superficie della retina) varia a seconda dell'eccentricità. Nel sistema dei coni, la densità dei recettori è massima nella fovea. La densità dei bastoncelli è massima nella regione parafoveale e la fovea, la fossa centrale, non contiene bastoncelli. Anche la densità dei bastoncelli diminuisce verso la periferia della retina. All'estremità della retina, lo strato recettore è costituito quasi interamente da bastoncelli. Poiché le fodere non distinguono i colori, la periferia esterna è funzionalmente daltonica.

L'ampiezza dei campi recettivi aumenta dalla regione della fovea fino al limite della retina. I dati ottenuti sulle cellule gangliari della retina di scimmia adattata alla luce mostrano che i centri dei campi recettivi delle cellule gangliari nella regione foveale hanno un diametro di diversi minuti d'arco e aumentano con l'aumentare dell'eccentricità. Alla periferia della retina, i centri di RP delle cellule gangliari raggiungono diversi gradi angolari. Confronto

La vera densità dei recettori, ottenuta mediante misurazioni anatomiche, con la dimensione dei campi recettivi suggerisce che anche la convergenza dei segnali dai recettori alle cellule gangliari aumenta con l'eccentricità retinica. Sulla base della stretta correlazione tra i diametri dei centri RP e l'acuità visiva in diverse parti della retina, si può concludere che, come previsto, l'acuità visiva dipende non solo dalla densità dei recettori, ma anche dalle proprietà di RP. la conclusione è confermata dal fatto che l'acuità visiva cambia con un cambiamento nell'illuminazione media; in questo caso, il diametro dei centri dei campi recettivi è strettamente correlato all'acuità visiva, mentre la densità dei recettori, ovviamente, non dipende dallo stato di adattamento.

Risposte delle cellule gangliari a stimoli colorati. La quantificazione delle risposte comportamentali suggerisce che la visione dei colori in animali come le scimmie rhesus è simile a quella degli esseri umani. Tuttavia, l'organizzazione funzionale dei campi recettivi delle cellule gangliari della retina in questi animali è più complicata della divisione in cellule con centri "on" e "op" descritta sopra. Nella retina adattata alla luce, così come nel corpo genicolato laterale e nella corteccia visiva, si possono trovare cellule nervose che danno risposte in parte colore-specifiche. Semplificando un po', si possono distinguere tre classi di tali cellule (Fig. 4-31).

Le cellule gangliari del sistema luce-buio reagiscono qualitativamente allo stesso modo (le proprietà dei centri "on" e "on") a diverse lunghezze d'onda di uno stimolo luminoso monocromatico all'interno dello spettro visibile (~ 400-700 nm). La sensibilità spettrale al centro e alla periferia della RP delle cellule gangliari di questa classe è la stessa.

cellule gangliari sistema rosso-verde hanno un'organizzazione antagonista parzialmente specifica per colore di RP. Gli stimoli luminosi monocromatici dalla regione rossa dello spettro provocano l'attivazione al centro del RP e l'inibizione alla periferia, mentre gli stimoli monocromatici dalla regione verde dello spettro provocano risposte di natura opposta.

cellule gangliari giallo-blu i sistemi con stimolazione monocromatica del centro RP sono attivati ​​dalla luce gialla e inibiti dalla luce blu; al contrario, alla periferia, la luce gialla rallenta e la luce blu eccita.

Pertanto, i neuroni della retina e del corpo genicolato effettuano la conversione dei segnali relativi alla visione dei colori. Attraverso cellule bipolari, orizzontali e amacrine, segnali da tre diversi tipi di coni diretti in modo tale da creare nello strato delle cellule gangliari un sistema neurale per la "visione acromatica" e due sistemi neurali antagonisti specifici del colore. Questi ultimi costituiscono un sistema avversario a quattro colori con coppie di colori avversari giallo-blu e rosso-verde.

