Il cervelletto: anatomia comparata ed evoluzione. cervelletto - anatomia comparata ed evoluzione degli anfibi e dei rettili

Gli antipiretici per i bambini sono prescritti da un pediatra. Ma ci sono situazioni di emergenza per la febbre in cui il bambino ha bisogno di ricevere immediatamente medicine. Quindi i genitori si assumono la responsabilità e usano farmaci antipiretici. Cosa è consentito dare ai neonati? Come abbassare la temperatura nei bambini più grandi? Quali farmaci sono i più sicuri?

Il cervelletto (cervelletto; sinonimo di piccolo cervello) è una parte spaiata del cervello che ha il compito di coordinare i movimenti volontari, involontari e riflessi; situato sotto il mantello cerebellare nella fossa cranica posteriore.

Anatomia comparata ed embriologia

Il cervelletto è presente in tutti i vertebrati, sebbene sia sviluppato in modo diverso nei rappresentanti della stessa classe. Il suo sviluppo è determinato dallo stile di vita dell'animale, dalle peculiarità dei suoi movimenti: più sono complessi, più sviluppato è il cervelletto. Raggiunge grande sviluppo negli uccelli; il loro cervelletto è rappresentato quasi esclusivamente dal lobo medio; solo alcuni uccelli hanno emisferi. Gli emisferi cerebellari sono una formazione caratteristica dei mammiferi. Parallelamente allo sviluppo degli emisferi cerebrali, si svilupparono le parti laterali del cervelletto che, insieme alle sezioni centrali del verme, formarono un nuovo cervelletto (neocerebello). Lo sviluppo speciale del neocervelletto nei mammiferi è associato principalmente ai cambiamenti nella natura delle capacità motorie, poiché la corteccia cerebrale organizza atti motori elementari e non i loro complessi. Filogeneticamente, esiste una base per la divisione del cervelletto (rispettivamente, l'emergere della motilità basata sul principio di continuità, discontinuità e motilità corticale) nelle antiche sezioni vestibolari (archicerebellum), le sue sezioni più antiche, in cui la maggior parte del termina le fibre spinali-cerebellari (paleocerebellum) e i dipartimenti più nuovi (neocerebellum).

La classificazione antropometrica comune si basa sulla forma esterna dell'organo indipendentemente dalle caratteristiche funzionali. Larsell (O. Larsell, 1947) ha proposto uno schema del cervelletto, in cui vengono confrontate le classificazioni anatomiche e anatomiche comparative (Fig. 1).

Gli schemi di localizzazione funzionale nel cervelletto si basano sullo studio della filogenesi, sulle connessioni anatomiche del cervelletto, sulle osservazioni sperimentali e cliniche.

Lo studio della distribuzione delle fibre dei sistemi afferenti ha permesso di distinguere tre parti principali nel cervelletto dei mammiferi: la più antica regione vestibolare, spinale-cerebellare e il lobo medio filogeneticamente più nuovo, in cui terminano principalmente le fibre dei nuclei del ponte.

Secondo un altro schema, basato sullo studio della distribuzione delle fibre afferenti e afferenti del cervelletto dei mammiferi e dell'uomo, è diviso in due parti principali (Fig. 2): lobulo flocculo-nodulare (lobus flocculonodularis) - la sezione vestibolare del cervelletto, il cui danno provoca uno squilibrio senza disturbare i movimenti asimmetrici degli arti e del corpo (corpo cerebellico).

Riso. 1. Cervelletto umano (diagramma). La consueta classificazione anatomica è mostrata a destra, anatomica comparativa - a sinistra. (Secondo Larsell.)

Riso. 2. Corteccia cerebellare. Diagramma che mostra la divisione del cervelletto dei mammiferi e la distribuzione delle connessioni afferenti.

Il cervelletto si sviluppa dalla vescica cerebrale posteriore (metencefalo). Alla fine del 2o mese di vita intrauterina, le placche laterali (pterigoideo) del tubo cerebrale nella regione del rombencefalo sono interconnesse da una foglia curva; il rigonfiamento di questo lembo che sporge nella cavità del IV ventricolo è una traccia del verme cerebellare. Il verme cerebellare si ispessisce progressivamente e nel 3° mese di vita intrauterina presenta già 3-4 solchi e convoluzioni; il giro dell'emisfero cerebellare inizia a risaltare solo a metà del 4o mese. I nuclei dentatus et fastigii compaiono alla fine del 3° mese. Al 5 ° mese, il cervelletto riceve già la sua forma principale e negli ultimi mesi di vita intrauterina aumentano le dimensioni del cervelletto, il numero di solchi e solchi che dividono i lobi principali del cervelletto in lobuli più piccoli, che determinano la complessità caratteristica della struttura del cervelletto e piegatura, che è particolarmente chiaramente visibile sulle sezioni del cervelletto.


9.

Cervello di squalo. Il cervelletto è evidenziato in blu

Il cervelletto si è sviluppato filogeneticamente negli organismi multicellulari a causa del miglioramento dei movimenti volontari e della complicazione della struttura di controllo del corpo. L'interazione del cervelletto con altre parti del sistema nervoso centrale consente a questa parte del cervello di fornire movimenti corporei accurati e coordinati in varie condizioni esterne.

In diversi gruppi di animali, il cervelletto varia notevolmente in dimensioni e forma. Il grado del suo sviluppo è correlato al grado di complessità dei movimenti del corpo.

Il cervelletto è presente nei rappresentanti di tutte le classi di vertebrati, compresi i ciclostomi, in cui ha la forma di una placca trasversale che si estende sulla parte anteriore della fossa romboidale.

Le funzioni del cervelletto sono simili in tutte le classi di vertebrati, inclusi pesci, rettili, uccelli e mammiferi. Anche i cefalopodi hanno una formazione cerebrale simile.

Esistono differenze significative nella forma e nelle dimensioni nelle diverse specie biologiche. Ad esempio, il cervelletto dei vertebrati inferiori è collegato al romboencefalo da una placca continua in cui i fasci di fibre non sono anatomicamente distinti. Nei mammiferi, questi fasci formano tre paia di strutture chiamate peduncoli cerebellari. Attraverso le gambe del cervelletto vengono effettuate le connessioni del cervelletto con altre parti del sistema nervoso centrale.

Ciclostomi e pesci

Il cervelletto presenta il più ampio range di variabilità tra i centri sensomotori del cervello. Si trova sul bordo anteriore del rombencefalo e può raggiungere dimensioni enormi, coprendo l'intero cervello. Il suo sviluppo dipende da diversi fattori. Il più ovvio è associato allo stile di vita pelagico, alla predazione o alla capacità di nuotare in modo efficiente nella colonna d'acqua. Il cervelletto raggiunge il suo massimo sviluppo negli squali pelagici. In esso si formano veri e propri solchi e convoluzioni, assenti nella maggior parte dei pesci ossei. In questo caso, lo sviluppo del cervelletto è causato dal complesso movimento degli squali nell'ambiente tridimensionale degli oceani del mondo. I requisiti per l'orientamento spaziale sono troppo grandi perché questo non influenzi la disposizione neuromorfologica dell'apparato vestibolare e del sistema sensomotorio. Questa conclusione è confermata dallo studio del cervello degli squali che vivono vicino al fondo. Lo squalo nutrice non ha un cervelletto sviluppato e la cavità del ventricolo IV è completamente aperta. Il suo habitat e il suo stile di vita non impongono requisiti così rigorosi sull'orientamento spaziale come quelli dello squalo dalle ali lunghe. Il risultato fu una dimensione relativamente modesta del cervelletto.

La struttura interna del cervelletto nei pesci differisce da quella degli esseri umani. Il cervelletto dei pesci non contiene nuclei profondi, non ci sono cellule di Purkinje.

La dimensione e la forma del cervelletto nei vertebrati acquatici primari possono cambiare non solo in relazione a uno stile di vita pelagico o relativamente sedentario. Poiché il cervelletto è il centro dell'analisi della sensibilità somatica, partecipa attivamente all'elaborazione dei segnali degli elettrorecettori. Moltissimi vertebrati acquatici primari possiedono l'elettrorecezione. In tutti i pesci dotati di elettrorecezione, il cervelletto è estremamente ben sviluppato. Se l'elettroricezione del proprio campo elettromagnetico o dei campi elettromagnetici esterni diventa il principale sistema afferente, allora il cervelletto inizia a svolgere il ruolo di centro sensoriale e motorio. Il loro cervelletto è spesso così grande da coprire l'intero cervello dalla superficie dorsale.

Molte specie di vertebrati hanno aree del cervello simili al cervelletto in termini di citoarchitettura cellulare e neurochimica. La maggior parte delle specie di pesci e anfibi hanno un organo della linea laterale che rileva i cambiamenti nella pressione dell'acqua. La parte del cervello che riceve informazioni da questo organo, il cosiddetto nucleo ottavolaterale, ha una struttura simile al cervelletto.

Anfibi e rettili

Negli anfibi, il cervelletto è molto poco sviluppato e consiste in una stretta placca trasversale sopra la fossa romboidale. Nei rettili si nota un aumento delle dimensioni del cervelletto, che ha una giustificazione evolutiva. Un ambiente adatto per la formazione del sistema nervoso nei rettili potrebbero essere i giganteschi blocchi di carbone, costituiti principalmente da muschi, equiseti e felci. In tali blocchi di molti metri da tronchi d'albero marci o cavi, potrebbero essersi sviluppate le condizioni ideali per l'evoluzione dei rettili. I moderni depositi di carbone indicano direttamente che tali blocchi dai tronchi degli alberi erano molto diffusi e potevano diventare un ambiente di transizione su larga scala per gli anfibi e i rettili. Per sfruttare i benefici biologici degli abbattimenti arborei è stato necessario acquisire alcune qualità specifiche. Per prima cosa era necessario imparare a orientarsi bene in un ambiente tridimensionale. Per gli anfibi questo non è un compito facile, poiché il loro cervelletto è molto piccolo. Anche le raganelle specializzate, che sono un ramo evolutivo senza uscita, hanno un cervelletto molto più piccolo rispetto ai rettili. Nei rettili si formano interconnessioni neuronali tra il cervelletto e la corteccia cerebrale.

Il cervelletto nei serpenti e nelle lucertole, così come negli anfibi, si trova sotto forma di una stretta placca verticale sopra il bordo anteriore della fossa romboidale; nelle tartarughe e nei coccodrilli è molto più ampio. Allo stesso tempo, nei coccodrilli, la sua parte centrale differisce per dimensioni e rigonfiamento.

Uccelli

Il cervelletto degli uccelli è costituito da una parte centrale più grande e da due piccole appendici laterali. Copre completamente la fossa romboidale. La parte centrale del cervelletto è divisa da solchi trasversali in numerosi fogliolini. Il rapporto tra la massa del cervelletto e la massa dell'intero cervello è il più alto negli uccelli. Ciò è dovuto alla necessità di un coordinamento rapido e accurato dei movimenti in volo.

Negli uccelli, il cervelletto è costituito da una massiccia parte centrale, solitamente attraversata da 9 circonvoluzioni, e da due piccoli lobi, che sono omologhi a un pezzo del cervelletto dei mammiferi, compreso l'uomo. Gli uccelli sono caratterizzati da un'elevata perfezione dell'apparato vestibolare e dal sistema di coordinazione dei movimenti. Il risultato dello sviluppo intensivo dei centri sensomotori di coordinazione è stata la comparsa di un grande cervelletto con vere e proprie pieghe: solchi e circonvoluzioni. Il cervelletto aviario è stata la prima struttura cerebrale dei vertebrati ad avere una corteccia e una struttura ripiegata. I movimenti complessi in un ambiente tridimensionale sono diventati la ragione dello sviluppo del cervelletto degli uccelli come centro sensomotorio per il coordinamento dei movimenti.

mammiferi

Una caratteristica distintiva del cervelletto dei mammiferi è l'ingrandimento delle parti laterali del cervelletto, che interagiscono principalmente con la corteccia cerebrale. Nel contesto dell'evoluzione, l'ingrandimento del cervelletto laterale avviene insieme all'ingrandimento dei lobi frontali della corteccia cerebrale.

