L'evoluzione del cervello dei vertebrati. Fasi di evoluzione del cervello dei vertebrati Evoluzione della parte anteriore del cervello dei vertebrati

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embriogenesi cerebrale

1. Il cervello è posto sotto forma di gonfiore della parte anteriore del tubo neurale

2. Il gonfiore è diviso in tre bolle cerebrali: anteriore - prosencefalo, medio - mesencefalo e posteriore - rombencefalo. Questa fase è chiamata fase di tre bolle cerebrali.

3. Fase cinque bolle cerebrali. La vescica cerebrale anteriore è divisa in due sezioni: il telencefalo anteriore e il diencefalo intermedio. La vescicola cerebrale media non si divide. La vescica cerebrale posteriore è divisa in due sezioni: posteriore - metencefalo e oblunga - midollo allungato. Il midollo allungato passa nel midollo spinale senza un bordo netto.

4. Contemporaneamente avviene la trasformazione del neurocele (cavità del tubo neurale). Le estensioni del neurocele negli emisferi del prosencefalo formano i ventricoli laterali. Nei pesci non sono separati e formano una cavità comune. La cavità del neurocele del diencefalo forma il terzo ventricolo. Viene chiamata la stretta fenditura del neurocele nel mesencefalo acquedotto silviano. La cavità del neurocele nel midollo allungato forma il quarto ventricolo, che comunica con il canale spinale.

5. Il tessuto cerebrale è costituito da materia grigia (gruppi di cellule nervose) e sostanza bianca (escrescenze di cellule nervose).

I principali tipi di cervello dei vertebrati

Tipo di cervello ittiopside caratteristico dei vertebrati inferiori: pesci e anfibi. Questo tipo di cervello è costituito da cinque sezioni principali, la principale delle quali è mesencefalo. Coordina il lavoro dell'intero sistema nervoso (riceve informazioni, le analizza e sviluppa risposte) Il mesencefalo è diviso in due lobi visivi, che hanno uno strato di materia grigia nel tetto: la corteccia o tetto.

proencefalopescare non diviso in emisferi, c'è solo un solco superficiale. La materia grigia forma accumuli nei lobi olfattivi, nello striato nella parte inferiore del prosencefalo e riveste la cavità ventricolare con uno strato continuo. Viene chiamata la striscia di materia grigia attorno al ventricolo, nonostante si trovi all'interno del cervello e non nel tetto corteccia antica O paleocorteccia. Funzionalmente, il cervello anteriore è il più alto centro olfattivo nei pesci e negli anfibi.

proencefaloanfibio già diviso in due emisferi, ognuno dei quali ha il proprio ventricolo. La materia grigia del cervello anteriore si differenzia nello striato, l'antica corteccia e il rudimento della vecchia corteccia. Il tetto del cervello anteriore contiene materia bianca, sotto la quale si trova un sottile strato di materia grigia: il fornice cerebrale primario. o rudimento dell'archiocorteccia (vecchia corteccia). Si trasforma in una struttura accoppiata: l'ippocampo (il centro dell'olfatto). I lobi olfattivi sono meno sviluppati che nei pesci.

diencefalo pesci e anfibi hanno centri visivi primari o tubercoli visivi. Sul suo tetto si trova la ghiandola endocrina pineale. Dal fondo parte la ghiandola pituitaria e un paio di nervi ottici, formando una decussazione - chiasma.

Cervelletto pesci e anfibi sono responsabili del coordinamento dei movimenti. Nei pesci è ben sviluppato e negli anfibi sembra un piccolo rullo.

Nei cordati, il sistema nervoso si sviluppa all'inizio del periodo embrionale dall'ectoderma. In primo luogo, viene posato sotto forma di una piastra neurale, che presto, piegandosi e chiudendosi, forma un tubo neurale con una cavità (neurocele) all'interno.

Nei primi vertebrati, il tubo neurale si differenzia per formare il cervello e il midollo spinale. Il cervello si presenta sotto forma di una sporgenza, costituita da tre bolle cerebrali (Fig. 1): anteriore, media e posteriore. Più tardi, l'anteriore ( telencefalo) e cervello intermedio (diencefalo). Il mesencefalo si sviluppa dal mesencefalo ( mesencefalo), e da dietro ( rombencefalo) - un complesso sotto forma di cervelletto (cervelletto), ponte (pons) e midollo allungato ( miencefalo o midollo allungato). Il canale che passa all'interno del tubo (neurocele) nella regione del cervello forma estensioni sotto forma di cavità (ventricoli cerebrali).

Riso. 1. Schema del tubo neurale nello stadio di tre vescicole cerebrali.

La formazione del cervello nei vertebrati (cefalizzazione) è stata determinata in connessione con un aumento della loro attività motoria e la necessità di un'analisi costante delle informazioni provenienti dagli organi di senso.

Si ritiene che il cervello anteriore si sia formato durante lo sviluppo della coordinazione dinamica con l'organo olfattivo, il cervello medio con gli organi della vista e il cervello posteriore con l'analizzatore statocinetico.

I ventricoli cerebrali comunicano tra loro e nella regione del midollo allungato - con il canale spinale. Tutti loro sono pieni di liquido cerebrospinale, che si forma nei plessi coroidei filtrando il plasma sanguigno. Nei ventricoli si distinguono un fondo (base) e un tetto (mantello).

Nella sostanza del cervello, i neuroni sono disposti in gruppi, formando la materia grigia, e il gruppo dei loro processi è la materia bianca. Lo strato di materia grigia nel tetto di qualsiasi parte del cervello è chiamato corteccia, e nello spessore della sostanza bianca - i nuclei.

Pertanto, in tutte le classi di vertebrati, il cervello è costituito da cinque sezioni: anteriore, intermedia, media, cervelletto e oblunga. Ma in diversi rappresentanti, il grado di sviluppo di queste parti del cervello non è lo stesso (Fig. 2).

Fig.2 Evoluzione del cervello dei vertebrati: a - pesce; b - anfibio; c - rettile; d - mammifero; 1 - lobi olfattivi; 2 - cervello anteriore; 3 - mesencefalo; 4 - cervelletto; 5 - midollo allungato; 6 - diencefalo

CERVELLO DI PESCE (OSSA)

1. Il cervello anteriore nei pesci è più piccolo di altre parti del cervello e ha una struttura primitiva. La maggior parte del cervello è costituita da gruppi di neuroni - corpi striatali, sopra di essi c'è un ventricolo comune con un mantello sottile, che non contiene cellule nervose ed è formato dall'epitelio. Lobi olfattivi accoppiati con nervi olfattivi partono dal cervello anteriore. In sostanza, il cervello anteriore del pesce è solo il centro olfattivo.

2. Il diencefalo è piccolo. È formato dall'epitelamo, dal talamo e dall'ipoplamo, che sono caratteristici di tutti i vertebrati, anche se la loro gravità varia. Sul suo lato dorsale c'è l'epifisi, sul lato ventrale - la ghiandola pituitaria e i nervi ottici, che formano una decussazione.

3. Il mesencefalo è ben sviluppato. Il suo tetto è formato da un collicolo. Contiene centri visivi e uditivi. Il mesencefalo dei pesci è il più alto centro integrativo (cervello di tipo ittiopside).

4. Il cervelletto ha la forma di un piatto, grande, ben sviluppato grazie alla complessa coordinazione dei movimenti.

5. Il midollo allungato contiene un accumulo di cellule nervose sotto forma di nuclei. Contiene: il centro respiratorio, il centro cardiovascolare, il centro per la regolazione della digestione. Dal tronco encefalico (mesencefalo, midollo allungato, ponte) partono 10 paia di nervi cranici. Tutte le parti del cervello si trovano sullo stesso piano (gli squali hanno una curva nell'area del mesencefalo).

CERVELLO DEGLI ANFIBI

1. Il cervello anteriore è più sviluppato che nei pesci. Consiste di due emisferi separati da uno spazio vuoto con ventricoli indipendenti. Il mantello rimane sottile, ma le cellule nervose (materia grigia) compaiono nelle profondità del mantello e solo le fibre nervose (sostanza bianca) si trovano sulla superficie. Alla base del cervello, sotto la parte inferiore dei ventricoli, si trova lo striato. La parete anteriore degli emisferi ha sporgenze indistintamente delimitate: i lobi olfattivi e il cervello anteriore rimangono il centro olfattivo.

2. Il diencefalo, come nei pesci, è formato dall'epitalamo, dal talamo (tubercoli) e dalla regione ipotalamica (ipotalamo). Sul suo lato dorsale c'è l'epifisi e sul lato ventrale c'è la ghiandola pituitaria.

3. Il mesencefalo è la sezione più grande, rappresentata da un collicolo ricoperto da una corteccia. È il più alto centro integrativo in cui vengono analizzate le informazioni ricevute e vengono generati gli impulsi di risposta (tipo di cervello ittiopside).

