Gli antipiretici per i bambini sono prescritti da un pediatra. Ma ci sono situazioni di emergenza per la febbre quando il bambino ha bisogno di ricevere immediatamente la medicina. Quindi i genitori si assumono la responsabilità e usano farmaci antipiretici. Cosa è permesso dare ai neonati? Come abbassare la temperatura nei bambini più grandi? Quali farmaci sono i più sicuri?
La formazione e la secrezione del succo gastrico è controllata da meccanismi nervosi e umorali.
La separazione del succo gastrico avviene in 2 fasi:
1) La prima fase della secrezione secrezione riflessa:
Sicuramente un riflesso il succo gastrico è secreto dall'irritazione dei recettori olfattivi della cavità orale, della faringe, dell'esofago;
riflesso condizionato la secrezione di linfa si verifica quando vengono stimolati i recettori visivi, olfattivi, uditivi, ad es. la vista, l'odore del cibo, ecc.
Il succo si è separato allo stesso tempo, ha chiamato Pavlov ardente o appetitoso - prepara lo stomaco a ricevere il cibo. Questo è stato studiato in esperimenti con "Nutrizione immaginaria ”, quando il cibo è solo nella cavità orale, ma non entra nello stomaco, ma cade attraverso un'apertura nell'esofago.
2) Seconda fase della secrezione gastrico o neuroumorale, è associato all'irritazione dei recettori alimentari della mucosa gastrica: irritazione meccanica e chimica → neurone sensoriale → midollo allungato → motoneurone → organo di lavoro (secrezione di succo). Inizia subito dopo aver mangiato e dura 2 ore.
Centri di regolazione nervosa:
Digestione, salivazione,
secrezione di succo - midollo allungato;
Fame e sazietà - diencefalo;
Area del gusto - cervello anteriore
Defecazione - midollo spinale.
Forti irritanti sono i prodotti della digestione delle proteine (carne, pesce, brodi vegetali), sali minerali, acqua. La secrezione del succo gastrico avviene finché c'è cibo nello stomaco: i cibi grassi vengono digeriti per 7-8 ore, i cibi a base di carboidrati vengono digeriti molto più velocemente.
Fase umorale della regolazione : La mucosa gastrica secerne l'ormone nel sangue gastrina, entra nelle ghiandole e si verifica attivazione della secrezione del succo gastrico e regolazione della peristalsi dello stomaco e dell'intestino (inizia 2 ore dopo un pasto, viene eseguito dagli stessi ormoni del tratto gastrointestinale ( istamina, gastrina, secretina)). Inoltre, gli ormoni dell'ipofisi anteriore e della corteccia surrenale contribuiscono alla sintesi degli enzimi digestivi. comprensivo sistema nervoso autonomo rallenta, UN parasimpatico – stimola secrezione di succhi digestivi.
Un grande merito nello studio della fisiologia della digestione appartiene a Pavlov, che ha proposto e utilizzato quanto segue metodi: metodo della fistola; Il metodo della fistola gastrica con transezione dell'esofago (alimentazione immaginaria); Formazione di un "ventricolo isolato".
Con l'aiuto dei primi due metodi è stata dimostrata l'esistenza della prima fase della secrezione gastrica, la terza - l'esistenza della seconda fase della secrezione.
La fistola dello stomaco viene visualizzata sul lato esterno della parete addominale. Negli esperimenti sulla formazione "ventricolo isolato" quando un piccolo ventricolo veniva separato chirurgicamente dallo stomaco e su di esso veniva posta una fistola con conservazione dell'innervazione e dell'afflusso di sangue, era possibile ottenere puro succo gastrico. Ciò ha permesso di scoprire che la quantità e la composizione del succo secreto dipendono dalla composizione chimica del cibo: più succo con il più alto contenuto di enzimi viene rilasciato per gli alimenti proteici, meno per i carboidrati e ancor meno per i grassi.
Funzioni dello stomaco:
Meccanico
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§ 34. Regolazione della digestione
1. Quali metodi sono stati usati per studiare digestione IP Pavlov?
2. Qual è la differenza tra riflessi incondizionati e condizionati?
3. Come si verificano la fame e la sazietà?
4. Come avviene la regolazione umorale della digestione?
Ciò è stato stabilito utilizzando la tecnica della fistola, migliorata da IP Pavlov. Dietro lavoro Ha ricevuto il premio Nobel per lo studio della digestione.
Fistola - un'apertura creata artificialmente per la rimozione di prodotti che si trovano negli organi o nelle ghiandole della cavità. Quindi, per indagare sulle secrezioni della ghiandola salivare, IP Pavlov fece uscire uno dei suoi dotti e raccolse la saliva (Fig. 80). Ciò ha permesso di ottenerlo nella sua forma pura e studiarne la composizione. È stato riscontrato che la saliva viene secreta sia quando il cibo entra nel cavità orale, e alla sua vista, ma a condizione che l'animale abbia familiarità con il gusto di questo alimento.
Su suggerimento di IP Pavlov, i riflessi sono stati divisi in incondizionati e condizionali.