Nei mammiferi, il cervelletto è costituito da un verme e da emisferi accoppiati. I mammiferi sono inoltre caratterizzati da un aumento della superficie del cervelletto dovuto alla formazione di solchi e pieghe.

Nei monotremi, come negli uccelli, la sezione centrale del cervelletto predomina su quelle laterali, che si trovano sotto forma di appendici insignificanti. Nei marsupiali, negli edentuli, nei pipistrelli e nei roditori la sezione centrale non è inferiore a quelle laterali. Solo nei carnivori e negli ungulati le parti laterali diventano più grandi di quella centrale, formando gli emisferi cerebellari. Nei primati, la sezione centrale, rispetto agli emisferi, è già molto sottosviluppata.

I predecessori dell'uomo e del lat. Nell'Homo sapiens del Pleistocene, l'aumento dei lobi frontali avvenne a un ritmo più rapido che nel cervelletto.

(lat. Cervelletto- letteralmente "piccolo cervello") - la parte del cervello dei vertebrati responsabile della coordinazione dei movimenti, della regolazione dell'equilibrio e del tono muscolare. Nell'uomo si trova dietro il midollo allungato e il ponte, sotto il lobo occipitale degli emisferi cerebrali. Con l'aiuto di tre paia di zampe, il cervelletto riceve informazioni dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base del sistema extrapiramidale, dal tronco cerebrale e dal midollo spinale. Nei diversi taxa di vertebrati, la relazione con altre parti del cervello può variare.

Nei vertebrati dotati di corteccia cerebrale, il cervelletto è una propaggine funzionale dell'asse principale corteccia-midollo spinale. Il cervelletto riceve una copia delle informazioni afferenti trasmesse dal midollo spinale alla corteccia cerebrale, nonché le informazioni efferenti dai centri motori della corteccia cerebrale al midollo spinale. Il primo segnala lo stato attuale della variabile regolata (tono muscolare, posizione del corpo e degli arti nello spazio), mentre il secondo dà un'idea dello stato finale desiderato della variabile. Correlando il primo e il secondo, la corteccia cerebellare può calcolare l'errore riportato dai centri motori. Pertanto, il cervelletto corregge dolcemente sia i movimenti spontanei che quelli automatici.

Sebbene il cervelletto sia collegato alla corteccia cerebrale, la sua attività non è controllata dalla coscienza.

Anatomia comparata ed evoluzione

Il cervelletto si è sviluppato filogeneticamente negli organismi multicellulari a causa del miglioramento dei movimenti spontanei e della complicazione della struttura di controllo del corpo. L'interazione del cervelletto con altre parti del sistema nervoso centrale consente a questa parte del cervello di fornire movimenti corporei accurati e coordinati in varie condizioni esterne.

In diversi gruppi di animali, il cervelletto varia notevolmente in dimensioni e forma. Il grado del suo sviluppo è correlato al grado di complessità dei movimenti del corpo.

Il cervelletto è presente nei rappresentanti di tutte le classi di vertebrati, compresi i ciclostomi, in cui cambia la forma della placca trasversale, si diffonde attraverso la parte anteriore della fossa romboidale.

Le funzioni del cervelletto sono simili in tutte le classi di vertebrati, inclusi pesci, rettili, uccelli e mammiferi. Anche i cefalopodi hanno formazioni cerebrali simili.

Esiste una significativa varietà di forme e dimensioni nelle diverse specie biologiche. Ad esempio, il cervelletto dei vertebrati inferiori è collegato al romboencefalo da una placca continua, nella quale i fasci di fibre non sono anatomicamente distinti. Nei mammiferi, questi fasci formano tre paia di strutture chiamate peduncoli cerebellari. Attraverso le gambe del cervelletto si verificano le connessioni del cervelletto con altre parti del sistema nervoso centrale.

Ciclostomi e pesci

Il cervelletto presenta la più ampia gamma di variabilità tra i centri sensomotori del cervello. Si trova sul bordo anteriore del rombencefalo e può raggiungere dimensioni enormi, coprendo l'intero cervello. Il suo sviluppo dipende da diversi fattori. Il più ovvio ha a che fare con lo stile di vita pelagico, la predazione o la capacità di nuotare efficacemente attraverso la colonna d’acqua. Il cervelletto raggiunge il suo massimo sviluppo negli squali pelagici. Forma dei veri e propri solchi e circonvoluzioni, assenti nella maggior parte dei pesci ossei. In questo caso, lo sviluppo del cervelletto è causato dal complesso movimento degli squali nell'ambiente tridimensionale degli oceani del mondo. I requisiti per l'orientamento spaziale sono troppo grandi perché questo non influenzi la disposizione neuromorfologica dell'apparato vestibolare e del sistema sensomotorio. Questa conclusione è confermata dallo studio del cervello degli squali che conducono uno stile di vita bentonico. Lo squalo nutrice non ha un cervelletto sviluppato e la cavità del ventricolo IV è completamente aperta. Il suo habitat e il suo stile di vita non impongono requisiti così rigidi come quelli degli squali dalle ali lunghe. Il risultato fu una dimensione relativamente modesta del cervelletto.

La struttura interna del cervelletto nei pesci differisce da quella degli esseri umani. Il cervelletto dei pesci non contiene nuclei profondi, non ci sono cellule di Purkinje.

La dimensione e la forma del cervelletto nei vertebrati primordiali possono differire non solo in relazione allo stile di vita pelagico o relativamente sedentario. Poiché il cervelletto è il centro dell'analisi della sensibilità somatica, svolge la parte più attiva nell'elaborazione dei segnali degli elettrorecettori. Molti vertebrati di prima acqua sono dotati di elettrorecezione (70 specie di pesci hanno sviluppato elettrorecettori, 500 possono generare scariche elettriche di varia potenza, 20 sono capaci sia di generare che di ricevere campi elettrici). In tutti i pesci dotati di elettrorecezione, il cervelletto è estremamente ben sviluppato. Se il principale sistema di afferenza diventa elettroricezione del proprio campo elettromagnetico o di campi elettromagnetici esterni, allora il cervelletto inizia a svolgere il ruolo di centro sensoriale e motorio. Spesso la dimensione del loro cervelletto è così grande da coprire l'intero cervello dalla superficie dorsale (posteriore).

Molte specie di vertebrati hanno aree del cervello simili al cervelletto in termini di citoarchitettura cellulare e neurochimica. La maggior parte delle specie di pesci e anfibi hanno una linea laterale, un organo che rileva i cambiamenti nella pressione dell'acqua. La parte del cervello che riceve informazioni dalla linea laterale, il cosiddetto nucleo ottavolaterale, ha una struttura simile al cervelletto.

Anfibi e rettili

Negli anfibi, il cervelletto è poco sviluppato ed è costituito da una stretta placca trasversale sopra la fossa romboidale. Nei rettili si osserva un aumento delle dimensioni del cervelletto, che è una giustificazione evolutiva. Un ambiente adatto per la formazione del sistema nervoso nei rettili potrebbero essere i giganteschi blocchi di carbone, costituiti principalmente da muschi, equiseti e felci. In tali blocchi di molti metri da tronchi d'albero marci o cavi, potrebbero essersi sviluppate le condizioni ideali per l'evoluzione dei rettili. I moderni depositi di carbone indicano direttamente che tali blocchi dai tronchi degli alberi erano molto diffusi e potevano diventare un ambiente di transizione su larga scala per gli anfibi e i rettili. Per sfruttare i benefici biologici derivanti dal taglio degli alberi è stato necessario acquisire diverse caratteristiche speciali. Innanzitutto era necessario imparare a navigare bene nello spazio tridimensionale. Per gli anfibi questo non è un compito facile, poiché il loro cervelletto è piuttosto piccolo. Anche nelle raganelle specializzate, che sono un ramo senza uscita dell'evoluzione, il cervelletto è molto più piccolo che nei rettili. Nei rettili si formano interconnessioni neuronali tra il cervelletto e la corteccia cerebrale.

Il cervelletto nei serpenti e nelle lucertole, come negli anfibi, ha la forma di una stretta placca verticale sopra il bordo anteriore della fossa romboidale; nelle tartarughe e nei coccodrilli è molto più ampio. Allo stesso tempo, nei coccodrilli, la sua parte centrale differisce per dimensioni e rigonfiamento.

Uccelli

Il cervelletto degli uccelli è costituito da una grande parte posteriore e da due piccole appendici laterali. Copre completamente la fossa romboidale. La parte centrale del cervelletto è divisa da solchi trasversali in numerosi fogliolini. Il rapporto tra la massa del cervelletto e la massa dell'intero cervello è il più grande negli uccelli. Ciò è dovuto alla necessità di un coordinamento rapido e accurato dei movimenti in volo.

Negli uccelli, il cervelletto è costituito da una massiccia parte centrale (verme), attraversata principalmente da 9 spire, e da due piccole particelle omologhe al fascio cerebellare dei mammiferi, compreso l'uomo. Gli uccelli sono caratterizzati dalla perfezione dell'apparato vestibolare e dal sistema di coordinazione dei movimenti. Il risultato dello sviluppo intensivo dei centri sensomotori di coordinazione è stata la comparsa di un grande cervelletto con vere e proprie pieghe: solchi e circonvoluzioni. Il cervelletto degli uccelli divenne la prima struttura del cervello dei vertebrati, che avrebbe dovuto essere una struttura piegata e morbillo. Movimenti complessi nello spazio tridimensionale hanno causato lo sviluppo del cervelletto degli uccelli come centro sensomotorio per coordinare i movimenti.

mammiferi

Una caratteristica del cervelletto dei mammiferi è l'ingrandimento delle parti laterali del cervelletto, che interagiscono principalmente con la corteccia cerebrale. Nel contesto dell'evoluzione, l'ingrandimento delle porzioni laterali del cervelletto (neocerebelum) va di pari passo con l'ingrandimento dei lobi frontali della corteccia cerebrale.

Nei mammiferi, il cervelletto è costituito dal verme e dagli emisferi accoppiati. I mammiferi sono inoltre caratterizzati da un aumento della superficie del cervelletto dovuto alla formazione di solchi e pieghe.

Nei monotremi, come negli uccelli, la sezione centrale del cervelletto predomina su quelle laterali, che si trovano sotto forma di appendici insignificanti. Nei marsupiali, negli edentuli, nei pipistrelli e nei roditori la sezione centrale non è inferiore a quelle laterali. Solo nei carnivori e negli ungulati le parti laterali sono più grandi della sezione centrale, formando gli emisferi cerebellari. Nei primati, la sezione centrale, rispetto agli emisferi, è piuttosto sottosviluppata.

I predecessori dell'uomo e del lat. Homo sapiens Durante il Pleistocene l'incremento dei lobi frontali avvenne ad un ritmo più rapido che nel cervelletto.

Anatomia del cervelletto umano

Una caratteristica del cervelletto umano è che, come il cervello, è costituito dagli emisferi destro e sinistro (lat. emisfero cerebrale) e una struttura curiosa, sono collegati da un “verme” (lat. Verme cerebellare). Il cervelletto occupa quasi tutta la fossa cranica posteriore. La dimensione trasversale del cervelletto (9-10 cm) è molto maggiore della sua dimensione antero-posteriore (3-4 cm).

La massa del cervelletto in un adulto varia da 120 a 160 grammi. Al momento della nascita, il cervelletto è meno sviluppato degli emisferi cerebrali, ma nel primo anno di vita si sviluppa più velocemente di altre parti del cervello. Un marcato aumento del cervelletto si nota tra il quinto e l'undicesimo mese di vita, quando il bambino impara a sedersi e camminare. La massa del cervelletto di un bambino è di circa 20 grammi, a 3 mesi raddoppia, a 5 mesi aumenta 3 volte, alla fine del 9° mese - 4 volte. Quindi il cervelletto cresce più lentamente e fino a 6 anni la sua massa raggiunge il limite inferiore di un adulto normale: 120 grammi.