4. Il cervelletto sembra un piccolo rullo trasversale. Rispetto al pesce, è poco sviluppato, il che si spiega con la primitività e la monotonia dei movimenti negli anfibi.

5. Il midollo allungato contiene un accumulo di cellule nervose sotto forma di nuclei, da cui origina la maggior parte dei nervi cranici. Negli anfibi, 10 paia di nervi cranici partono dal cervello, proprio come nei pesci.

Tutte le parti del cervello si trovano sullo stesso piano.

IL CERVELLO DEI RETTILI

In connessione con l'accesso alla terra e un'attività vitale più attiva caratteristica dei vertebrati superiori, tutte le parti del cervello dei rettili raggiungono uno sviluppo più progressivo. Hanno una maggiore capacità di formare riflessi condizionati.

1. Il prosencefalo predomina significativamente sugli altri dipartimenti. Consiste di due emisferi che coprono il diencefalo. Il mantello rimane sottile, ma sulla sua superficie compaiono ammassi mediali e laterali di cellule nervose: materia grigia, che rappresenta la corteccia rudimentale degli emisferi cerebrali. Nei rettili, la corteccia non svolge ancora il ruolo della parte superiore del cervello, è il più alto centro olfattivo (antica corteccia - archicortex). Ma nel processo di filogenesi, crescendo e assumendo altri tipi di sensibilità, oltre a quella olfattiva, ha portato all'emergere della corteccia cerebrale dei mammiferi. L'aumento delle dimensioni del cervello anteriore si verifica principalmente a causa dei corpi striatali che giacciono nella regione del fondo dei ventricoli. Svolgono anche il ruolo di un centro integrativo superiore (tipo di cervello sauropsid)

2. Il diencefalo su un tetto sottile ha due escrescenze simili a bolle: la ghiandola pineale e uno speciale organo parietale, che, insieme alla ghiandola pineale, è il regolatore dell'attività quotidiana degli animali e svolge anche una funzione sensibile alla luce. Sul lato ventrale è la ghiandola pituitaria.

3. Il mesencefalo è formato dal collicolo. Ha una connessione con ciascuno dei sistemi sensoriali, con tutti i nuclei motori del cervelletto, interagisce con i neutroni del tetto del medio e del midollo allungato.

4. Il cervelletto sembra una placca semicircolare, poco sviluppata, ma migliore che negli anfibi, a causa della complicazione della coordinazione dei movimenti.

5. Il midollo allungato forma una curva acuta nel piano verticale, caratteristica dei vertebrati superiori.

CERVELLO DI UCCELLO

Il sistema nervoso, a causa della generale complicazione dell'organizzazione, dell'adattabilità al volo e alla vita in un'ampia varietà di ambienti, è molto meglio sviluppato di quello dei rettili.

Il giorno degli uccelli è caratterizzato da un ulteriore aumento del volume totale del cervello, in particolare del cervello anteriore.

proencefalo gli uccelli è il più alto centro di integrazione. La sua divisione principale è lo striato (tipo di cervello sauropsid).

Il tetto rimane poco sviluppato. Conserva solo le isole mediali della corteccia, che svolgono la funzione di un centro olfattivo superiore. Sono spinti indietro al ponticello tra gli emisferi e sono chiamati ippocampo. I lobi olfattivi sono poco sviluppati.

diencefalo di piccole dimensioni e associato alle ghiandole pituitaria e pineale.

mesencefalo ha lobi visivi ben sviluppati, che è dovuto al ruolo principale della vista nella vita degli uccelli.

Cervelletto grande, ha una parte centrale con solchi trasversali e piccole escrescenze laterali.

falena oblunga lo stesso dei rettili. 12 paia di nervi cranici.

CERVELLO DI MAMMIFERO

proencefalo - è la parte più grande del cervello. In diverse specie, le sue dimensioni assolute e relative variano notevolmente. La caratteristica principale del cervello anteriore è uno sviluppo significativo della corteccia cerebrale, che raccoglie tutte le informazioni sensoriali dagli organi di senso, esegue un'analisi e una sintesi più elevate di queste informazioni e diventa un apparato per un'attività riflessa condizionata fine, e nei mammiferi altamente organizzati - per l'attività mentale. (tipo di cervello mammario).

Nei mammiferi più altamente organizzati, la corteccia presenta solchi e convoluzioni, che ne aumentano notevolmente la superficie.

Il cervello anteriore dei mammiferi e dell'uomo è caratterizzato da asimmetria funzionale. Nell'uomo, si esprime nel fatto che l'emisfero destro è responsabile del pensiero figurativo e quello sinistro dell'astratto. Inoltre, i centri del discorso orale e scritto si trovano nell'emisfero sinistro.

diencefalo contiene circa 40 core. Nuclei speciali del talamo elaborano segnali visivi, tattili, gustativi e interocettivi, indirizzandoli poi alle zone corrispondenti della corteccia cerebrale.

I centri vegetativi superiori sono concentrati nell'ipotalamo, che controllano il lavoro degli organi interni attraverso meccanismi nervosi e umorali.

una formazione che funge da fonte di influenze ascendenti che attivano la corteccia cerebrale. Sebbene i lobi anteriori siano visivi, l'analisi delle informazioni visive viene effettuata nelle zone visive della corteccia e la quota del mesencefalo è principalmente responsabile del controllo dei muscoli oculari: cambiamenti nel lume della pupilla, movimenti oculari , tensione accomodativa. Nelle colline posteriori ci sono centri che regolano i movimenti dei padiglioni auricolari, la tensione della membrana timpanica e il movimento degli ossicini uditivi. Il mesencefalo è anche coinvolto nella regolazione del tono muscolare scheletrico.

Cervelletto ha sviluppato lobi laterali (emisferi), ricoperti di corteccia, e un verme. Il cervelletto è connesso con tutte le parti del sistema nervoso legate al controllo dei movimenti - con il cervello anteriore, il tronco encefalico e l'apparato vestibolare. Fornisce il coordinamento dei movimenti.

Midollo. In esso, i fasci di fibre nervose che conducono al cervelletto sono separati sui lati e sulla superficie inferiore sono presenti rulli oblunghi, chiamati piramidi.

12 paia di nervi cranici emergono dalla base del cervello.

FILOGENESI DELLO SCHELETRO ASSIALE

Istituto statale di istruzione professionale superiore "Stavropol State Medical Academy" del Ministero della salute e dello sviluppo sociale della Federazione Russa

Dipartimento di Biologia con Ecologia

ABKhojayan

N.N. Fedorenko

LA. Krasnova

SU ALCUNE DOMANDE DI EVOLUZIONE

(aggiunto)

Guida metodologica per gli studenti del 1° anno di StSMA

STAVROPOL,

CDU 57:575.

Ad alcune domande sull'evoluzione. Guida metodologica per gli studenti del 1° anno. Editore: STGM. 2009.p.31.

Nel manuale di biologia, ed. AA Slyusareva e S.V. Zhukova, utilizzato dagli studenti del primo anno nello studio della biologia medica e della genetica, alcune questioni della teoria dell'evoluzione richiedono aggiunte e chiarimenti. I dipendenti del Dipartimento di Biologia della StSMA hanno ritenuto necessario redigere questo manuale metodologico su alcuni temi della teoria dell'evoluzione della natura vivente.

Compilato da: MD, prof. Khodjayan AB,

Candidato di Scienze Mediche, Assoc. Fedorenko N.N.,

Candidato di Scienze Mediche, Assoc. Krasnova LA

© Stato di Stavropol

Accademia medica, 2009

^ FILOGENESI DEI SISTEMI DI ORGANI NEGLI ANIMALI

I fondamenti della struttura e della funzione di vari organi e sistemi di organi negli animali e nell'uomo non possono essere compresi profondamente e completamente senza la conoscenza della loro formazione storica, cioè la filogenesi.

^ Filogenesi del sistema nervoso .

Tutti gli organismi viventi nel corso della loro vita subiscono diverse influenze dall'ambiente esterno, a cui rispondono con un cambiamento nel comportamento o nelle funzioni fisiologiche. Questa capacità di rispondere alle influenze ambientali è chiamata irritabilità.

L'irritabilità si verifica già nei protozoi e si esprime in un cambiamento nei loro processi o comportamenti vitali in risposta a stimoli quali sostanze chimiche, temperatura, luce.

Gli animali multicellulari hanno uno speciale sistema di cellule: i neuroni, in grado di rispondere a determinati stimoli con un impulso nervoso che trasmettono ad altre cellule del corpo. La totalità delle cellule nervose forma il sistema nervoso, la cui complessità della struttura e della funzione aumenta con la complessità dell'organizzazione degli animali. A seconda di quest'ultimo, gli animali multicellulari in evoluzione hanno sviluppato tre tipi principali di sistema nervoso: reticolare (diffuso), gangliare (nodale) e tubolare.