I riflessi incondizionati sono riflessi innati inerenti a tutti gli individui di una data specie. Con l'età possono cambiare, ma secondo un programma rigorosamente definito, uguale per tutti gli individui di questa specie. I riflessi incondizionati sono una reazione a eventi vitali: cibo, pericolo, dolore, ecc.
I riflessi condizionati sono riflessi acquisiti durante la vita. Consentono al corpo di adattarsi alle mutevoli condizioni, di accumulare esperienza di vita.
Esperimenti sul metodo della fistola hanno dimostrato che l'irritazione delle papille gustative provoca la secrezione non solo della saliva, ma anche del succo gastrico. Pertanto, il cibo mescolato con la saliva non cade nel vuoto stomaco, e nello stomaco, già preparato per la sua ricezione, cioè pieno di succo digestivo. Ciò è stato dimostrato da IP Pavlov in esperimenti con l'alimentazione immaginaria. L'esofago del cane è stato tagliato ed entrambe le estremità sono state portate fuori. Quando l'animale mangiava, il cibo cadeva dal buco nell'esofago. Il contenuto dello stomaco è stato estratto con l'aiuto di un tubo speciale (Fig. 81).
Anche se lo stomaco cibo non è caduto, la secrezione del succo gastrico si è verificata ancora in esso. Inoltre, se il cane aveva fame, qualsiasi segnale associato al cibo provocava sia il rilascio di saliva che il rilascio di succo gastrico. IP Pavlov ha chiamato questa separazione riflessa condizionata del succo appetitoso del succo gastrico.
Quando il cibo entra nello stomaco e lo allunga, l'eccitazione del cibo finisce e viene sostituita da una sensazione di pienezza. Viene prima che il cibo venga assorbito e sangue arricchito di sostanze nutritive. Di conseguenza, c'è un riflesso inibitorio al riempimento dello stomaco, che impedisce l'eccesso di cibo.
Regolazione umorale della digestione.
Dopo che i nutrienti sono stati assorbiti nel sangue, inizia la separazione umorale del succo gastrico. Tra i nutrienti ci sono sostanze biologicamente attive, che, ad esempio, si trovano nei brodi vegetali e di carne. I prodotti della loro degradazione attraverso la mucosa gastrica vengono assorbiti nel sangue. Con il flusso sanguigno entrano nelle ghiandole dello stomaco e iniziano a secernere intensamente il succo gastrico. Ciò consente una secrezione di succo a lungo termine: le proteine vengono digerite lentamente, a volte per 6 ore o più. Pertanto, la secrezione di succo gastrico è regolata sia dal percorso nervoso che da quello umorale.
Fistola, riflessi incondizionati, riflessi condizionati, alimentazione immaginaria, secrezione umorale delle ghiandole gastriche.
1. La salivazione in un cane sembra una mangiatoia con il cibo - un riflesso condizionato o incondizionato?
2. Come nascono le sensazioni di fame e sazietà?
3. Come avviene la regolazione umorale della secrezione del succo gastrico?
Kolosov D. V. Mash R. D., Belyaev I. N. Grado di biologia 8
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Regolazione della secrezione gastrica I.P. Pavlov suddiviso condizionatamente in tre fasi. I fase - riflesso complesso(cerebrale, cefalico) è costituito da meccanismi riflessi condizionati e incondizionati. Il tipo di cibo, l'odore del cibo, parlarne provocano una secrezione riflessa condizionata di succo. Spiccando il succo I.P. Pavlov chiamava appetitoso, "miccia".
Questo succo prepara lo stomaco all'assunzione di cibo, ha un'elevata acidità e attività enzimatica, quindi questo succo a stomaco vuoto può avere un effetto dannoso (ad esempio, il tipo di cibo e l'incapacità di mangiarlo, gomma da masticare a stomaco vuoto) . Il riflesso incondizionato si attiva quando il cibo stimola i recettori nella cavità orale.
Fig. 6 Schema del riflesso incondizionato della regolazione della secrezione gastrica
1 - nervo facciale, 2 - nervo glossofaringeo, 3 - nervo laringeo superiore, 4 - fibre sensoriali del nervo vago, 5 - fibre efferenti del nervo vago, 6 - fibra simpatica postgangliare, G - cellula che secerne gastrina.
La presenza di una complessa fase riflessa della secrezione gastrica dimostra l'esperienza dell '"alimentazione immaginaria". L'esperimento viene eseguito su un cane che era stato precedentemente sottoposto a fistola gastrica ed esofagotomia (l'esofago è stato tagliato e le sue estremità sono state suturate in un'incisione nella pelle del collo). Gli esperimenti vengono eseguiti dopo il recupero dell'animale. Quando si alimentava un tale cane, il cibo cadeva dall'esofago senza entrare nello stomaco, ma il succo gastrico veniva rilasciato attraverso la fistola aperta dello stomaco. Quando si alimenta carne cruda per 5 minuti, il succo gastrico viene secreto per 45-50 minuti. Il succo separato allo stesso tempo ha un'elevata acidità e attività proteolitica. In questa fase, il nervo vago attiva non solo le cellule delle ghiandole gastriche, ma anche le cellule G che secernono la gastrina (Fig. 6).