Sopra il cervelletto si trovano i lobi occipitali degli emisferi cerebrali. Il cervelletto è delimitato dal cervello da una profonda fessura nella quale è incastrato un processo della dura madre del cervello - la tenda del cervelletto (lat. Tentorio del cervelletto) allungato sulla fossa cranica posteriore. Anteriormente al cervelletto si trovano il ponte e il midollo allungato.

Il verme cerebellare è più corto degli emisferi, quindi si formano delle tacche sui bordi corrispondenti del cervelletto: sul bordo anteriore - anteriore, sul bordo posteriore - posteriore. Le porzioni più prominenti dei bordi anteriore e posteriore formano i corrispondenti angoli anteriore e posteriore, e le porzioni laterali più prominenti formano gli angoli laterali.

Fessura orizzontale (lat. fessura orizzontale) che va dalle gambe medie del cervelletto alla incisura posteriore del cervelletto, divide ciascun emisfero del cervelletto in due superfici: quella superiore, discendente obliquamente lungo i bordi e quella inferiore relativamente piatta e convessa. Con la sua superficie inferiore, il cervelletto è adiacente al midollo allungato, in modo che quest'ultimo venga premuto nel cervelletto, formando un'invaginazione - la valle del cervelletto (lat. Vallecula cerebelli) in fondo al quale c'è un verme.

Sul verme cerebellare si distinguono le superfici superiore e inferiore. I solchi che corrono lungo i lati del verme lo separano dagli emisferi cerebellari: sulla superficie anteriore - il più piccolo, sul retro - più profondi.

Il cervelletto è costituito da sostanza grigia e bianca. La materia grigia degli emisferi e il verme cerebellare, situati nello strato superficiale, formano la corteccia cerebellare (lat. corteccia cerebrale) e l'accumulo di materia grigia nelle profondità del cervelletto - il nucleo del cervelletto (lat. Nuclei cerebellari). Materia bianca: il corpo cerebrale del cervelletto (lat. corpo midollare del cervelletto), si trova nello spessore del cervelletto e, attraverso la mediazione di tre paia di peduncoli cerebellari (superiore, medio e inferiore), collega la materia grigia del cervelletto con il tronco encefalico e il midollo spinale.

Verme

Il verme cerebellare governa la postura, il tono, il movimento di supporto e l'equilibrio del corpo. La disfunzione dei vermi nell'uomo si manifesta sotto forma di atassia locomotoria (compromissione della posizione eretta e della deambulazione).

Azioni

Le superfici degli emisferi e del verme cerebellare sono divise da fessure cerebellari più o meno profonde (lat. fessure cerebellari) su varie dimensioni numerose foglie arcuate del cervelletto (lat. Foglia cerebellare) la maggior parte dei quali si trovano quasi paralleli tra loro. La profondità di questi solchi non supera i 2,5 cm. Se fosse possibile raddrizzare le foglie del cervelletto, l'area della sua corteccia sarebbe di 17 x 120 cm. Gruppi di convoluzioni formano lobi separati del cervelletto. I lobi con lo stesso nome di entrambi gli emisferi sono delimitati da un altro solco, che passa dal verme da un emisfero all'altro, a seguito del quale due lobi - destro e sinistro - con lo stesso nome degli emisferi corrispondono a una certa quota del verme.

Le singole particelle formano parti del cervelletto. Esistono tre parti di questo tipo: anteriore, posteriore e nodulare.

Azioni del verme Lobi degli emisferi
lingua (lat. lingua) frenulo della lingua (lat. vincolo linguale)
parte centrale (lat. lobulo centrale) ala della parte centrale (lat. ala lobuli centralis)
superiore (lat. culmine) lobo quadrangolare anteriore (lat. lobulis quadrangularis anteriore)
pendenza (lat. rifiutare) lobo quadrangolare posteriore (lat. lobulis quadrangularis posteriore)
lettera del verme (lat. verme del foglio) lobi crescenti superiori e inferiori (lat. lobuli semilunari superiore e inferiore)
gobba del verme (lat. verme del tubero) parte sottile (lat. lobulis gracile)
piramide (lat. piramide) Lobo digastrico (lat. lobulo biventre)
lingua (lat. ugola) tonsilla (lat. tonsilla con discorso bilyaklaptev (lat. parafloccolo)
nodo (lat. nodulo) lembo (lat. flocculo)

Il verme e gli emisferi sono ricoperti di materia grigia (corteccia cerebellare), all'interno della quale si trova la sostanza bianca. La sostanza bianca, ramificata, penetra in ciascun giro sotto forma di strisce bianche (lat. Lamine albae). Le sezioni del cervelletto a forma di freccia mostrano uno schema peculiare, chiamato "albero della vita" (lat. Arbor vitae cerebelli). I nuclei sottocorticali del cervelletto si trovano all'interno della sostanza bianca.

Il cervelletto è collegato alle strutture cerebrali vicine attraverso tre paia di gambe. Peduncoli cerebellari (lat. Peduncoli cerebellari) sono sistemi di vie d'accesso, le cui fibre si dirigono verso il cervelletto e da esso:

  1. Peduncoli cerebellari inferiori (lat. Peduncoli cerebellari inferiori) vanno dal midollo allungato al cervelletto.
  2. Peduncoli cerebellari medi (lat. Peduncoli cerebellari medii)- dal ponte al cervelletto.
  3. Peduncoli cerebellari superiori (lat. Peduncoli cerebellari superiori)- vai al mesencefalo.

Nuclei

I nuclei del cervelletto sono accumuli accoppiati di materia grigia, che si trovano nello spessore del bianco, più vicino al centro, cioè al verme cerebellare. Ci sono i seguenti nuclei:

  1. nucleo dentato (lat. nucleo dentato) si trova nelle aree medio-inferiori della sostanza bianca. Questo nucleo è una placca ondulata di materia grigia con una piccola interruzione nella regione centrale, chiamata la porta del nucleo dentato (lat. Nuclei dell'ilo dentati). Il nucleo frastagliato è come un nucleo di burro. Questa somiglianza non è casuale, poiché entrambi i nuclei sono collegati da vie conduttive, fibre piombo-cerebellari (lat. Fibrae olivocerebellares), ed ogni torsione del nucleo dell'olio è simile alla torsione dell'altra.
  2. Kerkopodibne kernel (lat. Nucleo emboliforme) situato medialmente e parallelo al nucleo dentato.
  3. Nucleo sferico (lat. Nucleo globoso) si trova un po' al centro del nucleo simile a una crosta e può presentarsi nella sezione sotto forma di numerose palline.
  4. Il nucleo della tenda (lat. Nucleo fastigio) localizzato nella sostanza bianca del verme, su entrambi i lati del suo piano mediano, sotto il lobulo dell'ugola e il lobulo centrale, nel tetto del IV ventricolo.

Il nucleo della tenda, essendo il più mediale, è situato ai lati della linea mediana nella zona in cui la tenda è compressa nel cervelletto (lat. fastigio). Bichnishe da esso è rispettivamente nuclei sferici, simili a crosta e dentati. Questi nuclei hanno età filogenetiche diverse: nucleo fastigio si riferisce alla parte antica del cervelletto (lat. Archicerebellum) collegato all'apparato vestibolare; nuclei emboliformis et globosus - fino a parte vecchia (lat. Paleocerebellum), che è sorto in connessione con i movimenti del corpo, e nucleo dentato - al nuovo (lat. neocervelletto), sviluppato in connessione con il movimento con l'aiuto degli arti. Pertanto, quando ciascuna di queste parti viene danneggiata, vengono violati vari aspetti della funzione motoria, corrispondenti a diversi stadi della filogenesi, vale a dire: archicerebellum l'equilibrio del corpo è disturbato, con lesioni paleocervelletto il lavoro dei muscoli del collo e del tronco viene interrotto, se danneggiato neocervelletto - lavoro dei muscoli degli arti.

Il nucleo della tenda si trova nella sostanza bianca del verme, i restanti nuclei si trovano negli emisferi del cervelletto. Quasi tutte le informazioni provenienti dal cervelletto vengono trasferite ai suoi nuclei (ad eccezione della connessione del lobulo glomerulare-nodulare con il nucleo vestibolare di Deiters).

Obiettivi:

  • rivelare le caratteristiche del sistema nervoso dei vertebrati, il suo ruolo nella regolazione dei processi vitali e il loro rapporto con l'ambiente;
  • sviluppare la capacità degli studenti di distinguere classi di animali, disporli in ordine di complessità nel processo di evoluzione.

Attrezzatura e attrezzatura della lezione:

  • Programma e libro di testo di N.I. Sonin “Biologia. Organismo vivente". 6a elementare.
  • Dispensa - una griglia di tabella "Dipartimenti del cervello dei vertebrati".
  • Modelli di cervello dei vertebrati.
  • Iscrizioni (nomi di classi di animali).
  • Disegni raffiguranti rappresentanti di queste classi.

Durante le lezioni.

I. Momento organizzativo.

II. Ripetizione dei compiti (indagine frontale):

  1. Quali sistemi regolano l'attività dell'organismo animale?
  2. Cos'è l'irritabilità o la sensibilità?
  3. Cos'è un riflesso?
  4. Cosa sono i riflessi?
  5. Quali sono questi riflessi?
    a) la saliva è prodotta dall'odore del cibo?
    b) la persona accende la luce nonostante l'assenza di una lampadina?
    c) Il gatto corre al suono della porta del frigorifero che si apre?
    d) il cane sbadiglia?
  6. Qual è il sistema nervoso di un'idra?
  7. Come è organizzato il sistema nervoso di un lombrico?

III. Nuovo materiale:

(? - domande poste alla classe durante la spiegazione)

Stiamo studiando adesso Sezione 17, come si chiama?
Coordinamento e regolamentazione di cosa?
Di quali animali abbiamo parlato in classe?
Sono invertebrati o vertebrati?
Quali gruppi di animali vedi sul tabellone?

Oggi nella lezione studieremo la regolazione dei processi vitali dei vertebrati.

Soggetto:Regolazione nei vertebrati(scrivere sul quaderno).

Il nostro obiettivo sarà quello di considerare la struttura del sistema nervoso di diversi vertebrati. Al termine della lezione saremo in grado di rispondere alle seguenti domande:

  1. In che modo il comportamento degli animali è legato alla struttura del sistema nervoso?
  2. Perché è più facile addestrare un cane che un uccello o una lucertola?
  3. Perché le colombe in aria possono ribaltarsi durante il volo?

Durante la lezione compileremo la tabella in modo che ognuno abbia un foglio di carta con una tabella sulla propria scrivania.

Dove si trova il sistema nervoso negli anellidi e negli insetti?

Nei vertebrati il ​​sistema nervoso si trova nella parte dorsale del corpo. È costituito dal cervello, dal midollo spinale e dai nervi.

? 1) Dove si trova il midollo spinale?

2) Dove si trova il cervello?

Distingue tra anteriore, medio, rombencefalo e alcuni altri dipartimenti. In diversi animali, questi dipartimenti sono sviluppati in modi diversi. Ciò è dovuto al loro stile di vita e al livello della loro organizzazione.

Ora ascolteremo i resoconti sulla struttura del sistema nervoso di diverse classi di vertebrati. E prendi appunti nella tabella: questo gruppo di animali ha o no questa parte del cervello, quanto è sviluppata rispetto ad altri animali? Dopo aver compilato la tabella rimane con te.

(La tabella dovrà essere stampata preventivamente in base al numero di studenti della classe)

Classi di animali

Sezioni del cervello

Davanti

Media

Intermedio

Cervelletto

Oblungo

Pesce (ossa, cartilagine)

Anfibi

rettili

Uccelli

mammiferi

Tavolo. Parti del cervello dei vertebrati.