^ D diffuso (reticolare) ) nervoso il sistema è caratteristico degli animali più primitivi: i celenterati. Il loro sistema nervoso è costituito da neuroni diffusi in tutto il corpo, che, con i loro processi, entrano in contatto tra loro e con le cellule che innervano, formando una parvenza di rete. Questo tipo di organizzazione del sistema nervoso fornisce un'elevata intercambiabilità dei neuroni e quindi una maggiore affidabilità di funzionamento. Tuttavia, le risposte in questo tipo di organizzazione del sistema nervoso sono imprecise, vaghe.

^ Tipo nodulare (gangliare). è il passo successivo nello sviluppo del sistema nervoso. È caratteristico di tutti i vermi, echinodermi, molluschi e artropodi. Hanno una concentrazione di corpi neuronali sotto forma di singoli cluster - nodi (gangli). Inoltre, nei vermi piatti e nematodi, tali nodi si trovano solo nella parte anteriore del corpo, dove sono concentrati gli organi di cattura del cibo e gli organi sensoriali. Negli anellidi e negli artropodi, il cui corpo è suddiviso in segmenti, oltre ai nodi della testa, si forma una catena addominale di nodi nervosi che regolano il funzionamento dei tessuti e degli organi di un determinato segmento (anellidi) o di un gruppo di segmenti (artropodi) . Tuttavia, il nodo della testa rimane sempre il più sviluppato, essendo il centro di coordinamento e regolazione rispetto al resto dei gangli. Questo tipo di sistema nervoso è caratterizzato da una certa organizzazione: dove l'eccitazione passa rigorosamente lungo un certo percorso, il che aumenta la velocità e l'accuratezza della reazione. Ma questo tipo di sistema nervoso è molto vulnerabile.

I cordati hanno tubolare tipo di sistema nervoso. In essi, nel periodo embrionale, viene deposto un tubo neurale dall'ectoderma sopra la corda, che nella lancetta persiste per tutta la vita e svolge la funzione della parte centrale del sistema nervoso, e nei vertebrati si trasforma nel midollo spinale e cervello. In questo caso, il cervello si sviluppa dalla parte anteriore del tubo neurale e dal resto - il midollo spinale.

Il cervello nei vertebrati è costituito da cinque sezioni: anteriore, medio intermedio, midollo allungato e cervelletto.

^ EVOLUZIONE DEL CERVELLO NEI VERTEBRATI

La formazione del cervello negli embrioni di tutti i vertebrati inizia con la comparsa di rigonfiamenti all'estremità anteriore del tubo neurale - vescicole cerebrali. All'inizio ce ne sono tre, poi cinque. Dalla vescica cerebrale anteriore si formano successivamente l'anteriore e il diencefalo, dal medio - il mesencefalo e dal posteriore - il cervelletto e il midollo allungato. Quest'ultimo senza un bordo tagliente passa nel midollo spinale

Nel tubo neurale c'è una cavità - un neurocele, che, durante la formazione di cinque vescicole cerebrali, forma estensioni - i ventricoli cerebrali (nell'uomo ce ne sono 4).In queste parti del cervello, il fondo (base ) e il tetto (mantello). Il tetto si trova sopra e il fondo è sotto i ventricoli.

La sostanza del cervello è eterogenea: è rappresentata dalla materia grigia e bianca. Il grigio è un ammasso di neuroni e il bianco è formato da processi di neuroni rivestiti da una sostanza simile al grasso (guaina mielinica), che conferisce alla sostanza del cervello un colore bianco. Lo strato di materia grigia sulla superficie del tetto di qualsiasi parte del cervello è chiamato corteccia.

Gli organi di senso svolgono un ruolo importante nell'evoluzione del sistema nervoso. Fu la concentrazione degli organi di senso all'estremità anteriore del corpo a determinare il progressivo sviluppo della sezione di testa del tubo neurale. Si ritiene che la vescicola cerebrale anteriore si sia formata sotto l'influenza del recettore olfattivo, quello centrale - visivo e quello posteriore - uditivo.

^ Pesci

proencefalo piccolo, non diviso in emisferi, ha un solo ventricolo. Il suo tetto non contiene elementi nervosi, ma è formato dall'epitelio. I neuroni sono concentrati nella parte inferiore del ventricolo nello striato e nei lobi olfattivi che si estendono davanti al prosencefalo. Essenzialmente, il cervello anteriore funziona come un centro olfattivo.

^ Mesencefalo è il massimo centro normativo e integrativo. Consiste di due lobi visivi ed è la parte più grande del cervello. Questo tipo di cervello, in cui il mesencefalo è il più alto centro di regolazione, è chiamato ittiopsidpym.

^ diencefalo Consiste di un tetto (talamo) e di un fondo (ipotalamo).La ghiandola pituitaria è collegata all'ipotalamo e l'epifisi è collegata al talamo.

Cervelletto nei pesci è ben sviluppato, poiché i loro movimenti sono molto diversi.

^ Midollo senza un bordo netto, passa nel midollo spinale e in esso si concentrano i centri nutritivi, vasomotori e respiratori.

Dal cervello partono 10 paia di nervi cranici, tipico dei vertebrati inferiori.

Anfibi

Gli anfibi hanno una serie di cambiamenti progressivi nel cervello, che è associato al passaggio a uno stile di vita terrestre, dove le condizioni sono più diverse rispetto all'ambiente acquatico e sono caratterizzate dall'incoerenza dei fattori di azione. Ciò ha portato al progressivo sviluppo degli organi di senso e, di conseguenza, al progressivo sviluppo del cervello.

^ Proencefalo negli anfibi, rispetto ai pesci, è molto più grande, vi sono comparsi due emisferi e due ventricoli. Le fibre nervose sono apparse nel tetto del cervello anteriore, formando il fornice cerebrale primario - archipallio. I corpi dei neuroni si trovano in profondità, circondando i ventricoli, principalmente nello striato. I lobi olfattivi sono ancora ben sviluppati.

Il mesencefalo (tipo ittiopside) rimane il più alto centro integrativo. La struttura è la stessa di quella del pesce.

Cervelletto a causa della primitività dei movimenti anfibi, sembra un piccolo piatto.

^ Intermedio e midollo allungato come nel pesce. 10 paia di nervi cranici lasciano il cervello.

Rettili (rettili)

I rettili appartengono ai vertebrati superiori e sono caratterizzati da uno stile di vita più attivo, che si combina con il progressivo sviluppo di tutte le parti del cervello.

^ Proencefalo è la parte più grande del cervello. Da esso partono anteriormente i lobi olfattivi sviluppati. Il tetto rimane sottile, ma appaiono isole di corteccia sui lati mediale e laterale di ciascun emisfero. La corteccia ha una struttura primitiva ed è chiamata antica - archeocorteccia. Il ruolo del centro integrativo superiore è svolto dai corpi striatali del cervello anteriore - tipo sauropsid cervello. Gli striati forniscono l'analisi delle informazioni in arrivo e lo sviluppo delle risposte.

^ intermedio, cervello, essendo associato all'epifisi e all'ipofisi, possiede anche un'appendice dorsale, organo parietale che percepisce gli stimoli luminosi.

mesencefalo perde il valore del centro integrativo superiore, diminuisce anche il suo valore come centro visivo, in relazione al quale diminuisce la sua dimensione.

Cervelletto molto meglio sviluppato che negli anfibi.

^ Midollo forma una curva acuta caratteristica dei vertebrati superiori, compreso l'uomo.

Dal cervello partono 12 paia di nervi cranici, tipico di tutti i vertebrati superiori, compreso l'uomo.

Uccelli

Il giorno degli uccelli è caratterizzato da un ulteriore aumento del volume totale del cervello, in particolare del cervello anteriore.

^ Proencefalo A gli uccelli è il più alto centro di integrazione. La sua divisione principale è lo striato (tipo di cervello sauropsid).

^ diencefalo di piccole dimensioni e associato alle ghiandole pituitaria e pineale.

mesencefalo ha lobi visivi ben sviluppati, che è dovuto al ruolo principale della vista nella vita degli uccelli.

Cervelletto grande, ha una parte centrale con solchi trasversali e piccole escrescenze laterali.

^ falena oblunga lo stesso dei rettili. 12 paia di nervi cranici.

mammiferi

proencefalo - è la parte più grande del cervello. In diverse specie, le sue dimensioni assolute e relative variano notevolmente. La caratteristica principale del cervello anteriore è lo sviluppo significativo della corteccia cerebrale, che raccoglie tutte le informazioni sensoriali dagli organi di senso, esegue la più alta analisi e sintesi di queste informazioni e diventa l'apparato dell'attività riflessa condizionata fine, e nei mammiferi altamente organizzati - attività mentale ( cervello di tipo mammario).