II fase della secrezione gastrica - gastrico- associato al flusso di cibo nello stomaco. Riempire lo stomaco di cibo eccita i meccanorecettori, le cui informazioni vengono inviate lungo le fibre sensibili del nervo vago al suo nucleo secretorio. Le fibre parasimpatiche efferenti di questo nervo stimolano la secrezione gastrica. Pertanto, il primo componente della fase gastrica è puramente riflesso (Fig. 6).
Il contatto del cibo e dei prodotti della sua idrolisi con la mucosa gastrica eccita i chemocettori e attiva i meccanismi riflessi e umorali locali. Di conseguenza Gle cellule piloriche secernono l'ormone gastrina attivando le cellule principali delle ghiandole e, soprattutto, le cellule parietali. I mastociti (ECL) secernono istamina, che stimola le cellule parietali. La regolazione del riflesso centrale è integrata dalla regolazione umorale a lungo termine. La secrezione di gastrina aumenta quando compaiono i prodotti della digestione delle proteine - oligopeptidi, peptidi, amminoacidi e dipende dal valore del pH nella sezione pilorica dello stomaco. Se la secrezione di acido cloridrico aumenta, viene rilasciata meno gastrina. A pH-1.0, la sua secrezione si interrompe, mentre il volume del succo gastrico diminuisce bruscamente. Pertanto, viene eseguita l'autoregolazione della secrezione di gastrina e acido cloridrico.
Gastrina: stimola la secrezione di HCl e pepsinogeni, aumenta la motilità dello stomaco e dell'intestino, stimola la secrezione pancreatica, attiva la crescita e il ripristino della mucosa gastrica e intestinale.
Inoltre, il cibo contiene sostanze biologicamente attive (ad esempio, estratti di carne, succhi vegetali), che eccitano anche i recettori della mucosa e stimolano la secrezione di linfa in questa fase.
La sintesi di HCl è associata all'ossidazione aerobica del glucosio e alla formazione di ATP, l'energia che viene utilizzata dal sistema di trasporto attivo degli ioni H+. Costruito nella membrana apicale H + / A + ATPasi, che pompa fuori dalla cellulaH + ioni in cambio di potassio. Una teoria suggerisce che il principale fornitore di ioni idrogeno sia l'acido carbonico, che si forma a seguito dell'idratazione dell'anidride carbonica, questa reazione è catalizzata dall'anidrasi carbonica. L'anione dell'acido carbonico lascia la cellula attraverso la membrana basale in cambio di cloro, che viene poi espulso attraverso i canali del cloro della membrana apicale. Un'altra teoria considera l'acqua come una fonte di idrogeno (Fig. 7).
Fig.7. SecrezioneHClcellula parietale e regolazione della secrezione. Ioni H + vengono trasferiti nel lume con la partecipazione di H-K-ATPasi, incorporata nella membrana apicale. ioniCl - entrare nella cellula in cambio di ioni HCO 3 - ed escreto attraverso i canali del cloruro della membrana apicale; Ioni H + formato da h 2 COSÌ 3 e in misura minore dall'acqua.
Si ritiene che le cellule parietali delle ghiandole gastriche siano eccitate in tre modi:
il nervo vago ha un effetto diretto su di essi attraverso i recettori colinergici muscarinici (recettori colinergici M) e indirettamente, attivando le cellule G dello stomaco pilorico.
la gastrina ha un effetto diretto su di essi attraverso specifici recettori G.
la gastrina attiva le cellule ECL (mastociti) che secernono istamina. L'istamina attraverso i recettori H 2 attiva le cellule parietali.
Il blocco dei recettori colinergici da parte dell'atropina riduce la secrezione di acido cloridrico. I bloccanti dei recettori H 2 e dei recettori M-colinergici sono utilizzati nel trattamento delle condizioni iperacide dello stomaco. L'inibizione della secrezione di acido cloridrico provoca l'ormone secretina. La sua secrezione dipende dal pH del contenuto dello stomaco: maggiore è l'acidità del chimo che entra nel duodeno, maggiore è la secrezione rilasciata. I cibi grassi stimolano la secrezione di colecistochinina (HC). HC riduce la secrezione di succo nello stomaco e inibisce l'attività delle cellule parietali. Ridurre la secrezione di acido cloridrico e altri ormoni e peptidi: glucagone, GIP, VIP, somatostatina, neurotensina.
III fase - intestinale- inizia con l'evacuazione del chimo dallo stomaco nell'intestino tenue. L'irritazione dei meccanocettori chemocettori dell'intestino tenue da parte dei prodotti della digestione del cibo regola la secrezione principalmente a causa dei meccanismi nervosi e umorali locali. Enterogastrina, bombesina, motilina sono secrete dalle cellule endocrine dello strato mucoso, questi ormoni aumentano la secrezione di linfa. VIP (peptide intestinale vasoattivo), somatostatina, bulbogastron, secretina, GIP (peptide gastroinibitore) - inibiscono la secrezione gastrica quando i grassi, l'acido cloridrico e le soluzioni ipertoniche agiscono sulla mucosa dell'intestino tenue.