Prima della lezione, iscrizioni e disegni sono allegati alla lavagna. Durante le risposte, gli studenti tengono in mano modelli del cervello dei vertebrati e mostrano i dipartimenti di cui stanno parlando. Dopo ogni risposta, il modello viene posizionato su un tavolo dimostrativo vicino al tabellone sotto l'iscrizione e il disegno del gruppo di animali corrispondente. Si scopre qualcosa di simile a questo schema ...

Schema:

IN

1. Pesce.

Midollo spinale. Il sistema nervoso centrale dei pesci, come quello della lancetta, ha la forma di un tubo. La sua sezione posteriore - il midollo spinale - si trova nel canale spinale, formato dai corpi superiori e dagli archi delle vertebre. Dal midollo spinale, tra ogni coppia di vertebre, partono i nervi a destra e a sinistra, che controllano il lavoro dei muscoli del corpo e delle pinne e degli organi situati nella cavità corporea.

I nervi delle cellule sensoriali del corpo del pesce inviano segnali di irritazione al midollo spinale.

Cervello. La parte anteriore del tubo neurale dei pesci e di altri vertebrati viene modificata in un cervello, protetto dalle ossa del cranio. Nel cervello dei vertebrati si distinguono i dipartimenti: prosencefalo, diencefalo, mesencefalo, cervelletto e midollo allungato. Tutte queste parti del cervello sono di grande importanza nella vita dei pesci. Ad esempio, il cervelletto controlla la coordinazione del movimento e l'equilibrio dell'animale. Il midollo allungato passa gradualmente nel midollo spinale. Svolge un ruolo importante nel controllo della respirazione, della circolazione, della digestione e di altre funzioni corporee essenziali.

! Vediamo cosa hai scritto?

2. Anfibi e rettili.

Il sistema nervoso centrale e gli organi di senso degli anfibi sono costituiti dagli stessi dipartimenti di quelli dei pesci. Il proencefalo è più sviluppato che nei pesci e in esso si possono distinguere due rigonfiamenti: grandi emisferi. Il corpo degli anfibi è vicino al suolo e non devono mantenere l'equilibrio. In relazione a ciò, il cervelletto, che controlla la coordinazione dei movimenti, è meno sviluppato in essi rispetto ai pesci. Il sistema nervoso della lucertola è simile nella struttura ai corrispondenti sistemi degli anfibi. Nel cervello, il cervelletto, responsabile dell'equilibrio e della coordinazione dei movimenti, è più sviluppato che negli anfibi, il che è associato ad una maggiore mobilità della lucertola e ad una significativa varietà dei suoi movimenti.

3. Uccelli.

Sistema nervoso. I tubercoli ottici del mesencefalo sono ben sviluppati nel cervello. Il cervelletto è molto più grande che in altri vertebrati, poiché è il centro di coordinazione e coordinazione dei movimenti e gli uccelli in volo eseguono movimenti molto complessi.

Rispetto ai pesci, agli anfibi e ai rettili, gli uccelli hanno gli emisferi del proencefalo ingranditi.

4. Mammiferi.

Il cervello dei mammiferi è costituito dalle stesse sezioni di quello degli altri vertebrati. Tuttavia, i grandi emisferi del prosencefalo hanno una struttura più complessa. Lo strato esterno degli emisferi cerebrali è costituito da cellule nervose che formano la corteccia cerebrale. In molti mammiferi, incluso il cane, la corteccia cerebrale è così ingrandita che non si trova in uno strato uniforme, ma forma pieghe - convoluzioni. Più cellule nervose sono presenti nella corteccia cerebrale, più è sviluppata, maggiori sono le circonvoluzioni in essa contenute. Se la corteccia cerebrale viene rimossa dal cane da esperimento, l'animale conserva i suoi istinti innati, ma i riflessi condizionati non si formano mai.

Il cervelletto è ben sviluppato e, come gli emisferi cerebrali, presenta molte circonvoluzioni. Lo sviluppo del cervelletto è associato alla coordinazione di movimenti complessi nei mammiferi.

Conclusione sul tavolo (domande alla classe):

  1. Quali parti del cervello hanno tutte le classi di animali?
  2. Quali animali avranno il cervelletto più sviluppato?
  3. Prosencefalo?
  4. Quali hanno una corteccia sugli emisferi?
  5. Perché il cervelletto è meno sviluppato nelle rane che nei pesci?

Consideriamo ora la struttura degli organi di senso di questi animali, il loro comportamento in relazione a tale struttura del sistema nervoso (lo dicono gli stessi studenti che hanno parlato della struttura del cervello):

1. Pesce.

Gli organi di senso consentono ai pesci di orientarsi bene nell'ambiente. Gli occhi giocano un ruolo importante in questo. Il pesce persico vede solo a una distanza relativamente ravvicinata, ma distingue la forma e il colore degli oggetti.

Davanti a ciascun occhio del pesce persico sono poste due aperture nasali che conducono a una sacca cieca con cellule sensibili. Questo è l'organo dell'olfatto.

Gli organi dell'udito non sono visibili dall'esterno, sono situati a destra e a sinistra del cranio, nelle ossa della schiena. A causa della densità dell'acqua, le onde sonore sono ben trasmesse attraverso le ossa del cranio e vengono percepite dagli organi uditivi dei pesci. Gli esperimenti hanno dimostrato che i pesci possono sentire i passi di una persona che cammina lungo la riva, il suono di una campana, uno sparo.

Gli organi del gusto sono cellule sensibili. Si trovano nel trespolo, come gli altri pesci, non solo nella cavità orale, ma sono anche sparsi su tutta la superficie del corpo. Ci sono anche cellule tattili. Alcuni pesci (ad esempio pesce gatto, carpa, merluzzo) hanno antenne tattili sulla testa.

I pesci hanno un organo di senso speciale - linea laterale. All'esterno del corpo sono visibili una serie di fori. Questi fori sono collegati ad un canale situato nella pelle. Il canale contiene cellule sensoriali collegate a un nervo che corre sotto la pelle.

La linea laterale rileva la direzione e la forza della corrente dell'acqua. Grazie alla linea laterale, anche un pesce accecato non incontra ostacoli ed è in grado di catturare prede in movimento.

? Perché non puoi parlare ad alta voce mentre peschi?

2. Anfibi.

La struttura degli organi di senso corrisponde all'ambiente terrestre. Ad esempio, sbattendo le palpebre, la rana rimuove le particelle di polvere aderenti all'occhio e inumidisce la superficie dell'occhio. Come i pesci, le rane hanno un orecchio interno. Tuttavia, le onde sonore viaggiano molto peggio nell’aria che nell’acqua. Pertanto, per un udito migliore, si è sviluppata anche la rana orecchio medio. Inizia con il timpano che percepisce il suono, una sottile pellicola rotonda dietro l'occhio. Dalle sue vibrazioni sonore attraverso ossicolo uditivo trasmessa all'orecchio interno.

Durante la caccia, la vista gioca un ruolo importante. Notando qualsiasi insetto o altro piccolo animale, la rana lancia dalla bocca un'ampia lingua appiccicosa, alla quale la vittima si attacca. Le rane afferrano solo le prede in movimento.

Le zampe posteriori sono molto più lunghe e più forti delle zampe anteriori e svolgono un ruolo importante nel movimento. La rana seduta poggia sugli arti anteriori leggermente piegati, mentre gli arti posteriori sono piegati e posizionati sui lati del corpo. Raddrizzandoli rapidamente, la rana fa un salto. Le zampe anteriori allo stesso tempo proteggono l'animale dal colpire il suolo. La rana nuota, tirando e raddrizzando gli arti posteriori, mentre preme la parte anteriore contro il corpo.

? Come si muovono le rane nell'acqua e sulla terra?

3. Uccelli.

Organi di senso. La vista è sviluppata al meglio: quando ci si muove rapidamente nell'aria, solo con l'aiuto degli occhi è possibile valutare la situazione a distanza. La sensibilità degli occhi è molto alta. In alcuni uccelli è 100 volte maggiore che negli esseri umani. Inoltre, gli uccelli possono vedere chiaramente oggetti lontani e distinguere dettagli che si trovano a pochi centimetri dall'occhio. Gli uccelli hanno una visione dei colori più sviluppata rispetto ad altri animali. Si distinguono non solo colori primari, ma anche le loro sfumature, abbinamenti.

Gli uccelli sentono bene, ma il loro senso dell'olfatto è debole.

Il comportamento degli uccelli è molto complesso. È vero, molte delle loro azioni sono innate, istintive. Tali, ad esempio, sono le caratteristiche comportamentali associate alla riproduzione: formazione delle coppie, costruzione del nido, incubazione. Tuttavia, durante la vita degli uccelli compaiono sempre più riflessi condizionati. Ad esempio, i giovani pulcini spesso non hanno affatto paura degli umani e con l'età iniziano a trattare le persone con cautela. Inoltre, molti imparano a determinare il grado di pericolo: hanno poca paura dei disarmati e volano via da un uomo con una pistola. Gli uccelli domestici e addomesticati si abituano rapidamente a riconoscere la persona che li nutre. Gli uccelli addestrati sono in grado di eseguire vari trucchi sotto la direzione dell'addestratore e alcuni (ad esempio pappagalli, corsie, corvi) imparano a ripetere abbastanza chiaramente varie parole del linguaggio umano.

4. Mammiferi.

Organi di senso. I mammiferi hanno un senso dell'olfatto, dell'udito, della vista, del tatto e del gusto sviluppati, ma il grado di sviluppo di ciascuno di questi sensi nelle diverse specie non è lo stesso e dipende dallo stile di vita e dall'habitat. Quindi, una talpa che vive nella completa oscurità dei passaggi sotterranei ha gli occhi sottosviluppati. I delfini e le balene quasi non distinguono gli odori. La maggior parte dei mammiferi terrestri ha un senso dell'olfatto molto sensibile. Ai predatori, compreso il cane, aiuta a trovare le prede sulla pista; gli erbivori a grande distanza possono sentire l'odore di un nemico strisciante; Gli animali si annusano a vicenda. Anche l'udito nella maggior parte dei mammiferi è ben sviluppato. Ciò è facilitato dai padiglioni auricolari che catturano il suono, che in molti animali sono mobili. Quegli animali attivi di notte hanno un udito particolarmente delicato. La vista è meno importante per i mammiferi che per gli uccelli. Non tutti gli animali distinguono i colori. La stessa gamma di colori che una persona vede solo nelle scimmie.

Gli organi del tatto sono particolari peli lunghi e rigidi (i cosiddetti "baffi"). La maggior parte di essi si trova vicino al naso e agli occhi. Avvicinando la testa all'oggetto in studio, i mammiferi lo annusano, lo esaminano e lo toccano contemporaneamente. Nelle scimmie, come negli esseri umani, i principali organi del tatto sono i polpastrelli. Il gusto è sviluppato soprattutto negli erbivori, che grazie a ciò distinguono facilmente le piante commestibili da quelle velenose.
Il comportamento dei mammiferi non è meno complesso di quello degli uccelli. Insieme agli istinti complessi, è in gran parte determinato dall'attività nervosa superiore, basata sulla formazione di riflessi condizionati durante la vita. I riflessi condizionati si sviluppano particolarmente facilmente e rapidamente nelle specie con una corteccia cerebrale ben sviluppata.

Fin dai primi giorni di vita, i giovani mammiferi riconoscono la madre. Man mano che crescono, la loro esperienza personale nel rapporto con l'ambiente si arricchisce continuamente. I giochi di animali giovani (combattimento, inseguimento reciproco, salto, corsa) servono per loro come un buon allenamento e contribuiscono allo sviluppo di metodi individuali di attacco e difesa. Tali giochi sono tipici solo dei mammiferi.

A causa del fatto che l'ambiente è estremamente variabile, nei mammiferi si sviluppano costantemente nuovi riflessi condizionati e quelli che non sono rinforzati dagli stimoli condizionati vanno perduti. Questa caratteristica consente ai mammiferi di adattarsi rapidamente e molto bene alle condizioni ambientali.