Nei mammiferi più altamente organizzati, la corteccia presenta solchi e convoluzioni, che ne aumentano notevolmente la superficie.

D Il cervello anteriore dei mammiferi e dell'uomo è caratterizzato da asimmetria funzionale. Nell'uomo, si esprime nel fatto che l'emisfero destro è responsabile del pensiero figurativo e quello sinistro dell'astratto. Inoltre, i centri del discorso orale e scritto si trovano nell'emisfero sinistro.

^ diencefalo contiene circa 40 core. Nuclei speciali del talamo elaborano segnali visivi, tattili, gustativi e interocettivi, indirizzandoli poi alle zone corrispondenti della corteccia cerebrale.

I centri vegetativi superiori sono concentrati nell'ipotalamo, che controllano il lavoro degli organi interni attraverso meccanismi nervosi e umorali.

IN mesencefalo il doppio collicolo è sostituito dal quadrigemino. Le sue collinette anteriori sono visive, mentre le collinette posteriori sono associate a riflessi uditivi. Nel centro del mesencefalo passa la formazione reticolare, che funge da fonte di influenze ascendenti che attivano la corteccia cerebrale. Sebbene i lobi anteriori siano visivi, l'analisi delle informazioni visive viene effettuata nelle zone visive della corteccia e la quota del mesencefalo è principalmente responsabile del controllo dei muscoli oculari: cambiamenti nel lume della pupilla, movimenti oculari , tensione accomodativa. Nelle colline posteriori ci sono centri che regolano i movimenti dei padiglioni auricolari, la tensione della membrana timpanica e il movimento degli ossicini uditivi. Il mesencefalo è anche coinvolto nella regolazione del tono muscolare scheletrico.

^ Midollo . In esso, i fasci di fibre nervose che conducono al cervelletto sono separati sui lati e sulla superficie inferiore sono presenti rulli oblunghi, chiamati piramidi.

12 paia di nervi cranici emergono dalla base del cervello.

^ FILOGENESI DEL SISTEMA CIRCOLATORIO

Negli organismi multicellulari, le cellule perdono il contatto diretto con l'ambiente, il che richiede l'emergere di un sistema di trasporto fluido per fornire le sostanze necessarie alle cellule e rimuovere i prodotti di scarto. Negli invertebrati inferiori (spugne, celenterati, vermi piatti e rotondi) il trasporto di sostanze avviene per diffusione di correnti fluide tissutali. Negli invertebrati più altamente organizzati, così come nei cordati, compaiono vasi che forniscono la circolazione delle sostanze. C'è un sistema circolatorio, quindi un sistema linfatico. Entrambi si sviluppano dal mesoderma.

Si sono evoluti due tipi di sistema circolatorio: chiuso e non chiuso. Nel sangue chiuso, circola solo attraverso i vasi e nella parte aperta del percorso passa attraverso spazi simili a fessure: lacune e seni.

Per la prima volta, il sistema circolatorio appare negli anellidi. Lei è chiusa. Non c'è ancora il cuore. Esistono due vasi longitudinali principali: addominale e dorsale, interconnessi da diversi vasi anulari che corrono intorno all'intestino. I vasi più piccoli partono dai vasi principali verso gli organi, il movimento del sangue va avanti lungo il vaso dorsale e all'indietro lungo il vaso addominale.

Negli artropodi, il sistema circolatorio raggiunge un'organizzazione superiore. Hanno un apparato pulsante centrale - il cuore, si trova sul lato dorsale del corpo.Quando si contrae, il sangue entra nelle arterie, da dove scorre negli spazi a fessura tra gli organi (seni e lacune), e quindi viene riassorbito attraverso fori accoppiati nel cuore, quindi il sistema circolatorio negli artropodi si apre.

Negli insetti il sangue non svolge la funzione di trasporto dei gas, di solito è incolore e si chiama emolinfa.

I molluschi hanno anche un sistema circolatorio aperto, ma oltre alle arterie hanno anche vasi venosi. Il cuore ha diversi atri, dove scorrono le vene, e un grande ventricolo, da cui partono le arterie.

Negli animali cordati più primitivi - nella lancetta, il sistema circolatorio assomiglia per molti aspetti al sistema vascolare degli anellidi, che indica la loro relazione filogenetica. La lancetta non ha un cuore, la sua funzione è svolta dall'aorta addominale. Attraverso di esso scorre il sangue venoso, che entra nei vasi branchiali, si arricchisce di ossigeno e quindi va all'aorta dorsale, che porta il sangue a tutti gli organi. Il sangue venoso dalla parte anteriore del corpo viene raccolto nella parte anteriore e dalla parte posteriore nelle vene cardinali posteriori. Queste vene drenano nei dotti di Cuvier, che portano il sangue all'aorta addominale.

Nell'evoluzione dei vertebrati si osserva l'aspetto del cuore situato sul lato toracico del corpo e la complicazione della sua struttura da due camere a quattro camere. Quindi nel pesce, il cuore è costituito da un atrio e un ventricolo, il sangue venoso scorre in esso. Il circolo della circolazione sanguigna è uno e il sangue non si mescola. Il ciclo sanguigno è per molti versi simile al sistema circolatorio della lancetta.

Nei vertebrati terrestri, in connessione con l'acquisizione della respirazione polmonare, si sviluppa un secondo circolo di circolazione sanguigna e il cuore, oltre a quello venoso, inizia a ricevere sangue arterioso. In questo caso, il sistema vascolare è differenziato in circolatorio e linfatico.

Un passaggio intermedio nello sviluppo del sistema circolatorio dai vertebrati inferiori a quelli superiori è occupato dal sistema circolatorio di anfibi e rettili. Questi animali hanno due circoli di circolazione sanguigna, ma nel cuore c'è una mescolanza di sangue arterioso e venoso.

La completa separazione del sangue arterioso e venoso è caratteristica degli uccelli e dei mammiferi, che hanno un cuore a quattro camere. Dei due archi aortici caratteristici di anfibi e rettili ne rimane solo uno: negli uccelli, quello destro, e nei mammiferi, quello sinistro.

^ Evoluzione degli archi arteriosi.

Negli embrioni di tutti i vertebrati, un'aorta addominale spaiata è posta davanti al cuore, da cui partono gli archi arteriosi. Sono omologhi agli archi arteriosi della lancetta. Ma il loro numero è inferiore a quello della lancetta: i pesci hanno 6-7 coppie e i vertebrati terrestri hanno 6 coppie.

Le prime due coppie in tutti i vertebrati subiscono una riduzione. Le seguenti coppie di archi arteriosi nei pesci sono suddivise in arterie branchiali afferenti ed efferenti, mentre negli animali terrestri subiscono forti trasformazioni. Quindi, le arterie carotidi sono formate dalla terza coppia di archi. La quarta coppia si trasforma in archi aortici, che si sviluppano simmetricamente negli anfibi e nei rettili. Negli uccelli, l'arco sinistro si atrofizza e rimane solo l'arco destro. Nei mammiferi, l'arco destro è ridotto e si conserva solo l'arco sinistro.

Il quinto paio di archi è ridotto in tutti i vertebrati e solo negli anfibi caudali ne rimane un piccolo condotto. Il sesto arco perde la sua connessione con l'aorta dorsale e da esso originano le arterie polmonari. Vaso che collega l'arteria polmonare all'aorta dorsale durante lo sviluppo embrionale detto botall condotto. Da adulto persiste negli anfibi dalla coda e in alcuni rettili. Come difetto dello sviluppo, questo dotto può essere conservato anche in altri animali e umani più altamente organizzati.

In stretta connessione con il sistema circolatorio c'è il sistema linfatico: la linfa svolge un ruolo importante nel metabolismo, in quanto è un intermediario tra sangue e fluido tissutale. Inoltre, è ricco di globuli bianchi, che svolgono un ruolo importante nell'immunità.

^ SVILUPPO DEL CUORE

Nell'embriogenesi umana si osservano numerose trasformazioni filogenetiche del cuore, che è importante per comprendere i meccanismi di sviluppo dei difetti cardiaci congeniti.

Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), il cuore è posto sotto la faringe sotto forma di un tubo cavo. Nei vertebrati superiori e nell'uomo, il cuore è posto sotto forma di due tubi distanti l'uno dall'altro. Successivamente, si avvicinano l'un l'altro, muovendosi sotto l'intestino, e poi si chiudono, formando un unico tubo situato nel mezzo.

In tutti i vertebrati, le parti anteriore e posteriore del tubo danno origine a grossi vasi. La parte centrale inizia a crescere rapidamente e in modo irregolare, formando una forma a S. Successivamente, la parte posteriore del tubo si sposta sul lato dorsale e in avanti, formando l'atrio. La parte anteriore del tubo non si muove, le sue pareti si ispessiscono e si trasforma in un ventricolo.