Proiezioni della retina sul SNC. I nervi ottici di entrambi gli occhi si uniscono alla base del cranio e si formano chiasma visivo(croce) (Figura 4-32). Nel chiasma umano, circa mezzo milione di fibre del nervo ottico passano sul lato opposto; la seconda metà rimane omolaterale e, insieme agli assoni incrociati del secondo nervo ottico, si forma tratto visivo. Di conseguenza, su ciascun lato, circa un milione di assoni di cellule gangliari retiniche passano nel tratto ottico alle prime stazioni centrali di commutazione del percorso ottico per corpo genicolato laterale, tubercolo superiore E regione pretettale del tronco encefalico. La decussazione delle fibre nervose nel chiasma segue una regola rigida: assoni delle cellule gangliari nella parte temporale della retina sinistra e nasale

Riso. 4-31. Schema dell'organizzazione spaziale di tre campi recettivi nello strato di cellule gangliari della retina e nel corpo genicolato laterale di un mammifero con visione dei colori.

UN. Cellula nervosa nel sistema luce-buio. B. Cellula nervosa nel sistema rosso-verde. IN. Cellula nervosa nel sistema giallo-blu. E campi recettivi specifici per colore (B E IN) centro e periferia sono organizzati in modo antagonista.

parti della retina destra entrano nel tratto ottico sinistro e gli assoni delle cellule gangliari della parte nasale dell'occhio sinistro e della parte temporale dell'occhio destro formano il tratto ottico destro (Fig. 4-32). Gli assoni della maggior parte delle cellule nervose del corpo genicolato laterale passano lungo la radiazione visiva

Riso. 4-32. Diagramma dei percorsi visivi nel cervello umano, sulla destra sono inoltre mostrate alcune connessioni efferenti tra la corteccia visiva e le strutture sottocorticali.

Le zone visive negli emisferi sinistro e destro sono interconnesse da assoni che passano attraverso il corpo calloso. La suddivisione nei campi 17, 18 e 19 è notevolmente semplificata.

alla corteccia visiva primaria (campo 17) nel lobo occipitale del cervello. Quest'area della corteccia è associata a centri visivi secondari e terziari, nonché aree di associazione visiva superiore, che si trovano anche nella regione occipitale della corteccia cerebrale o nella corteccia parietale_. Da queste aree visive, i percorsi conducono alle "stazioni di commutazione del sistema visivo afferente" corticali mostrate nella Figura 4-32, alle aree del tronco encefalico che controllano i movimenti oculari (vedi Sezione 4.4) e alle aree di associazione nelle aree parietali e temporali. lobi, la cui funzione è associata alla parola. I centri visivi degli emisferi sinistro e destro comunicano attraverso il corpo calloso (Fig. 4-32).

Il percorso visivo centrale è caratterizzato dall'organizzazione topografica. Ciò significa che, proprio come le relazioni spaziali in una certa area geografica sono conservate sulla sua mappa, così
la distribuzione spaziale dell'eccitazione nello strato delle cellule gangliari della retina è "mappata" dalla distribuzione spaziale dell'eccitazione dei neuroni nel corpo genicolato laterale, nel collicolo superiore e nella corteccia visiva. Ma i dettagli di tale mappatura sono in qualche modo diversi dallo standard geografico. La mappa è disegnata a una scala specifica (ad esempio, riduzione 1:100.000) in modo che ogni chilometro di distanza orizzontale del terreno naturale corrisponda a una distanza fissa su carta, mentre la proiezione topografica della retina non lineare. Una piccola area della fovea proietta su un numero molto maggiore di neuroni centrali rispetto a un'area della stessa dimensione alla periferia della retina. Questa proiezione non lineare riflette l'importanza funzionale molto maggiore della fovea rispetto alla periferia, nonché una diminuzione dell'acuità visiva con la distanza dalla fovea (vedere la sezione 4.2).