?Quali sono gli animali più facili da addestrare? Perché?

Il cervelletto è una parte del cervello dei vertebrati responsabile della coordinazione dei movimenti, della regolazione dell'equilibrio e del tono muscolare. Nell'uomo si trova dietro il midollo allungato e il ponte, sotto i lobi occipitali degli emisferi cerebrali. Attraverso tre paia di zampe, il cervelletto riceve informazioni dalla corteccia cerebrale, dai gangli della base del sistema extrapiramidale, dal tronco cerebrale e dal midollo spinale. Le relazioni con altre parti del cervello possono variare nei diversi taxa di vertebrati.

Nei vertebrati dotati di corteccia cerebrale, il cervelletto è una propaggine funzionale dell'asse principale corteccia-midollo spinale. Il cervelletto riceve una copia delle informazioni afferenti trasmesse dal midollo spinale alla corteccia cerebrale, nonché le informazioni efferenti dai centri motori della corteccia cerebrale al midollo spinale. Il primo segnala lo stato attuale della variabile controllata, mentre il secondo dà un'idea dello stato finale richiesto. Confrontando il primo e il secondo, la corteccia cerebellare può calcolare l'errore, che viene segnalato ai centri motori. Quindi il cervelletto corregge continuamente sia i movimenti volontari che quelli automatici.

Sebbene il cervelletto sia collegato alla corteccia cerebrale, la sua attività non è controllata dalla coscienza..

Cervelletto - Anatomia comparata ed evoluzione

Il cervelletto si è sviluppato filogeneticamente negli organismi multicellulari a causa del miglioramento dei movimenti volontari e della complicazione della struttura di controllo del corpo. L'interazione del cervelletto con altre parti del sistema nervoso centrale consente a questa parte del cervello di fornire movimenti corporei accurati e coordinati in varie condizioni esterne.

In diversi gruppi di animali, il cervelletto varia notevolmente in dimensioni e forma. Il grado del suo sviluppo è correlato al grado di complessità dei movimenti del corpo.

Il cervelletto è presente nei rappresentanti di tutte le classi di vertebrati, compresi i ciclostomi, in cui ha la forma di una placca trasversale che si estende sulla parte anteriore della fossa romboidale.

Le funzioni del cervelletto sono simili in tutte le classi di vertebrati, inclusi pesci, rettili, uccelli e mammiferi. Anche i cefalopodi hanno una formazione cerebrale simile.

Esistono differenze significative nella forma e nelle dimensioni nelle diverse specie biologiche. Ad esempio, il cervelletto dei vertebrati inferiori è collegato al romboencefalo da una placca continua in cui i fasci di fibre non sono anatomicamente distinti. Nei mammiferi, questi fasci formano tre paia di strutture chiamate peduncoli cerebellari. Attraverso le gambe del cervelletto vengono effettuate le connessioni del cervelletto con altre parti del sistema nervoso centrale.

Ciclostomi e pesci

Il cervelletto presenta il più ampio range di variabilità tra i centri sensomotori del cervello. Si trova sul bordo anteriore del rombencefalo e può raggiungere dimensioni enormi, coprendo l'intero cervello. Il suo sviluppo dipende da diversi fattori. Il più ovvio è associato allo stile di vita pelagico, alla predazione o alla capacità di nuotare in modo efficiente nella colonna d'acqua. Il cervelletto raggiunge il suo massimo sviluppo negli squali pelagici. In esso si formano veri e propri solchi e convoluzioni, assenti nella maggior parte dei pesci ossei. In questo caso, lo sviluppo del cervelletto è causato dal complesso movimento degli squali nell'ambiente tridimensionale degli oceani del mondo. I requisiti per l'orientamento spaziale sono troppo grandi perché questo non influenzi la disposizione neuromorfologica dell'apparato vestibolare e del sistema sensomotorio. Questa conclusione è confermata dallo studio del cervello degli squali che vivono vicino al fondo. Lo squalo nutrice non ha un cervelletto sviluppato e la cavità del ventricolo IV è completamente aperta. Il suo habitat e il suo stile di vita non impongono requisiti così rigorosi sull'orientamento spaziale come quelli dello squalo dalle ali lunghe. Il risultato fu una dimensione relativamente modesta del cervelletto.

La struttura interna del cervelletto nei pesci differisce da quella degli esseri umani. Il cervelletto dei pesci non contiene nuclei profondi, non ci sono cellule di Purkinje.

La dimensione e la forma del cervelletto nei vertebrati acquatici primari possono cambiare non solo in relazione a uno stile di vita pelagico o relativamente sedentario. Poiché il cervelletto è il centro dell'analisi della sensibilità somatica, partecipa attivamente all'elaborazione dei segnali degli elettrorecettori. Moltissimi vertebrati acquatici primari possiedono l'elettrorecezione. In tutti i pesci dotati di elettrorecezione, il cervelletto è estremamente ben sviluppato. Se l'elettroricezione del proprio campo elettromagnetico o dei campi elettromagnetici esterni diventa il principale sistema afferente, allora il cervelletto inizia a svolgere il ruolo di centro sensoriale e motorio. Il loro cervelletto è spesso così grande da coprire l'intero cervello dalla superficie dorsale.

Molte specie di vertebrati hanno aree del cervello simili al cervelletto in termini di citoarchitettura cellulare e neurochimica. La maggior parte delle specie di pesci e anfibi hanno un organo della linea laterale che rileva i cambiamenti nella pressione dell'acqua. La parte del cervello che riceve informazioni da questo organo, il cosiddetto nucleo ottavolaterale, ha una struttura simile al cervelletto.

Anfibi e rettili

Negli anfibi, il cervelletto è molto poco sviluppato e consiste in una stretta placca trasversale sopra la fossa romboidale. Nei rettili si nota un aumento delle dimensioni del cervelletto, che ha una giustificazione evolutiva. Un ambiente adatto per la formazione del sistema nervoso nei rettili potrebbero essere i giganteschi blocchi di carbone, costituiti principalmente da muschi, equiseti e felci. In tali blocchi di molti metri da tronchi d'albero marci o cavi, potrebbero essersi sviluppate le condizioni ideali per l'evoluzione dei rettili. I moderni depositi di carbone indicano direttamente che tali blocchi dai tronchi degli alberi erano molto diffusi e potevano diventare un ambiente di transizione su larga scala per gli anfibi e i rettili. Per sfruttare i benefici biologici degli abbattimenti arborei è stato necessario acquisire alcune qualità specifiche. Per prima cosa era necessario imparare a orientarsi bene in un ambiente tridimensionale. Per gli anfibi questo non è un compito facile, poiché il loro cervelletto è molto piccolo. Anche le raganelle specializzate, che sono un ramo evolutivo senza uscita, hanno un cervelletto molto più piccolo rispetto ai rettili. Nei rettili si formano interconnessioni neuronali tra il cervelletto e la corteccia cerebrale.

Il cervelletto nei serpenti e nelle lucertole, così come negli anfibi, si trova sotto forma di una stretta placca verticale sopra il bordo anteriore della fossa romboidale; nelle tartarughe e nei coccodrilli è molto più ampio. Allo stesso tempo, nei coccodrilli, la sua parte centrale differisce per dimensioni e rigonfiamento.

Uccelli

Il cervelletto degli uccelli è costituito da una parte centrale più grande e da due piccole appendici laterali. Copre completamente la fossa romboidale. La parte centrale del cervelletto è divisa da solchi trasversali in numerosi fogliolini. Il rapporto tra la massa del cervelletto e la massa dell'intero cervello è il più alto negli uccelli. Ciò è dovuto alla necessità di un coordinamento rapido e accurato dei movimenti in volo.

Negli uccelli, il cervelletto è costituito da una massiccia parte centrale, solitamente attraversata da 9 circonvoluzioni, e da due piccoli lobi, che sono omologhi a un pezzo del cervelletto dei mammiferi, compreso l'uomo. Gli uccelli sono caratterizzati da un'elevata perfezione dell'apparato vestibolare e dal sistema di coordinazione dei movimenti. Il risultato dello sviluppo intensivo dei centri sensomotori di coordinazione è stata la comparsa di un grande cervelletto con vere e proprie pieghe: solchi e circonvoluzioni. Il cervelletto aviario è stata la prima struttura cerebrale dei vertebrati ad avere una corteccia e una struttura ripiegata. I movimenti complessi in un ambiente tridimensionale sono diventati la ragione dello sviluppo del cervelletto degli uccelli come centro sensomotorio per il coordinamento dei movimenti.

mammiferi

Una caratteristica distintiva del cervelletto dei mammiferi è l'ingrandimento delle parti laterali del cervelletto, che interagiscono principalmente con la corteccia cerebrale. Nel contesto dell'evoluzione, l'ingrandimento delle parti laterali del cervelletto avviene insieme all'ingrandimento dei lobi frontali della corteccia cerebrale.

Nei mammiferi, il cervelletto è costituito da un verme e da emisferi accoppiati. I mammiferi sono inoltre caratterizzati da un aumento della superficie del cervelletto dovuto alla formazione di solchi e pieghe.

Nei monotremi, come negli uccelli, la sezione centrale del cervelletto predomina su quelle laterali, che si trovano sotto forma di appendici insignificanti. Nei marsupiali, negli edentuli, nei pipistrelli e nei roditori la sezione centrale non è inferiore a quelle laterali. Solo nei carnivori e negli ungulati le parti laterali diventano più grandi di quella centrale, formando gli emisferi cerebellari. Nei primati, la sezione centrale, rispetto agli emisferi, è già molto sottosviluppata.

I predecessori dell'uomo e del lat. Nell'Homo sapiens del Pleistocene, l'aumento dei lobi frontali avvenne a un ritmo più rapido che nel cervelletto.

Cervelletto - Anatomia del cervelletto umano

Una caratteristica del cervelletto umano è che, come il cervello, è costituito dagli emisferi destro e sinistro e dalla struttura spaiata che li collega: il "verme". Il cervelletto occupa quasi tutta la fossa cranica posteriore. Il diametro del cervelletto è molto più grande della sua dimensione anteroposteriore.

La massa del cervelletto in un adulto varia da 120 a 160 g Al momento della nascita, il cervelletto è meno sviluppato degli emisferi cerebrali, ma nel primo anno di vita si sviluppa più velocemente di altre parti del cervello. Si nota un pronunciato aumento del cervelletto tra il 5° e l'11° mese di vita, quando il bambino impara a sedersi e camminare. La massa del cervelletto di un neonato è di circa 20 g, a 3 mesi raddoppia, a 5 mesi aumenta 3 volte, alla fine del 9° mese - 4 volte. Quindi il cervelletto cresce più lentamente e all'età di 6 anni la sua massa raggiunge il limite inferiore della norma per un adulto: 120 g.

Sopra il cervelletto si trovano i lobi occipitali degli emisferi cerebrali. Il cervelletto è separato dal cervello da una fessura profonda, nella quale è incuneato un processo della dura madre del cervello: il cervelletto, allungato sulla fossa cranica posteriore. Anteriormente al cervelletto si trovano il ponte e il midollo allungato.

Il verme cerebellare è più corto degli emisferi, quindi si formano delle tacche sui bordi corrispondenti del cervelletto: sul bordo anteriore - anteriore, sul bordo posteriore - posteriore. Le sezioni più sporgenti dei bordi anteriore e posteriore formano i corrispondenti angoli anteriore e posteriore, e le sezioni laterali più prominenti formano gli angoli laterali.

Una fessura orizzontale che va dai peduncoli cerebellari medi all'incisura posteriore del cervelletto divide ciascun emisfero del cervelletto in due superfici: una superiore, relativamente piatta e discendente obliquamente verso i bordi, e una inferiore convessa. Con la sua superficie inferiore, il cervelletto è adiacente al midollo allungato, in modo che quest'ultimo venga premuto nel cervelletto, formando un'invaginazione: la valle del cervelletto, sul fondo della quale si trova il verme.