I pesci hanno un atrio, mentre negli anfibi è diviso in due da un setto crescente. Il ventricolo nei pesci e negli anfibi è uno, ma nel ventricolo negli anfibi ci sono escrescenze muscolari (trabecole) che formano piccole camere parietali. Nei rettili si forma un setto incompleto nel ventricolo, che cresce dal basso verso l'alto.

Negli uccelli e nei mammiferi, il ventricolo è diviso in due metà: destra e sinistra.

Durante l'embriogenesi, i mammiferi e l'uomo hanno inizialmente un atrio e un ventricolo, separati l'uno dall'altro da un'intercetta con un canale che mette in comunicazione l'atrio con il ventricolo. Quindi un setto inizia a crescere nell'atrio dalla parte anteriore a quella posteriore, dividendo l'atrio in due parti: sinistra e destra. Contemporaneamente, le escrescenze iniziano a crescere dai lati dorsale e ventrale, che sono collegati, due aperture: destra e sinistra. Successivamente, le valvole si formano in queste aperture. Il setto interventricolare è formato da varie fonti.

H l'interruzione dell'embriogenesi del cuore può essere espressa in assenza o fusione incompleta del setto interatriale o interventricolare. Delle anomalie nello sviluppo dei vasi sanguigni, la fessura del dotto botalico è la più comune (dal 6 al 22% di tutte le malformazioni congenite del sistema cardiovascolare), meno spesso - la fessura del dotto carotideo. Inoltre, invece di un arco aortico, possono svilupparsi due: sinistro e destro, che formano un anello aortico attorno alla trachea e all'esofago con l'età, questo anello può restringersi e la deglutizione è disturbata. A volte c'è una trasposizione dell'aorta, quando inizia non dal ventricolo sinistro, ma da destra, e l'arteria polmonare - da sinistra.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA ENDOCRINO

Il coordinamento del lavoro di organi e sistemi di organi negli animali è assicurato dalla presenza di due tipi di regolazione strettamente correlati: nervoso e umorale. Umorale - è più antico e viene effettuato attraverso i mezzi liquidi del corpo con l'aiuto di sostanze biologicamente attive secrete dalle cellule e dai tessuti del corpo nel processo del metabolismo

Con l'evoluzione degli animali, si è formato uno speciale apparato di controllo umorale: il sistema endocrino o il sistema delle ghiandole endocrine. Dalla comparsa di quest'ultimo, la regolazione nervosa e quella umorale hanno funzionato in stretta relazione, formando un unico sistema neuroendocrino.

La regolazione ormonale, a differenza di quella nervosa, è principalmente finalizzata alle reazioni che si verificano lentamente nel corpo, quindi svolge un ruolo di primo piano nella regolazione dei processi di formazione: crescita, metabolismo, riproduzione e differenziazione.

Negli invertebrati, le ghiandole endocrine compaiono per la prima volta anellidi. Le ghiandole endocrine dei crostacei e degli insetti sono state le più studiate. Di norma, le ghiandole endocrine di questi animali si trovano nella parte anteriore del corpo. A crostacei ci sono organi Y che causano la muta. Queste ghiandole sono sotto il controllo degli organi X, che sono funzionalmente strettamente correlati ai gangli della testa. Oltre a queste ghiandole, i crostacei nei gambi degli occhi hanno ghiandole del seno che regolano i processi di metamorfosi.

A insetti all'estremità anteriore del corpo ci sono le ghiandole endocrine che controllano la metamorfosi e stimolano il metabolismo energetico. Queste ghiandole sono controllate dalla ghiandola endocrina cefalica e quest'ultima dal ganglio cefalico. Pertanto, il sistema endocrino dei crostacei assomiglia nella sua gerarchia al sistema ipotalamo-ipofisario dei vertebrati, dove la ghiandola pituitaria regola il lavoro di tutte le ghiandole endocrine ed è essa stessa sotto l'influenza regolatrice del diencefalo.

E ghiandole endocrine vertebrati svolgono un ruolo più importante nella regolazione dei sistemi di organi che negli invertebrati. In essi, oltre a sei ghiandole endocrine separate (ghiandola pituitaria, ghiandole surrenali, ghiandola tiroidea, ghiandole paratiroidi, timo, epifisi), gli ormoni sono prodotti in un numero di organi che svolgono altre funzioni: ghiandole sessuali, pancreas, alcune cellule del tratto gastrointestinale, ecc.

Le ghiandole endocrine nei vertebrati nella filogenesi si sviluppano da fonti diverse e hanno posizioni diverse. COSÌ tiroide la ghiandola è posta dall'epitelio del lato ventrale della faringe. Nei pesci, è posto tra la prima e la seconda fessura branchiale, e in altri vertebrati, tra la seconda e la terza tasca branchiale. Inoltre, all'inizio questa ghiandola viene deposta come ghiandola di secrezione esterna. Nel corso della filogenesi nella serie dei vertebrati, la ghiandola tiroidea cambia posizione e, a partire dall'anfibio, compaiono lobi e un istmo, cosa non tipica dei pesci, dove sembra un unico filamento.

^ Timo (timo) nei pesci si sviluppa a causa di sporgenze epiteliali che si formano sulle pareti di tutte le tasche branchiali. Queste sporgenze vengono successivamente allacciate e formano due strisce strette, costituite da tessuto linfoide, con un lume all'interno.

Negli anfibi e nei rettili, il numero di primordi da cui si sviluppa il timo è significativamente ridotto: originano dal secondo e dal terzo paio di tasche branchiali. Nei mammiferi - da tre paia di tasche branchiali, ma principalmente dalla seconda coppia.

Ipofisi nei vertebrati terrestri è costituito da tre lobi: anteriore, medio (intermedio) e posteriore; e nel pesce - solo dalla parte anteriore e centrale.

La ghiandola pituitaria è collegata alla superficie inferiore del diencefalo e si sviluppa da diverse fonti, i lobi anteriore e medio - dall'epitelio del tetto della cavità orale e il lobo posteriore - dall'imbuto distale del diencefalo (origine neurale ). La funzione della ghiandola pituitaria nei pesci è solo quella di produrre ormoni gonadotropici (stimolando la produzione di ormoni sessuali da parte delle gonadi). Gli anfibi hanno un lobo posteriore, che è spiegato dal loro passaggio a uno stile di vita terrestre e dalla necessità di regolare lo scambio idrico. Gli assoni dei neuroni neurosecretori dell'ipotalamo entrano nel lobo posteriore e si verifica l'accumulo dell'ormone antidiuretico da essi secreto, seguito dal suo ingresso nel sangue.

La proporzione media, partendo dagli anfibi, perde la capacità di produrre l'ormone gonadotropico, e ora produce un ormone che stimola la sintesi della melanina. Nei vertebrati terrestri, il lobo anteriore, oltre alla gonadotropina, secerne altri ormoni tropici, oltre all'ormone della crescita.

ghiandole surrenali A i cordati si sviluppano da due fonti. La loro corteccia è formata dall'epitelio del peritoneo e il midollo è di origine neurale. Inoltre, nei pesci, la sostanza corticale si trova lungo la superficie dorsale dei reni primari metamericamente e separatamente l'una dall'altra, e il midollo si trova non lontano dalle creste genitali su entrambi i lati del mesentere

Negli anfibi nasce una connessione spaziale tra i corpi surrenali e negli amnioti tutto l'anlage delle ghiandole surrenali si fonde, formando un organo accoppiato costituito da una corticale esterna e una midollare interna. Le ghiandole surrenali si trovano sopra il polo superiore dei reni.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA IMMUNITARIO

Il sistema immunitario protegge l'organismo dalla penetrazione di corpi geneticamente estranei: microrganismi, cellule estranee, corpi estranei, ecc. La sua azione si basa sulla capacità di distinguere le strutture proprie dell'organismo da quelle geneticamente aliene, eliminando queste ultime.

Nell'evoluzione si sono formate tre forme principali di risposta immunitaria: 1) fagocitosi, o distruzione aspecifica di materiale geneticamente alieno; 2) immunità cellulare basata sul suo specifico riconoscimento e distruzione da parte dei linfociti T; 3) immunità umorale, effettuata trasformando i linfociti B in plasmacellule e sintetizzando da esse anticorpi (immunoglobuline).

Nell'evoluzione, ci sono tre fasi nella formazione della risposta immunitaria:

- quasi immuni (lat. "quasi" - come) riconoscimento cellule proprie ed estranee del corpo. Si osserva questo tipo di reazione, che va dai celenterati ai mammiferi. Con questa risposta non si forma nessuna memoria immunitaria, cioè non c'è aumento della risposta immunitaria alla ripenetrazione di materiale estraneo;

P immunità cellulare reattiva presente negli anellidi e negli echinodermi. È fornito dai celomociti - cellule della cavità secondaria del corpo, in grado di distruggere materiale estraneo. In questa fase compare la memoria immunologica;

sistema di immunità cellulare e umorale integrata.È caratterizzato da specifiche reazioni umorali e cellulari a corpi estranei, presenza di organi immunitari linfoidi e formazione di anticorpi. Questo tipo di sistema immunitario non è caratteristico degli invertebrati.