Pertanto, la secrezione del succo gastrico è sotto il controllo dei riflessi centrali e locali, nonché di molti ormoni e sostanze biologicamente attive.
La quantità di succo, il tasso di secrezione e la sua composizione dipendono dalla qualità del cibo, come evidenziato dalle curve di secrezione di succo ottenute nel laboratorio di I.P. Pavlov quando gli stessi volumi di pane, carne e latte vengono introdotti nel stomaco dei cani. Gli stimolanti più potenti della secrezione gastrica sono carne e pane. Quando viene consumato, viene rilasciato molto succo con un'elevata attività proteolitica.
1. Aspirazione. funzione di assorbimento intestinale. trasporto di sostanze nutritive. Bordo a spazzola dell'enterocita. idrolisi dei nutrienti.
2. Assorbimento di macromolecole. Transcitosi. Endocitosi. Esocitosi. Assorbimento di micromolecole da parte degli enterociti. Assorbimento delle vitamine.
3. Regolazione nervosa della secrezione dei succhi digestivi e della motilità dello stomaco e dell'intestino. Arco riflesso del riflesso motorio esofageo-intestinale centrale.
4. Regolazione umorale della secrezione dei succhi digestivi e della motilità dello stomaco e dell'intestino. Regolazione ormonale del tubo digerente.
5. Schema dei meccanismi di regolazione delle funzioni del tratto gastrointestinale (GIT). Uno schema generalizzato dei meccanismi di regolazione delle funzioni dell'apparato digerente.
6. Attività periodica dell'apparato digerente. Attività periodica affamata del tubo digerente. complesso motorio migratorio.
7. Digestione nella cavità orale e funzione della deglutizione. Cavità orale.
8. Saliva. Salivazione. La quantità di saliva. La composizione della saliva. segreto primario.
9. Dipartimento di saliva. Secrezione di saliva. Regolazione della salivazione. Regolazione della secrezione salivare. Centro di salivazione.
10. Masticare. L'atto di masticare. regolazione della masticazione. centro masticatorio.
Regolazione umorale della secrezione dei succhi digestivi e della motilità dello stomaco e dell'intestino. Regolazione ormonale del tubo digerente.
I riflessi centrali, periferici e locali vengono eseguiti in stretta collaborazione con meccanismo umorale di regolazione dei miociti, glandulociti e cellule nervose.
La mucosa del tratto gastrointestinale e il pancreas contengono cellule endocrine che producono ormoni gastrointestinali (peptidi regolatori, enterine). Questi ormoni attraverso il flusso sanguigno e localmente (paracrino, diffondendo attraverso il fluido intercellulare) influenzano i miociti, i ghiandolociti, i neuroni intramurali e le cellule endocrine. La loro produzione è innescata da un riflesso (attraverso il nervo vago) durante i pasti e si mantiene a lungo per l'effetto irritante dei prodotti di idrolisi dei nutrienti e degli estrattivi.
Tabella 11.1. Ormoni del tratto gastrointestinale, il luogo della loro formazione e gli effetti che provocano
| Nome dell'ormone | Localizzazione della produzione di ormoni | Tipi di cellule endocrine | L'effetto degli ormoni |
| Somatostatina | Stomaco, intestino tenue prossimale, pancreas | cellule D | Inibisce il rilascio di insulina e glucagone, la maggior parte degli ormoni gastrointestinali conosciuti (secretina, GIP, motilina, gastrina); inibisce l'attività delle cellule parietali dello stomaco e delle cellule acinose del pancreas |
| Peptide vasoattivo intestinale (VIP). | Tutte le parti del tratto gastrointestinale | cellule D | Inibisce l'azione della colecistochinina, la secrezione di acido cloridrico e pepsina da parte dello stomaco, stimolata dall'istamina, rilassa la muscolatura liscia dei vasi sanguigni, la cistifellea |
| Polipeptide pancreatico (PP) | Pancreas | cellule D2 | Antagonista di CCK-PZ, migliora la proliferazione della mucosa dell'intestino tenue, del pancreas e del fegato; partecipa alla regolazione del metabolismo glucidico e lipidico |
| Gastrina | Antro dello stomaco, pancreas, intestino tenue prossimale | cellule G | Stimola la secrezione e il rilascio di pepsina da parte delle ghiandole gastriche, stimola la motilità dello stomaco rilassato e del duodeno, così come la cistifellea |
| gastronomia | Antro dello stomaco | cellule G | Riduce il volume della secrezione gastrica e il rilascio di acido nel succo gastrico |
| Bulbogastro | Antro dello stomaco | cellule G | Inibisce la secrezione gastrica e la motilità |
| Duokrinin | Antro dello stomaco | cellule G | Stimola la secrezione delle ghiandole di Brunner del duodeno |
| Bombesin (peptide di rilascio della gastrina) | Stomaco e intestino tenue prossimale | cellule P | Stimola il rilascio di gastrina, aumenta la contrazione della cistifellea e il rilascio di enzimi da parte del pancreas, migliora il rilascio di enteroglucagone |