Sul verme cerebellare si distinguono le superfici superiore e inferiore. Scanalature che corrono longitudinalmente lungo i lati del verme: sulla superficie anteriore - più piccole, sul retro - più profonde - lo separano dagli emisferi cerebellari.

Il cervelletto è costituito da sostanza grigia e bianca. La materia grigia degli emisferi e il verme cerebellare, situato nello strato superficiale, forma la corteccia cerebellare, e l'accumulo di materia grigia nella profondità del cervelletto forma il nucleo cerebellare. Materia bianca - il corpo cerebrale del cervelletto, si trova nello spessore del cervelletto e, attraverso tre paia di peduncoli cerebellari, collega la materia grigia del cervelletto con il tronco encefalico e il midollo spinale.

Verme

Il verme cerebellare governa la postura, il tono, il movimento di supporto e l'equilibrio del corpo. La disfunzione dei vermi nell'uomo si manifesta sotto forma di atassia locomotoria-statica.

Fette

Le superfici degli emisferi e il verme del cervelletto sono divise da fessure più o meno profonde del cervelletto in numerosi fogli arcuati del cervelletto di varie dimensioni, la maggior parte dei quali si trovano quasi paralleli tra loro. La profondità di questi solchi non supera i 2,5 cm. Se fosse possibile raddrizzare le foglie del cervelletto, l'area della sua corteccia sarebbe di 17 x 120 cm. Gruppi di convoluzioni formano lobuli separati del cervelletto. I lobuli con lo stesso nome in entrambi gli emisferi sono delimitati dallo stesso solco, che attraversa il verme da un emisfero all'altro, per cui due lobuli con lo stesso nome - destro e sinistro - in entrambi gli emisferi corrispondono a certo lobulo del verme.

I singoli lobuli formano i lobi del cervelletto. Esistono tre parti di questo tipo: anteriore, posteriore e flocculante-nodulare.

Il verme e gli emisferi sono ricoperti di materia grigia, all'interno della quale si trova la materia bianca. La sostanza bianca, ramificata, penetra in ciascun giro sotto forma di strisce bianche. Sulle sezioni sagittali del cervelletto è visibile uno schema peculiare, chiamato "albero della vita". I nuclei sottocorticali del cervelletto si trovano all'interno della sostanza bianca.

10. cervelletto albero della vita
11. corpo cerebrale del cervelletto
12. strisce bianche
13. corteccia cerebellare
18. nucleo dentato
19. porta del nucleo dentato
20. nucleo sughero
21. nucleo globulare
22. nucleo della tenda

Il cervelletto è collegato alle strutture cerebrali vicine tramite tre paia di zampe. I peduncoli cerebellari sono un sistema di percorsi, le cui fibre seguono da e verso il cervelletto:

  1. I peduncoli cerebellari inferiori decorrono dal midollo allungato al cervelletto.
  2. Peduncoli cerebellari medi: dal ponte al cervelletto.
  3. I peduncoli cerebellari superiori conducono al mesencefalo.

Nuclei

I nuclei del cervelletto sono accumuli accoppiati di materia grigia, che si trovano nello spessore del bianco, più vicino al centro, cioè al verme cerebellare. Ci sono i seguenti nuclei:

  1. il dentato si trova nelle zone medio-inferiori della sostanza bianca. Questo nucleo è una placca curva ondulata di materia grigia con una piccola interruzione nella sezione mediale, chiamata la porta del nucleo dentato. Il nocciolo frastagliato è simile al nocciolo di un'oliva. Questa somiglianza non è casuale, poiché entrambi i nuclei sono collegati da vie conduttive, fibre oliva-cerebellari, e ciascuna circonvoluzione di un nucleo è simile alla circonvoluzione dell'altro.
  2. il sughero si trova medialmente e parallelo al nucleo dentato.
  3. la forma sferica si trova un po' medialmente al nucleo simile al sughero e può presentarsi sotto forma di numerose palline sul taglio.
  4. il nucleo della tenda è localizzato nella sostanza bianca del verme, su entrambi i lati del suo piano mediano, sotto il lobulo dell'ugola e il lobulo centrale, nel tetto del quarto ventricolo.

Il nucleo della tenda, essendo il più mediale, è situato ai lati della linea mediana nella zona in cui la tenda sporge nel cervelletto. Lateralmente ad esso si trovano rispettivamente i nuclei sferico, sugheroso e dentato. Questi nuclei hanno età filogenetiche diverse: il nucleo fastigii appartiene alla parte più antica del cervelletto, associata all'apparato vestibolare; nuclei emboliformis et globosus - alla parte vecchia, che è nata in connessione con i movimenti del corpo, e il nucleo dentatus - al più giovane, che si è sviluppato in connessione con il movimento con l'aiuto degli arti. Pertanto, con la sconfitta di ciascuna di queste parti, vengono disturbati vari aspetti della funzione motoria, corrispondenti a diversi stadi della filogenesi, vale a dire: con danno all'archicerebello, l'equilibrio del corpo è disturbato;

Il nucleo della tenda si trova nella sostanza bianca del "verme", i restanti nuclei si trovano negli emisferi del cervelletto. Quasi tutte le informazioni che lasciano il cervelletto vengono trasferite ai suoi nuclei.

Riserva di sangue

arterie

Tre grandi arterie pari originano dalle arterie vertebrali e basilari, portando il sangue al cervelletto:

  1. arteria cerebellare superiore;
  2. arteria cerebellare anteriore inferiore;
  3. arteria cerebellare postero-inferiore.

Le arterie cerebellari passano lungo le creste delle circonvoluzioni del cervelletto senza formare un'ansa nei suoi solchi, come fanno le arterie degli emisferi cerebrali. Invece, piccoli rami vascolari si estendono da essi in quasi ogni solco.

Arteria cerebellare superiore

Nasce dalla parte superiore dell'arteria basilare al confine tra il ponte e il tronco encefalico prima della sua divisione nelle arterie cerebrali posteriori. L'arteria scende al di sotto del tronco del nervo oculomotore, si piega attorno al peduncolo cerebellare anteriore dall'alto e, a livello della quadrigemina, sotto la rientranza, compie una svolta indietro ad angolo retto, ramificandosi sulla superficie superiore del cervelletto. I rami si diramano dall'arteria e forniscono sangue a:

  • collicoli inferiori dei quadrigemini;
  • peduncoli cerebellari superiori;
  • nucleo dentato del cervelletto;
  • sezioni superiori del verme e degli emisferi cerebellari.

Le parti iniziali dei rami che forniscono sangue alle parti superiori del verme e alle aree circostanti possono trovarsi nella parte posteriore dell'incisura del cervelletto, a seconda della dimensione individuale del foro tentoriale e del grado di protrusione fisiologica del verme. il verme dentro. Quindi attraversano il bordo del cervelletto e vanno alle parti dorsale e laterale degli emisferi superiori. Questa caratteristica topografica rende i vasi vulnerabili alla possibile compressione da parte della parte più eminente del verme quando il cervelletto è incastrato nella parte posteriore del foro tentoriale. Il risultato di tale compressione sono attacchi cardiaci parziali e persino completi della corteccia degli emisferi superiori e del verme cerebellare.

I rami dell'arteria cerebellare superiore si anastomizzano ampiamente con i rami di entrambe le arterie cerebellari inferiori.

Arteria cerebellare anteriore inferiore

Parte dalla parte iniziale dell'arteria basilare. Nella maggior parte dei casi, l'arteria decorre lungo il bordo inferiore del ponte formando un arco convesso verso il basso. Il tronco principale dell'arteria si trova molto spesso anteriormente alla radice del nervo abducente, va verso l'esterno e passa tra le radici dei nervi facciali e vestibolococleari. Inoltre, l'arteria gira attorno alla parte superiore della toppa e si ramifica sulla superficie anteroinferiore del cervelletto. Nella regione del lembo si possono spesso localizzare due anse formate dalle arterie cerebellari: una è quella posteriore inferiore, l'altra è quella anteriore inferiore.

L'arteria cerebellare anteriore inferiore, passando tra le radici dei nervi facciali e vestibolococleari, dà origine all'arteria labirintica, che va al meato uditivo interno e, insieme al nervo uditivo, penetra nell'orecchio interno. In altri casi, l'arteria labirintica si diparte dall'arteria basilare. I rami terminali dell'arteria cerebellare antero-inferiore alimentano le radici dei nervi VII-VIII, il peduncolo cerebellare medio, il ciuffo, le sezioni anteroinferiori della corteccia cerebellare e il plesso corioideo del ventricolo IV.

Il ramo villoso anteriore del IV ventricolo parte dall'arteria a livello del floccolo ed entra nel plesso attraverso l'apertura laterale.

Pertanto, l’arteria cerebellare anteriore inferiore fornisce sangue a:

  • orecchio interno;
  • radici dei nervi facciali e vestibolococleari;
  • peduncolo cerebellare medio;
  • lobulo brandello-nodulare;
  • plesso coroideo del IV ventricolo.

La zona del loro afflusso di sangue rispetto al resto delle arterie cerebellari è la più piccola.

Arteria cerebellare inferiore posteriore

Parte dall'arteria vertebrale a livello del chiasma delle piramidi o al margine inferiore dell'olivo. Il diametro del tronco principale dell'arteria cerebellare postero-inferiore è 1,5–2 mm. L'arteria si piega attorno all'olivo, sale, fa una svolta e passa tra le radici dei nervi glossofaringeo e vago, formando anse, poi scende tra il peduncolo cerebellare inferiore e la superficie interna della tonsilla. Quindi l'arteria gira verso l'esterno e passa al cervelletto, dove diverge in rami interni ed esterni, il primo dei quali sale lungo il verme e il secondo va alla superficie inferiore dell'emisfero cerebellare.

Un'arteria può formare fino a tre anse. La prima ansa, rivolta verso il basso con un rigonfiamento, si forma nella regione del solco tra il ponte e la piramide, la seconda ansa con un rigonfiamento verso l'alto si trova sul peduncolo cerebellare inferiore, la terza ansa, diretta verso il basso, si trova sul peduncolo cerebellare interno superficie della tonsilla. Si dirama dal tronco dell'arteria cerebellare postero-inferiore a:

  • superficie ventrolaterale del midollo allungato. La sconfitta di questi rami provoca lo sviluppo della sindrome di Wallenberg-Zakharchenko;
  • tonsilla;
  • superficie inferiore del cervelletto e dei suoi nuclei;
  • radici dei nervi glossofaringeo e vago;
  • plesso coroideo del IV ventricolo attraverso la sua apertura mediana sotto forma di ramo villoso posteriore del IV ventricolo).

Vienna

Le vene cerebellari formano un'ampia rete sulla sua superficie. Si anastomizzano con le vene del cervello, del tronco encefalico, del midollo spinale e confluiscono nei seni vicini.

La vena superiore del verme cerebellare raccoglie il sangue dal verme superiore e dalle sezioni adiacenti della corteccia della superficie superiore del cervelletto e scorre sopra la quadrigemina nella grande vena cerebrale dal basso.

La vena inferiore del verme cerebellare riceve il sangue dal verme inferiore, dalla superficie inferiore del cervelletto e dalle tonsille. La vena risale e risale lungo il solco tra gli emisferi del cervelletto e sfocia nel seno diretto, meno spesso nel seno trasverso o nel drenaggio del seno.

Le vene cerebellari superiori corrono lungo la superficie laterale superiore del cervello e sfociano nel seno trasverso.

Le vene cerebellari inferiori, che raccolgono il sangue dalla superficie laterale inferiore degli emisferi cerebellari, drenano nel seno sigmoideo e nella vena petrosa superiore.