I ciclostomi sono già in grado di formare anticorpi, ma la questione se abbiano la ghiandola del timo come organo centrale dell'immunogenesi è ancora aperta. Il timo si trova per la prima volta nei pesci.

Timo, milza, accumuli individuali di tessuto linfoide si trovano per intero, a cominciare dagli anfibi. Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), la ghiandola del timo secerne attivamente anticorpi, il che non è tipico di uccelli e mammiferi.

Una caratteristica del sistema immunitario della risposta immunitaria degli uccelli è la presenza di uno speciale organo linfoide: la borsa di Fabricius. In questo organo i linfociti B, dopo stimolazione antigenica, sono in grado di trasformarsi in plasmacellule che producono anticorpi.

Nei mammiferi, gli organi del sistema immunitario sono divisi in 2 tipi: centrali e periferici. Negli organi centrali dell'immunogenesi, la maturazione dei linfociti avviene senza l'influenza degli antigeni. Negli organi periferici dell'immunogenesi si verificano T e B antigene-dipendenti: riproduzione e differenziazione dei linfociti.

Nelle prime fasi dell'embriogenesi, le cellule linfatiche staminali migrano dal sacco vitellino al timo e al midollo osseo rosso. Dopo la nascita, il midollo osseo rosso diventa la fonte delle cellule staminali. Gli organi linfoidi periferici sono: linfonodi, milza, tonsille, follicoli linfoidi intestinali. Al momento della nascita, non sono ancora praticamente formati e la riproduzione e la differenziazione dei linfociti in essi inizia solo dopo la stimolazione antigenica dei linfociti T e B che sono migrati dagli organi centrali dell'immunogenesi.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA RESPIRATORIO .

Quasi tutti gli organismi viventi sono aerobi, cioè respirano aria. L'insieme dei processi che assicurano l'assunzione e il consumo di O 2 e il rilascio di CO 2 si chiama respirazione.

La funzione respiratoria negli animali con vari gradi di organizzazione è fornita in modi diversi. La forma più semplice di respirazione è la diffusione di gas attraverso le pareti di una cellula vivente (negli organismi unicellulari) o attraverso il tegumento del corpo (celenterati; piatti, rotondi e anellidi). La respirazione diffusa si trova anche nei piccoli artropodi, che hanno una sottile copertura chitinosa e una superficie corporea relativamente ampia.

Con la complicazione dell'organizzazione degli animali si forma uno speciale sistema respiratorio; Quindi già in alcuni anelli d'acqua compaiono organi respiratori primitivi: branchie esterne (escrescenze epiteliali con capillari), mentre anche la pelle partecipa alla respirazione. Negli artropodi gli organi respiratori hanno una struttura più complessa e sono rappresentati nelle forme acquatiche da branchie, e nelle forme terrestri e acquatiche secondarie da polmoni e trachee (negli artropodi più antichi, come scorpioni, polmoni, nei ragni, sia polmoni che trachee e negli insetti, artropodi superiori - solo trachee).

La funzione degli organi respiratori nei cordati inferiori (lancette) è assunta dalle fessure branchiali, lungo le cui partizioni passano le arterie branchiali (100 paia). Poiché non vi è alcuna divisione delle arterie in capillari nei setti branchiali, la superficie totale per l'ingresso di O 2 è piccola ei processi ossidativi sono a basso livello. Di conseguenza, la lancetta conduce uno stile di vita sedentario.

In connessione con la transizione vertebrati A uno stile di vita attivo negli organi respiratori ci sono cambiamenti progressivi. COSÌ, nel pesce nei filamenti branchiali, a differenza della lancetta, appare un'abbondante rete di capillari sanguigni, la loro superficie respiratoria aumenta bruscamente, quindi il numero di fessure branchiali nei pesci si riduce a quattro.

Anfibi - i primi animali a sbarcare sulla terraferma, che svilupparono organi respiratori atmosferici - polmoni (dalla sporgenza del tubo intestinale). A causa della struttura primitiva (i polmoni sono sacche con pareti cellulari sottili), la quantità di ossigeno che entra attraverso i polmoni soddisfa il fabbisogno dell'organismo solo del 30-40%, quindi la pelle, che contiene numerosi capillari sanguigni (pelle- respirazione polmonare).

Le vie aeree negli anfibi sono scarsamente differenziate. Sono collegati all'orofaringe da una piccola camera laringeo-tracheale.

^ A rettili in connessione con l'approdo finale, il sistema respiratorio si complica ulteriormente: la respirazione cutanea scompare e la superficie respiratoria delle sacche polmonari aumenta a causa della comparsa di un gran numero di partizioni ramificate in cui passano i capillari sanguigni. Anche le vie aeree stanno diventando più complicate: nella trachea si formano anelli cartilaginei che, dividendosi, danno due bronchi. Inizia la formazione dei bronchi intrapolmonari.

A uccelli nella struttura dell'apparato respiratorio compaiono una serie di caratteristiche. I loro polmoni hanno numerose partizioni con una rete di capillari sanguigni. Dalla trachea proviene l'albero bronchiale, che termina nei bronchioli. Parte dei bronchi principali e secondari si estende oltre i polmoni e forma coppie di sacche d'aria cervicali, toraciche e addominali e penetra anche nelle ossa, rendendole pneumatiche. Durante il volo, il sangue è saturo di ossigeno sia all'atto dell'inalazione che all'atto dell'espirazione (doppia respirazione).

mammiferi hanno polmoni di una struttura alveolare, per cui la loro superficie è 50-100 volte più grande della superficie del corpo. I bronchi sono ramificati ad albero e terminano con bronchioli a parete sottile con grappoli di alveoli, densamente intrecciati con capillari sanguigni. La laringe e la trachea sono ben sviluppate.

Pertanto, la direzione principale dell'evoluzione del sistema respiratorio è aumentare la superficie respiratoria, complicare la struttura delle vie aeree e separarle da quelle respiratorie.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA ESECUTIVO

Negli animali unicellulari e nelle cavità intestinali, i processi di escrezione dei prodotti metabolici tossici vengono eseguiti dal loro diffusione dalle cellule all'ambiente extracellulare. Tuttavia, già nei platelminti appare un sistema di tubuli che svolgono funzioni escretorie e osmoregolatorie. Questi canali sono chiamati protonefridi. Iniziano con una grande cellula stellata, nel cui citoplasma passa un tubulo con un fascio di ciglia, creando un flusso fluido. Queste cellule effettuano il trasporto attivo e l'osmosi dell'acqua e dissolvono sostanze nocive nel lume del tubulo citoplasmatico.

Il sistema escretore di nematodi ha anche un carattere protonephridial sottostante.

Negli anellidi, lo sono gli organi escretori e osmoregolatori metanefridi. Si tratta di tubuli, un'estremità della quale si espande a forma di imbuto, circondata da ciglia e trasformata nella cavità del corpo, e l'altra estremità si apre sulla superficie del corpo con un poro escretore. Il liquido secreto dai tubuli si chiama urina. È formato per filtrazione - riassorbimento selettivo e secrezione attiva dal fluido contenuto nella cavità corporea. Il tipo metanefridico del sistema escretore è anche caratteristico dei reni dei molluschi.

Negli artropodi, gli organi escretori sono metanefridi modificati o malpighian navi, o ghiandole specializzate

I vasi malpighiani sono un fascio di tubi, un'estremità dei quali termina alla cieca nella cavità corporea e assorbe i prodotti escretori, mentre l'altra si apre nel tubo intestinale.

L'evoluzione del sistema escretore dei cordati si esprime nel passaggio dai nefridi dei cordati inferiori a organi speciali: i reni

Nella lancetta, il sistema escretore è simile a quello degli anellidi. È rappresentato da 100 coppie nefridio, un'estremità del quale è rivolta verso la cavità secondaria del corpo e aspira i prodotti dell'escrezione, e l'altra porta questi prodotti nella cavità peribranchiale.

Gli organi escretori dei vertebrati sono reni accoppiati. Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), nell'embriogenesi vengono deposti due tipi di reni: pronephros (o rene della testa) e del tronco (o primario). Il pronephros assomiglia a metanephridia nella sua struttura. Consiste di tubuli contorti, rivolti verso l'imbuto nella cavità corporea, e l'altra estremità che scorre nel canale comune del pronefro. Non lontano da ogni imbuto c'è un glomerulo vascolare che filtra i prodotti metabolici nella cavità corporea. Questo tipo di rene funziona solo nel periodo larvale, quindi inizia a funzionare il rene primario. In esso, lungo il decorso dei tubuli renali, sono presenti delle sporgenze in cui si trovano i glomeruli vascolari e l'urina viene filtrata. Le canalizzazioni perdono il loro significato funzionale e crescono troppo.