| Secretina | Intestino tenue | cellule S | Stimola la secrezione di bicarbonati e acqua da parte di pancreas, fegato, ghiandole di Brunner, pepsina; inibisce la secrezione nello stomaco |
| Colecistochinina-pancreozimina (CCK-PZ) | Intestino tenue | io cellule | Stimola il rilascio di enzimi e stimola debolmente il rilascio di bicarbonati da parte del pancreas, inibisce la secrezione di acido cloridrico nello stomaco, aumenta la contrazione della cistifellea e la secrezione biliare, migliora la motilità dell'intestino tenue |
| Enteroglucagone | Intestino tenue | cellule EC1 | Inibisce l'attività secretoria dello stomaco, riduce il contenuto di K+ nel succo gastrico e aumenta il contenuto di Ca2+, inibisce la motilità dello stomaco e dell'intestino tenue |
| Motilin | Intestino tenue prossimale | cellule EC2 | Stimola la secrezione di pepsina da parte dello stomaco e la secrezione del pancreas, accelera l'evacuazione del contenuto dello stomaco |
| Peptide gastroinibitore (GIP) | Intestino tenue | cellule K | Inibisce il rilascio di acido cloridrico e pepsina, il rilascio di gastrina, la motilità gastrica, stimola la secrezione del colon |
| Neurotensina | Intestino tenue distale | N cellule | Inibisce la secrezione di acido cloridrico da parte delle ghiandole dello stomaco, migliora il rilascio di glucagone |
| Enkefaline (endorfine) | Intestino tenue prossimale e pancreas | cellule L | Inibisce la secrezione di enzimi da parte del pancreas, migliora il rilascio di gastrina, stimola la motilità gastrica |
| sostanza p | Intestino tenue | cellule EC1 | Aumenta la motilità intestinale, la salivazione, inibisce il rilascio di insulina |
| Willikinin | Duodeno | cellule EC1 | Stimola le contrazioni ritmiche dei villi dell'intestino tenue |
| Enterogastron | Duodeno | cellule EC1 | Inibisce l'attività secretoria e la motilità dello stomaco |
| Serotonina | Tratto gastrointestinale | Celle EC1, EC2 | Inibisce il rilascio di acido cloridrico nello stomaco, stimola il rilascio di pepsina, attiva la secrezione pancreatica, la secrezione biliare, la secrezione intestinale |
| Istamina | Tratto gastrointestinale | cellule EC2 | Stimola la secrezione dello stomaco e del pancreas, espande i capillari sanguigni, ha un effetto attivante sulla motilità dello stomaco e dell'intestino |
| Insulina | Pancreas | cellule beta | Stimola il trasporto di sostanze attraverso le membrane cellulari, favorisce l'utilizzo del glucosio e la formazione di glicogeno, inibisce la lipolisi, attiva la lipogenesi, aumenta l'intensità della sintesi proteica |
| Glucagone | Pancreas | Cellule alfa | Mobilizza i carboidrati, inibisce la secrezione dello stomaco e del pancreas, inibisce la motilità dello stomaco e dell'intestino |
Sito di produzione dei principali ormoni gastrointestinali, gli effetti che provocano e le cellule che li producono sono presentati in Tabella. 11.1. Finora sono stati scoperti circa 30 peptidi regolatori. Come risulta dalla tabella presentata, hanno un effetto stimolante, inibitorio e modulante sulla secrezione di succhi digestivi, motilità della muscolatura liscia del tratto gastrointestinale, assorbimento, secrezione di enterine da parte degli elementi endocrini della mucosa dello stomaco, intestino e pancreas.
Rilascio di ormoni gastrointestinali ha un carattere a cascata. Ad esempio, sotto l'influenza della gastrina, le cellule parietali delle ghiandole dello stomaco aumentano la produzione di acido cloridrico, che nella mucosa dell'intestino tenue stimola la secrezione di secretina e colecistochinina - pancreozimina da parte delle cellule S e J . La secretina aumenta la secrezione di acqua e bicarbonati da parte del pancreas e del fegato, e colecistochinina - pancreozimina- stimola la secrezione di enzimi da parte del pancreas e inibisce la secrezione di acido cloridrico da parte delle cellule parietali, migliora la motilità dell'intestino tenue e della cistifellea.
Peptidi regolatori, entrando nel flusso sanguigno, vengono rapidamente distrutti nel fegato e nei reni e quindi creano le condizioni per l'attuazione degli effetti di altri ormoni gastrointestinali.
Alcuni entraè di natura ciclica e può essere effettuato in assenza di un irritante alimentare. Ad esempio, la motilina, prodotta dalle cellule EC2 nell'intestino tenue prossimale, induce contrazioni dei muscoli dello stomaco e dell'intestino, che coincidono con periodi di attività "affamata" nel tratto digestivo.
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I meccanismi nervosi e umorali sono coinvolti nella regolazione dell'attività secretoria delle ghiandole gastriche.