Elaborazione del segnale neuronale nel corpo genicolato laterale. Le cellule nervose del corpo genicolato laterale, la prima stazione di commutazione sul percorso tra la retina e la corteccia cerebrale, di solito hanno semplici RP concentrici (misurati dalla stimolazione luminosa della retina), simili agli RP delle cellule gangliari della retina. L'interazione binoculare tra i segnali dell'occhio sinistro e destro si rivela qui solo come una debole inibizione reciproca. In tre dei sei strati di cellule nervose nel corpo genicolato, un occhio "domina", ma nei restanti tre strati, il secondo. Pertanto, in ciascuno dei due gruppi a tre strati, vengono elaborati i segnali prevalentemente di un occhio. VERO integrazione binoculare delle informazioni visive da entrambi gli occhi si verifica per la prima volta nella corteccia visiva. La funzione del corpo genicolato laterale è ancora tutt'altro che chiara

ricerca ampia. Ci sono prove che i processi di inibizione laterale, che sono così importanti nel distinguere il contrasto (vedi Sezione 4.2), sono particolarmente pronunciati in alcune cellule del corpo genicolato. E, come accennato in precedenza, le informazioni sul colore sono qui rappresentate in almeno tre diverse classi di cellule nervose (sistemi chiaro-scuro, giallo-blu e rosso-verde). L'eccitabilità delle cellule nervose nel corpo genicolato laterale cambia notevolmente con il passaggio dalla veglia al sonno.In uno stato di sonno profondo, la trasmissione del segnale nel corpo genicolato è probabilmente nettamente ridotta.

neuroni della corteccia visiva. Nelle cellule nervose delle zone visive primarie, secondarie e terziarie della corteccia occipitale, tali caratteristiche dell'organizzazione RP appaiono sconosciute ai livelli inferiori. La struttura, tipica dei neuroni della retina e del corpo genicolato con zone eccitatorie ed inibitorie concentriche, è stata riscontrata solo per alcuni neuroni della corteccia visiva primaria. Nei campi recettivi dei restanti neuroni visivi corticali, le zone "on" e "off" sono parallele tra loro (Fig. 4-33). L'illuminazione diffusa dell'intero RP di solito fa poco per modificare l'attività spontanea di queste cellule. Ma se una "striscia" di luce viene proiettata sull'RP con l'orientamento e la posizione corretti, si verifica una forte attivazione. Questo accade, ad esempio, quando la striscia è orientata, come in Fig. 4-33, IN.RP con tali zone parallele "accese" e "spente" sono dette "semplici", perché la loro organizzazione funzionale si stabilisce facilmente proiettando piccoli punti luminosi su parti diverse RP; in altre parole, la risposta alle strisce può essere compresa dalle risposte alle macchie.

Altri neuroni visivi corticali hanno "complesso" RP. Per attivare tali neuroni, è necessario proiettare su RP contorni chiaro-scuri con orientamento spaziale e dimensioni specifici, interruzioni di linea, angoli, ecc. Tutte le aree RP, stimolazione di cui con lo stimolo "corretto" provoca l'attivazione di un neurone, sono chiamati campo ricettivo eccitatorio(GRP) Di solito PRFV circondato da un'area in cui gli stimoli luce-buio provocano solo inibizione. Questa zona è chiamata campo recettivo inibitorio(TRP). neuroni con complesso RP di solito non rispondono a ciò che viene proiettato su di loro RP stimoli luminosi diffusi non strutturati. Sulla fig. 4-34 mostra le risposte di due neuroni della corteccia visiva con complesso RP.

Riso. 4-33. Organizzazione di un campo recettivo "semplice" di una cellula nervosa nella corteccia visiva primaria. (Disegno semplificato da Hubel, Wiesel, J. Physiol. (Lond.), 160, 106-154, 1962.)