Cervelletto - Neurofisiologia

Il cervelletto è una propaggine funzionale dell'asse principale corteccia-midollo spinale. Da un lato si chiude in esso il feedback sensoriale, cioè riceve una copia dell'afferenza, dall'altro arriva anche qui una copia dell'efferentazione dai centri motori. Tecnicamente il primo segnala lo stato attuale della variabile controllata, mentre il secondo dà un’idea dello stato finale richiesto. Confrontando il primo e il secondo, la corteccia cerebellare può calcolare l'errore, che viene segnalato ai centri motori. Quindi il cervelletto corregge continuamente sia i movimenti intenzionali che quelli automatici. Nei vertebrati inferiori l'informazione arriva al cervelletto anche dalla regione acustica, nella quale si registrano le sensazioni legate all'equilibrio, fornita dall'orecchio e dalla linea laterale, e in alcuni anche dall'organo dell'olfatto.

Filogeneticamente la parte più antica del cervelletto è costituita da un ciuffo e da un nodulo. Qui predominano gli input vestibolari. In termini evolutivi, le strutture dell'arcocerebello sorgono nella classe dei ciclostomi delle lamprede, sotto forma di una placca trasversale che si estende sulla parte anteriore della fossa romboidale. Nei vertebrati inferiori, l'archicerebellum è rappresentato da parti accoppiate a forma di orecchio. Nel processo di evoluzione si nota una diminuzione delle dimensioni delle strutture della parte antica del cervelletto. L'Archicerebellum è il componente più importante dell'apparato vestibolare.

Le "vecchie" strutture nell'uomo comprendono anche la regione del verme nel lobo anteriore del cervelletto, la piramide, l'ugola del verme e il peritoneo. Il paleocervelletto riceve segnali principalmente dal midollo spinale. Le strutture del paleocerebello compaiono nei pesci e sono presenti in altri vertebrati.

Gli elementi mediali del cervelletto proiettano al nucleo della tenda, nonché ai nuclei sferici e sugherosi, che a loro volta formano connessioni principalmente con i centri motori dello stelo. Anche il nucleo di Deiters, il centro motorio vestibolare, riceve segnali direttamente dal verme e dal lobo flocculonodulare.

I danni all'archicervelletto e al paleocervelletto portano principalmente a squilibri, come nella patologia dell'apparato vestibolare. Una persona si manifesta con vertigini, nausea e vomito. Sono tipici anche i disturbi oculomotori sotto forma di nistagmo. È difficile per i pazienti stare in piedi e camminare, soprattutto al buio, per questo devono aggrapparsi a qualcosa con le mani; l'andatura diventa barcollante, come in uno stato di ebbrezza.

I segnali vanno agli elementi laterali del cervelletto principalmente dalla corteccia degli emisferi cerebrali attraverso i nuclei del ponte e dell'olivo inferiore. Le cellule di Purkinje degli emisferi cerebellari proiettano attraverso i nuclei dentati laterali ai nuclei motori del talamo e successivamente alle aree motorie della corteccia cerebrale. Attraverso questi due input, l'emisfero cerebellare riceve informazioni dalle aree corticali che si attivano nella fase di preparazione al movimento, partecipando cioè alla sua “programmazione”. Le strutture del neocervelletto si trovano solo nei mammiferi. Allo stesso tempo, negli esseri umani, in relazione alla camminata eretta e al miglioramento dei movimenti delle mani, hanno raggiunto il massimo sviluppo rispetto ad altri animali.

Pertanto, parte degli impulsi sorti nella corteccia cerebrale raggiunge l'emisfero opposto del cervelletto, portando informazioni non sul prodotto, ma solo sul movimento attivo previsto per l'esecuzione. Ricevute tali informazioni, il cervelletto invia immediatamente impulsi che correggono il movimento volontario, principalmente attraverso l'estinzione dell'inerzia e la più razionale regolazione del tono muscolare degli agonisti e degli antagonisti. Di conseguenza, vengono garantite la chiarezza e la raffinatezza dei movimenti volontari e vengono eliminate eventuali componenti inappropriate.

Plasticità funzionale, adattamento motorio e apprendimento motorio

Il ruolo del cervelletto nell'adattamento motorio è stato dimostrato sperimentalmente. Se la vista è compromessa, il riflesso vestibolo-oculare del movimento oculare compensatorio quando si gira la testa non corrisponderà più alle informazioni visive ricevute dal cervello. Un soggetto che indossa occhiali prismati trova inizialmente molto difficile muoversi correttamente nell'ambiente, ma dopo alcuni giorni si adatta alle informazioni visive anomale. Allo stesso tempo sono stati notati chiari cambiamenti quantitativi nel riflesso vestibolo-oculare e il suo adattamento a lungo termine. Esperimenti con la distruzione delle strutture nervose hanno dimostrato che tale adattamento motorio è impossibile senza la partecipazione del cervelletto. La plasticità della funzione cerebellare e dell'apprendimento motorio e la determinazione dei loro meccanismi neuronali sono stati descritti da David Marr e James Albus.

La plasticità della funzione del cervelletto è anche responsabile dell'apprendimento motorio e dello sviluppo di movimenti stereotipati, come scrivere, digitare sulla tastiera, ecc.

Sebbene il cervelletto sia collegato alla corteccia cerebrale, la sua attività non è controllata dalla coscienza.

Funzioni

Le funzioni del cervelletto sono simili in varie specie, compreso l'uomo. Ciò è confermato dal loro disturbo in caso di danno al cervelletto negli esperimenti sugli animali e dai risultati delle osservazioni cliniche nelle malattie che colpiscono il cervelletto nell'uomo. Il cervelletto è un centro cerebrale estremamente importante per coordinare e regolare l'attività motoria e mantenere la postura. Il cervelletto funziona principalmente in modo riflessivo, mantenendo l'equilibrio del corpo e il suo orientamento nello spazio. Svolge anche un ruolo importante nella locomozione.

Di conseguenza, le principali funzioni del cervelletto sono:

  1. coordinazione del movimento
  2. regolazione dell'equilibrio
  3. regolazione del tono muscolare

Condurre percorsi

Il cervelletto è collegato ad altre parti del sistema nervoso da numerose vie che corrono nei peduncoli cerebellari. Distinguere tra vie afferenti ed efferenti. Le vie efferenti sono presenti solo nella parte superiore delle gambe.

Le vie cerebellari non si incrociano affatto o si incrociano due volte. Pertanto, con una mezza lesione del cervelletto stesso o una lesione unilaterale dei peduncoli cerebellari, i sintomi della lesione si sviluppano ai lati della lesione.

parte superiore delle gambe

Le vie efferenti passano attraverso i peduncoli cerebellari superiori, ad eccezione della via afferente di Govers.

  1. Tratto spinale-cerebellare anteriore - il primo neurone di questo percorso parte dai propriorecettori dei muscoli, delle articolazioni, dei tendini e del periostio e si trova nel ganglio spinale. Il secondo neurone sono le cellule del corno posteriore del midollo spinale, il cui assone passa dal lato opposto e risale nella parte anteriore della colonna laterale, oltrepassa il midollo allungato, il ponte, quindi attraversa nuovamente e attraverso il la parte superiore delle gambe entra nella corteccia degli emisferi cerebellari e poi nel nucleo dentato.
  2. La via rosso-dentato parte dal nucleo dentato e passa attraverso i peduncoli cerebellari superiori. Questi percorsi si incrociano due volte e terminano con nuclei rossi. Gli assoni dei neuroni dei nuclei rossi formano la via rubrospinale. Dopo essere uscito dal nucleo rosso, questo percorso si incrocia nuovamente, scende nel tronco cerebrale, come parte della colonna laterale del midollo spinale, e raggiunge i motoneuroni α e γ del midollo spinale.
  3. Percorso cerebellare-talamico: va ai nuclei del talamo. Attraverso di essi collega il cervelletto con il sistema extrapiramidale e la corteccia cerebrale.
  4. Percorso cerebellare-reticolare - collega il cervelletto con la formazione reticolare, da cui, a sua volta, inizia il percorso reticolare-spinale.
  5. La via cerebellare-vestibolare è una via speciale poiché, a differenza di altre vie che iniziano nei nuclei del cervelletto, sono gli assoni delle cellule di Purkinje che si dirigono al nucleo vestibolare laterale di Deiters.

Gambe medie

Attraverso il peduncolo cerebellare medio passano vie afferenti che collegano il cervelletto alla corteccia cerebrale.

  1. Il percorso fronto-ponte-cerebellare inizia dai giri frontali anteriore e medio, passa attraverso la coscia anteriore della capsula interna fino al lato opposto e attiva le cellule del ponte varolii, che sono il secondo neurone di questo percorso. Da essi entra nel peduncolo cerebellare medio controlaterale e termina sulle cellule del Purkinje dei suoi emisferi.
  2. Il percorso temporale-ponte-cerebellare - inizia dalle cellule della corteccia dei lobi temporali del cervello. Per il resto il suo decorso è simile a quello della via fronto-ponte-cerebellare.
  3. Percorso occipitale-ponte-cerebellare - inizia dalle cellule della corteccia del lobo occipitale del cervello. Trasmette le informazioni visive al cervelletto.

parte inferiore delle gambe

Nella parte inferiore delle gambe del cervelletto, le vie afferenti corrono dal midollo spinale e dal tronco encefalico fino alla corteccia cerebellare.

  1. Il midollo spinale posteriore collega il cervelletto al midollo spinale. Conduce gli impulsi dai propriocettori di muscoli, articolazioni, tendini e periostio, che raggiungono le corna posteriori del midollo spinale come parte delle fibre sensoriali e delle radici posteriori dei nervi spinali. Nelle corna posteriori del midollo spinale passano al cosiddetto. Cellule di Clark, che sono il secondo neurone della sensibilità profonda. Gli assoni delle cellule di Clark formano la via Flexig. Passano sul lato posteriore della colonna laterale e, come parte della parte inferiore delle gambe del cervelletto, raggiungono la sua corteccia.
  2. Via olivo-cerebellare - inizia nel nucleo dell'olivo inferiore sul lato opposto e termina sulle cellule del Purkinje della corteccia cerebellare. La via olivo-cerebellare è rappresentata da fibre rampicanti. Il nucleo dell'olivo inferiore riceve informazioni direttamente dalla corteccia cerebrale e quindi conduce informazioni dalle sue aree premotorie, cioè dalle aree responsabili della pianificazione dei movimenti.
  3. Via vestibolo-cerebellare - parte dal nucleo vestibolare superiore di Bekhterev e attraverso la parte inferiore delle gambe raggiunge la corteccia cerebellare della regione flocculo-nodulare. L'informazione della via vestibolo-cerebellare, dopo aver acceso le cellule del Purkinje, raggiunge il nucleo della tenda.
  4. Via reticolo-cerebellare - parte dalla formazione reticolare del tronco encefalico, raggiunge la corteccia del verme cerebellare. Collega il cervelletto e i gangli della base del sistema extrapiramidale.

Cervelletto - Sintomi di lesioni

Il danno al cervelletto è caratterizzato da disturbi della statica e della coordinazione dei movimenti, nonché da ipotensione muscolare. Questa triade è caratteristica sia dell'uomo che degli altri vertebrati. Allo stesso tempo, i sintomi del danno cerebellare sono descritti in modo più dettagliato per l'uomo, poiché hanno un'importanza applicata diretta in medicina.

Danni al cervelletto, in particolare al suo verme, di solito porta a una violazione della statica del corpo - la capacità di mantenere una posizione stabile del suo baricentro, che garantisce stabilità. Quando questa funzione è disturbata si verifica atassia statica. Il paziente diventa instabile, quindi, in posizione eretta, cerca di allargare le gambe, bilanciarsi con le mani. L'atassia particolarmente chiaramente statica si manifesta nella posizione di Romberg. Il paziente è invitato ad alzarsi in piedi, muovendo con forza i piedi, alzare leggermente la testa e allungare le braccia in avanti. In presenza di disturbi cerebellari, il paziente in questa posizione è instabile, il suo corpo oscilla. Il paziente potrebbe cadere. In caso di danno al verme cerebellare, il paziente di solito oscilla da un lato all'altro e spesso cade all'indietro, con una patologia dell'emisfero cerebellare tende principalmente al focus patologico. Se il disturbo statico è moderatamente espresso, è più facile identificarlo in un paziente nella cosiddetta posizione di Romberg complicata o sensibilizzata. In questo caso, il paziente è invitato a mettere i piedi sulla stessa linea in modo che la punta di un piede poggi sul tallone dell'altro. La valutazione della stabilità è la stessa della consueta posizione di Romberg.