L'intero processo di secrezione del succo gastrico può essere suddiviso condizionatamente in tre fasi che si sovrappongono nel tempo:
1. Riflesso complesso (cefalico),
2. gastrico,
3. Intestinale.
L'eccitazione iniziale delle ghiandole gastriche (la prima fase riflessa cefalica o complessa) è dovuta all'irritazione dei recettori visivi, olfattivi e uditivi da parte della vista e dell'olfatto del cibo, la percezione dell'intera situazione associata al mangiare (la componente riflessa condizionata della fase). A questi effetti si sovrappongono le irritazioni dei recettori del cavo orale, della faringe, dell'esofago quando il cibo entra nella cavità orale, nel processo di masticazione e deglutizione (la componente riflessa incondizionata della fase).
1.1. Fase riflessa complessa
Componente della prima fase inizia con il rilascio di succo gastrico come risultato della sintesi di stimoli visivi, uditivi e olfattivi afferenti nel talamo, nell'ipotalamo, nel sistema limbico e nella corteccia cerebrale. Ciò crea le condizioni per aumentare l'eccitabilità dei neuroni del centro bulbare digestivo e innescare l'attività secretoria delle ghiandole gastriche.
Fig.9.3. Regolazione nervosa delle ghiandole gastriche.
L'irritazione dei recettori della cavità orale, della faringe e dell'esofago viene trasmessa lungo le fibre afferenti delle coppie V, IX, X dei nervi cranici al centro della secrezione del succo gastrico nel midollo allungato. Dal centro, gli impulsi vengono inviati lungo le fibre efferenti del nervo vago alle ghiandole gastriche, il che porta ad un ulteriore aumento riflesso incondizionato della secrezione (Fig. 9.3).
Viene chiamato il succo rilasciato sotto l'influenza della vista e dell'olfatto del cibo, della masticazione e della deglutizione "appetitoso" o accensione. A causa della sua secrezione, lo stomaco viene preparato in anticipo per mangiare. La presenza di questa fase di secrezione è stata dimostrata da IP Pavlov in un classico esperimento con alimentazione immaginaria in cani esofagotomizzati.
Il succo gastrico ottenuto nella prima fase riflessa complessa ha un'elevata acidità e un'elevata attività proteolitica. La secrezione in questa fase dipende dall'eccitabilità del centro alimentare ed è facilmente inibita da vari stimoli esterni ed interni.
1.2. Fase gastrica
La seconda fase - gastrica (neuroumorale).. La prima fase complessa-riflessa della secrezione gastrica è sovrapposta alla seconda - gastrica (neuroumorale). Il nervo vago ei riflessi intramurali locali partecipano alla regolazione della fase gastrica della secrezione. La secrezione di succo in questa fase è associata ad una risposta riflessa quando stimoli meccanici e chimici agiscono sulla mucosa gastrica (cibo che entra nello stomaco, acido cloridrico rilasciato con “succo di accensione”, sali disciolti in acqua, estratti di carne e vegetali, prodotti della digestione delle proteine ), nonché stimolazione delle cellule secretorie da parte degli ormoni tissutali (gastrina, gastamina, bombesina).
L'irritazione dei recettori della mucosa gastrica provoca un flusso di impulsi afferenti ai neuroni del tronco encefalico, che è accompagnato da un aumento del tono dei nuclei del nervo vago e da un significativo aumento del flusso di impulsi efferenti lungo il nervo vago alle cellule secretorie. Il rilascio di acetilcolina dalle terminazioni nervose non solo stimola l'attività delle cellule principali e parietali, ma provoca anche il rilascio di gastrina da parte delle cellule G dell'antro dello stomaco. Gastrina- il più potente stimolatore conosciuto delle cellule parietali e, in misura minore, principali. Inoltre, la gastrina stimola la proliferazione delle cellule della mucosa e aumenta il flusso sanguigno in essa. Il rilascio di gastrina è potenziato in presenza di aminoacidi, dipeptidi e anche con un moderato stiramento dell'antro dello stomaco. Ciò provoca l'eccitazione del collegamento sensoriale dell'arco riflesso periferico del sistema enterico e stimola l'attività delle cellule G attraverso gli interneuroni. Insieme alla stimolazione delle cellule parietali, principali e G, l'acetilcolina migliora l'attività dell'istidina decarbossilasi delle cellule ECL, che porta ad un aumento del contenuto di istamina nella mucosa gastrica. Quest'ultimo svolge il ruolo di stimolatore chiave della produzione di acido cloridrico. L'istamina agisce sui recettori H 2 delle cellule parietali, è necessaria per l'attività secretoria di queste cellule. L'istamina ha anche un effetto stimolante sulla secrezione delle proteinasi gastriche, tuttavia la sensibilità delle cellule zimogene ad essa è bassa a causa della bassa densità dei recettori H 2 sulla membrana delle cellule principali.