Molti neuroni corticali con complesso RP sono attivati ​​molto più forti non immobili, ma stimoli in movimento. Inoltre, alcuni di questi neuroni sensibili al movimento richiedono uno specifico indicazioni stradali stimolo. Ad esempio, uno stimolo con struttura spaziale ottimale avrà un effetto eccitatorio solo se si sposta PRFV da sinistra a destra e lo spostamento nella direzione opposta non attiverà la cella. La sensibilità dei neuroni visivi corticali al movimento e alla direzione riflette indubbiamente un adattamento al fatto che l'immagine di un ambiente stazionario si sposta sempre attraverso la retina a causa del movimento continuo degli occhi e del corpo (vedi Sezione 4.4). L '"immagine cerebrale" del mondo visivo stazionario deve essere creata durante brevi periodi di fissazione da modelli retinici che cambiano con ogni movimento dell'occhio.

Riso. 4-34. Diagramma delle risposte di due neuroni nella corteccia visiva (campi 18 e 19) con campi recettivi complessi. Lo stimolo è indicato dall'ombreggiatura grigia, la freccia indica la direzione del movimento. (Disegno semplificato da Hubel, Wiesl, J. Neurophysiol., 28, 229-289, 1965.)

neuroni della corteccia visiva con complesso RP, di solito hanno il loro RP per ogni occhio. Pertanto, queste cellule possono essere eccitate monocularmente, cioè irritazione in un occhio. Binoculare la stimolazione con gli stessi stimoli porta a un'attivazione più forte (somma binoculare). Gli RP di una cellula nervosa corticale attivata binocularmente, che ricadono sulle regioni della retina sinistra e destra, hanno solo una corrispondenza geometrica approssimativa (vedi Sezione 4.2). La deviazione di queste aree dall'esatta corrispondenza delle aree della retina varia nei diversi neuroni. Questa disparità è tale che uno stimolo applicato binocularmente produce un'eccitazione ottimale quando si trova al di fuori dell'orottero. Tale risposta neurale è considerata un correlato neurofisiologico della percezione della profondità binoculare, come discusso più dettagliatamente sopra. Le basi neurali della percezione della forma. I neuroni visivi corticali con RP complessi rispondono solo a stimoli visivi strettamente specifici. Queste proprietà di attivazione ottimale sono diverse per le diverse classi di neuroni. In totale, sono state trovate almeno 15 classi di neuroni nella corteccia visiva primaria, secondaria e terziaria; in ogni caso, sono distribuiti in tutta la zona di proiezione corticale del campo visivo. Assegnando a turno l'attività a molte cellule nervose diverse nella corteccia visiva, è possibile ricostruire lo schema spaziale dell'eccitazione che esiste in un dato momento nei neuroni corticali della stessa classe sotto l'influenza di un certo stimolo visivo. Sulla fig. 4-35 è un tentativo di tale ricostruzione in forma semplificata. La distribuzione spaziale dell'eccitazione nei neuroni di diverse classi riflette diverse proprietà dello stimolo. Poiché la proiezione della retina sulla corteccia visiva non è lineare, questa distribuzione in molte migliaia di neuroni di una data classe non è così semplice come mostrato in Fig. 4-35. Questo schema intende solo mostrare le rappresentazioni multiple simultanee di un'immagine, che si manifestano in una speciale distribuzione dell'eccitazione nei neuroni della corteccia visiva di classi diverse. La figura aiuta anche a dare al lettore un'idea della complessità dell'elaborazione del segnale che deve essere affrontata negli studi neurofisiologici delle singole cellule nervose nella corteccia visiva dei mammiferi. I meccanismi neurali che ricreano la forma da molteplici presentazioni di informazioni visive sotto forma di diversi schemi di eccitazione nella corteccia visiva sono ancora del tutto poco chiari. Ma dalle osservazioni di pazienti con ridotta percezione visiva della forma e degli oggetti (agnosia visiva), è noto che queste funzioni richiedono non solo zone di proiezione visiva della corteccia occipitale degli emisferi cerebrali, ma anche zone associative superiori della corteccia parietale.