Nei vertebrati superiori, nel periodo embrionale, vengono deposti in successione tre reni: protuberanza, primaria (busto) e rene secondario (pelvico).. Il rene anteriore non funziona. Il rene primario funziona solo nell'embriogenesi. Il suo condotto si divide in due: canali Wolf e Muller. In futuro, i canali Wolf vengono convertiti in ureteri e nei maschi negli ureteri e nei dotti seminiferi. I canali mulleriani si conservano solo nelle femmine, trasformandosi in ovidotti. Quelli. nell'embriogenesi, i sistemi urinario e riproduttivo sono collegati.

Entro la fine del periodo embrionale, il rene pelvico (secondario) inizia a funzionare. Queste sono formazioni accoppiate compatte situate ai lati della colonna lombare. L'unità morfo-funzionale in essi sono i nefroni, che consistono in una capsula con un glomerulo vascolare del sistema di tubuli contorti del primo e del secondo ordine e l'ansa di Henle. I tubuli del nefrone passano nei dotti collettori, che si aprono nella pelvi renale.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA IMMUNITARIO

Il sistema immunitario protegge il corpo dalla penetrazione di corpi geneticamente estranei nel corpo: microrganismi, virus, cellule estranee, corpi estranei. La sua azione si basa sulla capacità di distinguere le proprie strutture da quelle geneticamente aliene, eliminandole.

Nell'evoluzione si sono formate tre forme principali di risposta immunitaria:

fagocitosi - o distruzione non specifica di un alieno geneticamente

Materiale;

immunità cellulare basata sul riconoscimento specifico e sulla distruzione di tale materiale da parte dei linfociti T;
immunità umorale, effettuata dalla formazione dei discendenti dei linfociti B, le cosiddette plasmacellule delle immunoglobuline e il loro legame con antigeni estranei.

Nell'evoluzione, ci sono tre fasi nella formazione della risposta immunitaria:

Stadio I - riconoscimento quasi immunitario (lat. quasi - simile, per così dire) da parte del corpo delle proprie cellule e di quelle estranee. Questo tipo di reazione è stato osservato dai celenterati ai mammiferi. Questa reazione non è associata alla produzione di corpi immunitari e, allo stesso tempo, non si forma alcuna memoria immunitaria, cioè non vi è alcun aumento della risposta immunitaria alla ripenetrazione di materiale estraneo.

Stadio II - immunità cellulare primitiva trovata negli anellidi e negli echinodermi. È fornito dai celomociti - cellule della cavità secondaria del corpo, in grado di distruggere materiale estraneo. In questa fase appare la memoria immunologica.

Stadio III - il sistema di immunità cellulare e umorale integrata. È caratterizzato da specifiche reazioni umorali e cellulari a corpi estranei. Caratterizzato dalla presenza di organi linfoidi dell'immunità, dalla formazione di anticorpi. Questo tipo di sistema immunitario non è caratteristico degli invertebrati.

I ciclostomi sono in grado di formare anticorpi, ma la questione se abbiano la ghiandola del timo come organo centrale dell'immunogenesi è ancora aperta. Il timo si trova per la prima volta nei pesci.

I precursori evolutivi degli organi linfoidi dei mammiferi - timo, milza, accumuli di tessuto linfoide si trovano per intero in anfibio. Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), la ghiandola del timo secerne attivamente anticorpi, il che non è tipico di uccelli e mammiferi.

Caratteristica del sistema di risposta immunitaria uccelli consiste nella presenza di uno speciale organo linfoide - sacco di stoffa. In questo organo si formano i linfociti B che, dopo la stimolazione antigenica, sono in grado di trasformarsi in plasmacellule e produrre anticorpi.

A mammiferi Gli organi del sistema immunitario si dividono in due tipi: centrali e periferici. Negli organi centrali, la maturazione dei linfociti avviene senza un'influenza significativa degli antigeni. Lo sviluppo degli organi periferici, al contrario, dipende direttamente dall'effetto antigenico: solo al contatto con l'antigene iniziano in essi i processi di riproduzione e differenziazione dei linfociti.

L'organo centrale dell'immunogenesi nei mammiferi è il timo, dove si formano i linfociti T, così come il midollo osseo rosso, dove si formano i linfociti B.

Nelle prime fasi dell'embriogenesi, le cellule staminali linfatiche migrano dal sacco vitellino al timo e al midollo osseo rosso. Dopo la nascita, il midollo osseo rosso diventa la fonte delle cellule staminali.

Gli organi linfoidi periferici sono: linfonodi, milza, tonsille, follicoli linfoidi intestinali. Al momento della nascita, non si sono ancora praticamente formati e la formazione di linfociti in essi inizia solo dopo la stimolazione antigenica, dopo che sono stati popolati da linfociti T e B provenienti dagli organi centrali dell'immunogenesi.

^ FILOGENESI DEL CRANIO VISCERIALE NEI VERTEBRATI .

Il cranio dei vertebrati è costituito da due sezioni principali: assiale e viscerale.

Assiale - cranio (cranio cerebrale - neurocranio) - continuazione dello scheletro assiale, serve a proteggere il cervello e gli organi sensoriali.
Viscerale - facciale (splancnocranio), forma un supporto per la parte anteriore del tubo digerente.

I BA del cranio si sviluppano indipendentemente l'uno dall'altro, in modi diversi. La parte viscerale del cranio negli embrioni di vertebrati è costituita da archi cartilaginei localizzati metamericamente che coprono la parte anteriore del tubo digerente e sono separati l'uno dall'altro da fessure viscerali. Gli archi sono designati da numeri di serie in accordo con la posizione rispetto al cranio.

Il primo arco nella maggior parte dei vertebrati moderni acquisisce la funzione dell'apparato mascellare - è chiamato mascella, e il secondo - anche in funzione - ioide o ioide. Le altre, dalla terza alla settima, si chiamano branchie, perché. fungono da supporto per l'apparato branchiale. Nelle prime fasi dello sviluppo, il cranio viscerale e quello assiale non sono collegati tra loro, successivamente sorge questa connessione.

Comune a tutti gli embrioni di vertebrati, gli anlages di sette archi viscerali nel processo di sviluppo embrionale subiscono rispettivamente vari cambiamenti specifici nei rappresentanti di classi diverse.

^ I. inferiore pesce (cartilagineo) - Condritti

1 °, è anche l'arco della mascella, costituito da due grandi cartilagini, allungate nella direzione anteroposteriore: la parte superiore - quadrato palatino - la mascella superiore primaria, quella inferiore - Meckel - la mascella inferiore primaria; sono fusi uno dietro l'altro e svolgono la funzione della mascella primaria.

2 °, è anche l'arco ioide o ioide costituito dai seguenti componenti:

delle due cartilagini iomandibolari situate in alto, che sono collegate dall'alto al cranio, dal basso - allo ioide, e davanti - all'arcata mascellare - la mascella superiore primaria;
da due ioidi situati al di sotto delle cartilagini iomandibolari, che sono ad esse collegate; inoltre, gli ioidi sono collegati alla mascella inferiore primaria;
da una copula spaiata (una piccola cartilagine che collega entrambi gli ioidi l'uno all'altro).

In base alla posizione della cartilagine iomandibolare, è chiaro che svolge il ruolo di sospensione che collega l'arcata mandibolare al cranio. Questo tipo di connessione è chiamato hyostyly e il cranio è chiamato iostilo. Questo è caratteristico dei vertebrati inferiori, tutti i pesci.

I restanti archi viscerali dal terzo al settimo formano un supporto per l'apparato respiratorio.

^ II Pesci superiori - (osso) Osteichthyes .

La differenza principale riguarda solo l'arcata mandibolare:

1) l'elemento superiore dell'arco mascellare (mascella superiore) è invece costituito da una grande cartilagine quadrata palatina di cinque elementi: cartilagine palatina, osso quadrato e tre cartilagini pterigoidee;

davanti alla mascella superiore primaria si formano due grandi ossa false, dotate di grandi denti, - queste ossa diventano le mascelle superiori secondarie;
anche l'estremità distale della mascella inferiore primaria è ricoperta da un grande dentario, che sporge molto anteriormente e forma la mascella inferiore secondaria. L'arco ioide mantiene la sua funzione precedente, cioè il cranio rimane ipostilo.

^ III Anfibi - Anfibi.

La differenza principale sta nel nuovo modo di collegare l'arco mandibolare al cranio: la cartilagine palatina della mascella superiore primaria si fonde con il cranio assiale per tutta la sua lunghezza, cioè con un cranio. Questo tipo di connessione è chiamato autostyle.