1.3. Fase intestinale
Terza fase (intestinale). la secrezione gastrica si verifica quando il cibo passa dallo stomaco all'intestino. La quantità di succo gastrico secreto in questa fase non supera il 10% della secrezione gastrica totale. La secrezione gastrica nel periodo iniziale della fase aumenta e quindi inizia a diminuire.
L'aumento della secrezione è dovuto a un aumento significativo del flusso di impulsi afferenti dai meccano- e chemorecettori della mucosa duodenale quando il cibo debolmente acido entra dallo stomaco e il rilascio di gastrina da parte delle cellule G del duodeno. Quando entra il chimo acido e il pH del contenuto duodenale scende al di sotto di 4,0, la secrezione del succo gastrico inizia ad essere inibita. Ulteriore inibizione della secrezione è causata dalla comparsa nella mucosa del duodeno 12 secretina, che è un antagonista della gastrina, ma allo stesso tempo potenzia la sintesi dei pepsinogeni.
Man mano che il duodeno 12 si riempie e aumenta la concentrazione di prodotti di idrolisi proteica e grassa, l'inibizione dell'attività secretoria aumenta sotto l'influenza dei peptidi secreti dalle ghiandole endocrine gastrointestinali (somatostatina, peptide intestinale vasoattivo, colecitochinina, ormone inibitorio gastrico, glucagone). L'eccitazione delle vie nervose afferenti si verifica quando i chemiocettori e gli osmocettori dell'intestino sono irritati da sostanze alimentari provenienti dallo stomaco.
Ormone enterogastrina, formata nella mucosa intestinale, è uno degli stimolatori della secrezione gastrica e nella terza fase. I prodotti della digestione degli alimenti (in particolare le proteine), essendo stati assorbiti nel sangue nell'intestino, possono stimolare le ghiandole gastriche aumentando la formazione di istamina e gastrina.
Stimolazione della secrezione gastrica
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Parte degli impulsi nervosi che eccitano la secrezione gastrica origina nei nuclei dorsali del nervo vago (nel midollo allungato), raggiunge il sistema enterico lungo le sue fibre, e poi entra nelle ghiandole gastriche. Un'altra parte dei segnali secretori ha origine all'interno del sistema nervoso enterico stesso.
Pertanto, sia il sistema nervoso centrale che il sistema nervoso enterico sono coinvolti nella stimolazione nervosa delle ghiandole gastriche.
Le influenze riflesse arrivano alle ghiandole gastriche attraverso archi riflessi di due tipi.
Primo: lunghi archi riflessi- includono strutture attraverso le quali gli impulsi afferenti vengono inviati dalla mucosa gastrica ai corrispondenti centri del cervello (nel midollo allungato, ipotalamo), efferenti - vengono rimandati allo stomaco lungo i nervi vaghi.
Il secondo - brevi archi riflessi- fornire l'implementazione dei riflessi all'interno del sistema enterale locale. Gli stimoli che causano questi riflessi si verificano quando la parete dello stomaco è tesa, influenze tattili e chimiche (HCI, pepsina, ecc.) sui recettori della mucosa gastrica.
I segnali nervosi alle ghiandole gastriche tramite archi riflessi stimolano le cellule secretorie e contemporaneamente attivano le cellule G produttrici di gastrina.
La gastrina è un polipeptide secreto in due forme:
"grande gastrina", contenente 34 aminoacidi (G-34), e
forma più piccola(G-17), che contiene 17 amminoacidi. Quest'ultimo è più efficiente.
La gastrina, che entra nelle cellule ghiandolari con il flusso sanguigno, eccita le cellule parietali e, in misura minore, le principali. Il tasso di secrezione di acido cloridrico sotto l'influenza della gastrina può aumentare di 8 volte. L'acido cloridrico rilasciato, a sua volta, stimolando i chemocettori della mucosa, favorisce la secrezione del succo gastrico.
L'attivazione del nervo vago è anche accompagnata da un aumento dell'attività dell'istidina decarbossilasi nello stomaco, a seguito della quale aumenta il contenuto di istamina nella sua mucosa. Quest'ultimo agisce direttamente sui glandulociti parietali, aumentando significativamente la secrezione di HC1.
Pertanto, l'adetilcolina, rilasciata alle terminazioni nervose del nervo vago, la gastrina e l'istamina hanno contemporaneamente un effetto stimolante sulle ghiandole gastriche, provocando il rilascio di acido cloridrico. La secrezione di pepsinoge - sui principali glandulociti è regolata dall'acetilcolina (rilasciata dal nervo vago e da altre terminazioni nervose enteriche), nonché dall'azione dell'acido cloridrico. Quest'ultimo è associato al verificarsi di riflessi enterali alla stimolazione dei recettori HC1 della mucosa gastrica, nonché al rilascio di gastrina sotto l'influenza di HC1, che ha un effetto diretto sui principali ghiandolociti.