Alle 4.13. Quale delle seguenti affermazioni si applica ai potenziali recettoriali dei singoli coni nella retina dei vertebrati?

a) Quando illuminato, si verifica un potenziale del recettore di depolarizzazione

b) Quando illuminato, sorge un potenziale del recettore di iperpolarizzazione.

Riso. 4-35. Schema dei processi di eccitazione causati dalla lettera luminosa K in diversi strati neuronali della retina e del sistema nervoso centrale.

UN. L'immagine di una lettera sulla retina e la distribuzione spaziale dell'eccitazione nello strato recettore della retina, b, v. Distribuzione dell'eccitazione all'uscita della retina nello strato di cellule gangliari. L'eccitazione è indicata da strisce rosse, b. Neuroni con un centro "op". v. Neuroni con un centro "off". G. Distribuzione dell'eccitazione nello strato neuronale del corpo genicolato laterale e in alcuni neuroni della corteccia visiva. I contorni della lettera luminosa provocano eccitazione nelle cellule nervose, di. Distribuzione dell'eccitazione in diversi strati di cellule nervose di diverse classi nella corteccia visiva primaria, secondaria e terziaria del cervello. Qui, le cellule nervose sono eccitate solo da contorni di un certo orientamento, angoli o interruzioni di linea. Nella figura le relazioni neurobiologiche sono molto semplificate; la distribuzione spaziale dell'eccitazione in diversi strati non è linearmente correlata alla dimensione dello stimolo.

c) Quando illuminato, il potenziale di membrana del recettore non cambia
sya.

d) Il potenziale del recettore è completamente estraneo al movimento
ioni attraverso la membrana.

e) Esiste una relazione lineare tra l'ampiezza del recettore-
potenziale e intensità dello stimolo.

f) Esiste una relazione logaritmica approssimativa tra l'ampiezza del potenziale del recettore e l'intensità dello stimolo.

4.14. Quale delle seguenti affermazioni si applica alla rodopsina (P)?

a) P è costituito da opsina e retina.

b) P è costituito da gammaglobuline e vitamina A.

c) P è identico al pigmento visivo nei coni.

d) La concentrazione di P nei bastoncini aumenta con l'adattamento al buio,

e) La concentrazione di P nei bastoncelli diminuisce con l'adattamento al buio,

f) La soluzione P è rossa, ma diventa incolore dopo l'illuminazione.

Alle 4.15. Completa correttamente le seguenti frasi. I neuroni retinici con un centro "on" (cellule gangliari) rispondono all'illuminazione del centro RP (attivazione/inibizione), mentre l'oscuramento del centro RP porta a (attivazione/inibizione). L'illuminazione della periferia dell'RP dei neuroni con un centro "on" provoca (attivazione/inibizione) e cause di oscuramento (attivazione/inibizione). Di conseguenza, il centro e la periferia della Repubblica di Polonia sono organizzati. Con un aumento dell'intensità media della luce incidente sulla retina, il diametro del centro del PR diventa (più grande/più piccolo).

Alle 4.16. Quale delle seguenti affermazioni è corretta? Campi recettivi delle cellule gangliari nella retina dei mammiferi

a) nella regione foveale meno che alla periferia;

b) in media la stessa dimensione su tutta la retina;

c) possono essere suddivisi in centri funzionalmente diversi
e periferia in condizioni di adattamento alla luce;

d) può essere trovato solo nei neuroni della centrale
fossa;

e) a volte organizzati in modo antagonistico rispetto alla sensibilità spettrale;

f) non più grande dei campi recettivi di un singolo fotorecettore.
Alle 4.17. Conoscendo l'organizzazione dei campi recettivi delle cellule nervose della corteccia visiva, si può capire perché le seguenti proprietà degli stimoli visivi sono particolarmente importanti per la percezione della forma,

a) Illuminazione media.

b) Contorni.

b) Rottura del contorno.

e) Il fatto che sulla retina si crei un'immagine invertita di oggetti visibili.