Normalmente, quando una persona è in piedi, i muscoli delle sue gambe sono tesi, con il rischio di cadere di lato, la sua gamba da questo lato si muove nella stessa direzione e l'altra gamba si stacca dal pavimento. Con la sconfitta del cervelletto, principalmente del suo verme, il sostegno del paziente e le reazioni di salto vengono disturbati. La violazione della reazione di supporto si manifesta con l'instabilità del paziente in posizione eretta, soprattutto se le sue gambe vengono spostate da vicino allo stesso tempo. La violazione della reazione al salto porta al fatto che se il medico, stando dietro il paziente e assicurandolo, spinge il paziente in una direzione o nell'altra, con una piccola spinta quest'ultimo cade.

L'andatura di un paziente con patologia cerebellare è molto caratteristica e viene chiamata "cerebellare". Il paziente, a causa dell'instabilità del corpo, cammina incerto, allargando le gambe, mentre viene “sbalzato” da una parte all'altra, e se l'emisfero del cervelletto è danneggiato, devia quando cammina da una data direzione verso il focalizzazione patologica. L'instabilità è particolarmente pronunciata in curva. Durante la deambulazione, il busto umano è eccessivamente raddrizzato. L'andatura di un paziente con una lesione cerebellare ricorda per molti aspetti l'andatura di una persona ubriaca.

Se l'atassia statica è pronunciata, i pazienti perdono completamente la capacità di controllare il proprio corpo e non solo possono camminare e stare in piedi, ma anche sedersi.

Lesione predominante degli emisferi cerebellari porta alla rottura delle sue influenze controinerziali e, in particolare, alla comparsa di atassia dinamica. Si manifesta con la goffaggine dei movimenti degli arti, che è particolarmente pronunciata con i movimenti che richiedono precisione. Per identificare l'atassia dinamica, vengono eseguiti numerosi test di coordinazione.

L'ipotensione muscolare viene rilevata con movimenti passivi effettuati dall'esaminatore in varie articolazioni degli arti del paziente. Il danno al verme cerebellare di solito porta a una diffusa ipotensione dei muscoli, mentre con il danno all'emisfero cerebellare si nota una diminuzione del tono muscolare sul lato del focus patologico.

Anche i riflessi pendolari sono dovuti all'ipotensione. Quando si esamina il riflesso del ginocchio in posizione seduta con le gambe che pendono liberamente dal divano dopo un colpo con un martello, si osservano diversi movimenti "oscillanti" della parte inferiore della gamba.

L'asinergia è la perdita dei movimenti sinergici fisiologici durante atti motori complessi.

I test di asinergia più comuni sono:

  1. Al paziente, in piedi con le gambe spostate, viene offerto di piegarsi all'indietro. Normalmente, contemporaneamente all'inclinazione della testa, le gambe si piegano sinergicamente alle articolazioni del ginocchio, il che consente di mantenere la stabilità del corpo. Con la patologia cerebellare, non c'è movimento amichevole nelle articolazioni del ginocchio e, gettando indietro la testa, il paziente perde immediatamente l'equilibrio e cade nella stessa direzione.
  2. Il paziente, in piedi con le gambe spostate, è invitato ad appoggiarsi sui palmi del medico, che poi glieli toglie improvvisamente. Se il paziente ha un'asinergia cerebellare, cade in avanti. Normalmente si verifica una leggera deviazione del corpo all'indietro oppure la persona rimane immobile.
  3. Al paziente, sdraiato sulla schiena su un letto duro senza cuscino, con le gambe divaricate fino alla larghezza del cingolo scapolare, viene offerto di incrociare le braccia sul petto e poi sedersi. A causa dell'assenza di contrazioni amichevoli dei muscoli glutei, un paziente con patologia cerebellare non può fissare le gambe e il bacino all'area di supporto, di conseguenza, non può sedersi, mentre le gambe del paziente, staccandosi dal letto, si alzano .

Cervelletto - Patologia

Le lesioni cerebellari si verificano in una vasta gamma di malattie. Sulla base dei dati ICD-10, il cervelletto è direttamente interessato nelle seguenti patologie:

Neoplasie

Le neoplasie cerebellari sono più comunemente rappresentate da medulloblastomi, astrocitomi ed emangioblastomi.

Ascesso

Gli ascessi cerebellari rappresentano il 29% di tutti gli ascessi cerebrali. Sono localizzati più spesso negli emisferi del cervelletto ad una profondità di 1-2 cm e sono piccoli, di forma rotonda o ovale.

Ci sono ascessi metastatici e di contatto del cervelletto. Gli ascessi metastatici sono rari; svilupparsi a causa di malattie purulente di parti distanti del corpo. A volte non è possibile identificare la fonte dell’infezione.

Gli ascessi da contatto di origine otogena sono più comuni. Le vie di infezione in essi sono i canali ossei dell'osso temporale o i vasi che drenano il sangue dall'orecchio medio e interno.

malattie ereditarie

Un gruppo di malattie ereditarie è accompagnato dallo sviluppo dell'atassia.

In alcuni di essi si nota una lesione predominante del cervelletto.

Atassia cerebellare ereditaria di Pierre Marie

Malattia degenerativa ereditaria con lesione primaria del cervelletto e delle sue vie. La modalità di trasmissione è autosomica dominante.

Con questa malattia si determina una lesione degenerativa delle cellule della corteccia e dei nuclei del cervelletto, dei tratti spinocerebellari nelle corde laterali del midollo spinale, nei nuclei del ponte e nel midollo allungato.

Degenerazioni olivopontocerebellari

Un gruppo di malattie ereditarie del sistema nervoso caratterizzato da alterazioni degenerative del cervelletto, dei nuclei delle olive inferiori e del ponte del cervello, in rari casi - i nuclei dei nervi cranici del gruppo caudale, in misura minore - danno ai percorsi e alle cellule delle corna anteriori del midollo spinale, dei gangli della base. Le malattie differiscono nel tipo di eredità e in una diversa combinazione di sintomi clinici.

Degenerazione cerebellare alcolica

La degenerazione cerebellare alcolica è una delle complicanze più comuni dell’abuso di alcol. Si sviluppa più spesso nella quinta decade di vita dopo molti anni di abuso di etanolo. È causato sia dall'effetto tossico diretto dell'alcol, sia dai disturbi elettrolitici causati dall'alcolismo. Si sviluppa una grave atrofia dei lobi anteriori e della parte superiore del verme cerebellare. Nelle aree colpite si rileva una perdita quasi completa di neuroni sia negli strati granulari che molecolari della corteccia cerebellare. Nei casi avanzati possono essere coinvolti anche i nuclei dentati.

Sclerosi multipla

La sclerosi multipla è una malattia demielinizzante cronica. Con esso si verifica una lesione multifocale della sostanza bianca del sistema nervoso centrale.

Morfologicamente, il processo patologico nella sclerosi multipla è caratterizzato da numerosi cambiamenti nel cervello e nel midollo spinale. La localizzazione preferita dei fuochi è la sostanza bianca periventricolare, le corde laterali e posteriori del midollo spinale cervicale e toracico, il cervelletto e il tronco encefalico.

Disturbi della circolazione cerebrale

Emorragia nel cervelletto

Gli incidenti cerebrovascolari cerebrali possono essere ischemici o emorragici.

L'infarto cerebellare si verifica quando il blocco delle arterie vertebrali, basilari o cerebellari e, con un danno esteso, è accompagnato da gravi sintomi cerebrali, disturbi della coscienza. Il blocco dell'arteria cerebellare anteriore inferiore porta ad un attacco cardiaco nel cervelletto e nel ponte, che può causare vertigini, tinnito, nausea sul lato della lesione - paresi dei muscoli facciali, atassia cerebellare, sindrome di Horner. Quando il blocco dell'arteria cerebellare superiore si verifica spesso vertigini, atassia cerebellare sul lato del fuoco.

L'emorragia nel cervelletto si manifesta solitamente con vertigini, nausea e vomito ripetuto mantenendo la coscienza. I pazienti spesso soffrono di mal di testa nella regione occipitale, di solito hanno nistagmo e atassia alle estremità. In caso di spostamento cerebellare-tentoriale o incuneamento delle tonsille cerebellari nel forame magno, si sviluppa un disturbo della coscienza fino al coma, emi- o tetraparesi, lesioni dei nervi facciali e abducenti.

Trauma cranico

Le contusioni cerebellari dominano tra le lesioni delle formazioni della fossa cranica posteriore. Le lesioni focali del cervelletto sono solitamente causate da un meccanismo di lesione da impatto, come evidenziato dalle frequenti fratture dell'osso occipitale al di sotto del seno trasverso.

I sintomi cerebrali nelle lesioni cerebellari hanno spesso un colore occlusivo a causa della vicinanza alle vie di deflusso del liquido cerebrospinale dal cervello.

Tra i sintomi focali della contusione cerebellare dominano l'ipotensione muscolare unilaterale o bilaterale, i disturbi della coordinazione e il grande nistagmo spontaneo tonico. Caratterizzato dalla localizzazione del dolore nella regione occipitale con irradiazione ad altre aree della testa. Spesso, l'una o l'altra sintomatologia dal lato del tronco encefalico e dei nervi cranici si manifesta simultaneamente. Con gravi danni al cervelletto si verificano disturbi respiratori, ormetonia e altre condizioni potenzialmente letali.

A causa dello spazio sottotentoriale limitato, anche con un danno relativamente piccolo al cervelletto, le sindromi da lussazione si manifestano spesso con violazione del midollo allungato da parte delle tonsille cerebellari a livello dell'imbuto durale occipito-cervicale o violazione del mesencefalo a livello livello del tenone a causa dello spostamento delle parti superiori del cervelletto dal basso verso l'alto.

Malformazioni

risonanza magnetica. Sindrome di Arnold - Chiari I. La freccia indica la protrusione delle tonsille del cervelletto nel lume del canale spinale

Le malformazioni cerebellari comprendono diverse malattie.

Assegnare l'agenesia totale e subtotale del cervelletto. L'agenesia totale del cervelletto è rara, associata ad altre gravi anomalie nello sviluppo del sistema nervoso. Molto spesso si osserva un'agenesia subtotale, combinata con malformazioni di altre parti del cervello. L'ipoplasia del cervelletto si presenta, di regola, in due varianti: una diminuzione dell'intero cervelletto e l'ipoplasia delle singole parti mantenendo la normale struttura dei restanti dipartimenti. Possono essere unilaterali o bilaterali, nonché lobari, lobulari e intracorticali. Ci sono vari cambiamenti nella configurazione dei fogli: allogyria, poligiria, agyria.

Sindrome di Dandy-Walker

La sindrome di Dandy-Walker è caratterizzata da una combinazione di ingrossamento cistico del quarto ventricolo, aplasia totale o parziale del verme cerebellare e idrocefalo sopratentoriale.

Sindrome di Arnold-Chiari

La sindrome di Arnold-Chiari comprende 4 tipi di malattie, denominate rispettivamente sindrome di Arnold-Chiari I, II, III e IV.

Sindrome di Arnold-Chiari I: discesa delle tonsille cerebellari oltre 5 mm oltre il forame magno nel canale spinale.

Sindrome di Arnold-Chiari II - discesa nel canale spinale delle strutture del cervelletto e del tronco encefalico, mielomeningocele e idrocefalo.

Sindrome di Arnold-Chiari III - encefalocele occipitale in combinazione con segni della sindrome di Arnold-Chiari II.

Sindrome di Arnold-Chiari IV - aplasia o ipoplasia del cervelletto.

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