Nutrienti e secrezioni gastriche
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Adeguati agenti causali della secrezione gastrica sono sostanze utilizzate negli alimenti. Gli adattamenti funzionali delle ghiandole gastriche ai vari alimenti si esprimono nella diversa natura della reazione secretoria dello stomaco ad essi. L'adattamento individuale dell'apparato secretorio dello stomaco alla natura del cibo è dovuto alla sua qualità, quantità e dieta. Un classico esempio di reazioni adattative delle ghiandole gastriche sono le reazioni secretorie studiate da IP Pavlov in risposta a un pasto contenente principalmente carboidrati (pane), proteine (carne), grassi (latte).
Fig.9.4. La secrezione di succo gastrico e pancreatico in vari nutrienti.Succo gastrico - linea tratteggiata, succo pancreatico - linea continua.
L'agente eziologico più efficace della secrezione è il cibo proteico (Fig. 9.4). Le proteine e i prodotti della loro digestione hanno un'azione linfa pronunciata. Dopo aver mangiato carne si sviluppa una secrezione piuttosto vigorosa di succo gastrico con un massimo alla 2a ora. Una dieta a base di carne prolungata porta ad un aumento della secrezione gastrica di tutti gli irritanti alimentari, un aumento dell'acidità e del potere digestivo del succo gastrico.
Il cibo a base di carboidrati (pane) è l'agente eziologico più debole della secrezione. Il pane è povero di stimolanti chimici della secrezione, quindi, dopo averlo assunto, si sviluppa una reazione secretoria di risposta con un massimo alla 1a ora (separazione riflessa del succo), quindi diminuisce bruscamente e rimane a lungo a un livello basso. Con una lunga permanenza di una persona a regime di carboidrati, l'acidità e il potere digestivo del succo diminuiscono.
L'azione dei grassi del latte sulla secrezione gastrica si svolge in due fasi: inibitoria ed eccitante.
Questo spiega il fatto che dopo un pasto la massima reazione secretoria si sviluppa solo entro la fine della 3a ora. Come risultato dell'alimentazione a lungo termine con cibi grassi, vi è un aumento della secrezione gastrica di sostanze irritanti alimentari a causa della seconda metà del periodo secretorio. Il potere digestivo del succo quando si utilizzano grassi negli alimenti è inferiore rispetto al succo rilasciato durante il regime a base di carne, ma superiore rispetto a quando si mangia cibo a base di carboidrati.
La quantità di succo gastrico secreto, la sua acidità, l'attività proteolitica dipendono anche dalla quantità e dalla consistenza del cibo. All'aumentare del volume del cibo, aumenta la secrezione di succo gastrico.
L'evacuazione del cibo dallo stomaco nel duodeno è accompagnata dall'inibizione della secrezione gastrica. Come l'eccitazione, questo processo è neuroumorale in termini di meccanismo d'azione. La componente riflessa di questa reazione è causata da una diminuzione del flusso di impulsi afferenti dalla mucosa gastrica, che è molto meno irritata dalla pappa alimentare liquida con un pH superiore a 5,0, un aumento del flusso di impulsi afferenti dalla mucosa duodenale ( riflesso enterogastrico).
I cambiamenti nella composizione chimica del cibo, l'ingresso dei suoi prodotti della digestione nel duodeno stimolano il rilascio di peptidi (somatostatina, secretina, neurotensina, GIP, glucagone, colecistochinina) dalle terminazioni nervose e dalle cellule endocrine dello stomaco pilorico, del duodeno e del pancreas ), che provoca l'inibizione della produzione di acido cloridrico, e quindi della secrezione gastrica in generale. L'effetto inibitorio sulla secrezione delle cellule principali e parietali è esercitato anche dalle prostaglandine del gruppo E.
Altri fattori che influenzano la secrezione gastrica
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Un ruolo importante nell'attività secretoria delle ghiandole gastriche è svolto dallo stato emotivo di una persona e dallo stress. Tra i fattori non alimentari che potenziano l'attività secretoria delle ghiandole gastriche, lo stress, l'irritazione e la rabbia rivestono la massima importanza; la paura, la malinconia e gli stati depressivi hanno un deprimente effetto inibitorio sull'attività delle ghiandole.
Osservazioni a lungo termine dell'attività dell'apparato secretorio dello stomaco nell'uomo hanno permesso di rilevare la secrezione di succo gastrico anche nel periodo interdigestivo. In questo caso si sono rivelati efficaci gli stimoli associati all'assunzione di cibo (l'ambiente in cui solitamente avviene l'assunzione di cibo), la deglutizione della saliva, il lancio di succhi duodenali (pancreatici, intestinali, biliari) nello stomaco.
Il cibo scarsamente masticato o l'anidride carbonica accumulata provoca irritazione dei meccano- e chemorecettori della mucosa gastrica, che è accompagnata dall'attivazione dell'apparato secretorio della mucosa gastrica e dalla secrezione di pepsine e acido cloridrico.
La secrezione spontanea dello stomaco può causare graffi sulla pelle, ustioni, ascessi, si verifica nei pazienti chirurgici nel periodo postoperatorio. Questo fenomeno è associato ad una maggiore formazione di istamina dai prodotti di decadimento dei tessuti, il suo rilascio dai tessuti. Con il flusso sanguigno, l'istamina raggiunge le ghiandole gastriche e ne stimola la secrezione.