La sezione mandibolare è collegata al mascellare e riceve anche una connessione con il cranio senza arco ioide.

Pertanto, la cartilagine iomandibolare viene rilasciata dalla funzione di sospensione, notevolmente ridotta e acquisisce una nuova funzione - fa parte della cavità aerea dell'orecchio medio sotto forma di un ossicino uditivo - una colonna.

Parte dell'arco ioide (cartilagine ioide), gli archi branchiali formano un supporto parziale per la lingua e l'apparato ioide, cartilagini parzialmente laringee, sono parzialmente ridotti.

^ IV Rettili - Reptilia .

Il cranio è autostile, ma la cartilagine palatina della mascella primaria è ridotta e solo l'osso quadrato è coinvolto nell'articolazione della mascella superiore al cranio, la mascella inferiore è collegata ad essa e quindi si unisce al cranio. Il resto dello scheletro viscerale forma l'apparato ioide, costituito dal corpo dell'osso ioide e da tre paia di processi.

^ V. Mammiferi - Mammiferi .

Appare un modo completamente nuovo di connettersi con il cranio della mascella inferiore, che si attacca direttamente ad esso, formando un'articolazione con l'osso squamoso del cranio, che consente non solo di catturare il cibo, ma anche di eseguire complessi movimenti di masticazione. Solo la mascella inferiore secondaria è coinvolta nella formazione dell'articolazione. Di conseguenza, l'osso quadrato della mascella superiore primaria perde la sua funzione di sospensione e si trasforma in un osso uditivo, un'incudine.

La mascella inferiore primaria nel processo di sviluppo embrionale lascia completamente la composizione della mascella inferiore e si trasforma nel successivo osso uditivo: il martello.

La parte superiore dell'arco ioide, omologo della cartilagine iomandibolare, si trasforma in staffa.

Tutti e tre gli ossicini uditivi formano un'unica catena funzionale.

1° arco branchiale (1° viscerale) e copula danno origine al corpo dell'osso ioide e alle sue corna posteriori.

Il 2° e 3° arco branchiale (4° e 5° viscerale) danno origine alla cartilagine tiroidea, che appare per la prima volta nei mammiferi.

Il 4° e 5° arco branchiale (1° e 7° viscerale) forniscono materiale per le restanti cartilagini laringee, ed eventualmente per quelle tracheali.

^ EVOLUZIONE DEL SISTEMA DENTALE

E GHIANDOLE BOCCALI DEI VERTEBRATI

Pesce-Pesci

La dentatura è homodon (i denti sono gli stessi). I denti sono conici, rivolti all'indietro, servono a trattenere il cibo, si trovano lungo il bordo del cranio, in alcuni su tutta la superficie del cavo orale.

Non ci sono ghiandole salivari nella cavità orale, perché inghiottono il cibo con l'acqua. La lingua è primitiva, sotto forma di una doppia piega della mucosa. Il tetto della cavità orale è formato dalla base del cranio cerebrale, il palato duro primario. L'apertura della bocca è circondata da pieghe della pelle: labbra immobili. Cavità orofaringea comune.

La scaglia placoide del pesce cartilagineo è un piatto su cui è appoggiata una punta. La placca giace nel corion; la parte superiore della spina dorsale sporge attraverso l'epidermide. L'intera scala è costituita da dentina formata dalle cellule del corion, la parte superiore della punta è ricoperta di smalto formato dalle cellule dello strato basale dell'epidermide.

Squame placoidi più grandi e complesse si trovano nelle mascelle, formando denti. In sostanza, i denti di tutti i vertebrati sono squame ancestrali placoidi modificate.

Anfibi - Anfibi.

sistema dentale homodon. I denti di un certo numero di anfibi si trovano non solo sull'arco alveolare; essi, come i pesci, sono caratterizzati da polifiodontismo.

Appaiono le ghiandole salivari, il cui segreto non contiene enzimi. La lingua contiene muscoli che determinano la propria mobilità. Il tetto della cavità orale è anche il palato duro primario. Le labbra sono immobili Cavità orofaringea comune.

rettili- rettili.

Sistema dentale nei rettili moderni homodon, I rettili velenosi hanno denti speciali attraverso i quali il veleno scorre nella ferita da morso. I denti sono in una fila. In alcune forme estinte si riscontra una differenziazione iniziale. Tutti i rettili hanno polifiodontismo.

Le ghiandole salivari sono meglio sviluppate, tra cui sublinguale, dentale e labiale. Il segreto delle ghiandole contiene già enzimi.

Nei serpenti velenosi, la coppia posteriore delle ghiandole dentali si trasforma in velenosa, il segreto contiene tossine (veleno).

La lingua è formata da tre rudimenti: uno è spaiato e due sono appaiati, giacenti davanti a quello spaiato. I primordi accoppiati crescono insieme in seguito. Nella maggior parte dei rettili, questa fusione è incompleta e la lingua è biforcuta.

I rudimenti del palato duro secondario compaiono sotto forma di pieghe ossee orizzontali della mascella superiore, che raggiungono il centro e dividono la cavità orale nella sezione superiore - quella respiratoria (rinofaringea) e quella inferiore - la cavità orale secondaria. Le labbra sono immobili.

mammiferi- mammiferi,

Denti eterodonte, quelli. differenziato: ci sono incisivi (incisivi), canini (canini), piccoli molari (praemolares) e molari (molares). Nei pinnipedi e nelle balene dentate, i denti non sono differenziati. I denti si trovano negli alveoli, sugli archi alveolari delle mascelle, la base del dente si restringe formando una radice.

Gli incisivi e le zanne sono molto simili ai denti conici degli antenati (rettili), i molari hanno subito le maggiori trasformazioni evolutive e sono apparsi per la prima volta nelle lucertole dai denti di animale.

IN A causa della differenziazione dei denti, aumenta la durata del funzionamento. Nell'ontogenesi, ci sono due spostamenti di denti ( difiodontismo): incisivi, canini e grandi molari hanno due generazioni (latte e permanente); piccolo indigeno - solo uno.

Il numero totale di denti in diversi ordini è diverso: ad esempio, gli elefanti ne hanno 6, i lupi ne hanno 42, i gatti ne hanno 30, le lepri ne hanno 28 e la maggior parte dei primati e degli umani ne ha 32.

Le ghiandole salivari dei mammiferi sono numerose: queste sono piccole - linguali, buccali, palatine, dentali - omologhe alle ghiandole dei rettili e grandi - sublinguali, sottomandibolari, parotidi. Di questi, i primi due sono apparsi come risultato della differenziazione della ghiandola sublinguale dei rettili e della parotide, una nuova acquisizione di mammiferi. Nella cavità orale - nei mammiferi superiori compaiono grandi accumuli di tessuto linfatico - le tonsille.

Il linguaggio, come quello dei rettili, si sviluppa da tre rudimenti. Il palato duro secondario diventa solido, la cavità orale è completamente separata dalla cavità nasale, che raggiunge l'indipendenza delle funzioni della cavità orale e della respirazione. Posteriormente, il palato duro continua nel palato molle, una doppia piega di muco che separa la cavità orale dalla faringe. I rulli trasversali del palato duro contribuiscono alla macinazione del cibo. Negli esseri umani, scompaiono gradualmente dopo la nascita.

Le labbra sono carnose nei marsupiali e nei placentali, mobili, che è associato all'alimentazione dei giovani con il latte. Le labbra, le guance e le mascelle definiscono uno spazio chiamato vestibolo della bocca.

^ Negli esseri umani formula dentale 2123

2123 (metà della mascella superiore e inferiore).

I denti, rispetto ad altri primati, sono diminuiti di dimensioni, soprattutto i canini, non sporgono dalla dentatura e non si sovrappongono. I diastemi (spazi tra i denti) nella mascella superiore e inferiore sono scomparsi, i denti sono diventati una fila stretta, l'arcata dentale è diventata di forma arrotondata (parabolica).

M gli olars hanno una forma a quattro tubercolati. L'ultimo paio di molari, "denti del giudizio", spunta tardi - fino a 25 anni. Sono chiaramente rudimentali, di dimensioni ridotte e spesso poco differenziate.

Durante la masticazione, la mascella inferiore può compiere movimenti rotatori rispetto a quella superiore, a causa della non sovrapposizione dei canini ridotti e dei rilievi complementari dei denti masticatori di entrambe le mascelle.

^ ANOMALIE ATAVISTICHE DEL CAVO ORALE UMANO:

A) una rara anomalia - sistema dentale homodont, tutti i denti sono conici;

B) molari tre tubercolari;

C) eruzione dei denti soprannumerari, cioè nell'uomo è possibile la formazione di oltre 32, il numero di germi dei denti;

D) l'assenza di "denti del giudizio";

E) una rarissima malformazione della lingua - la biforcazione della sua estremità, a seguito della mancata unione di rudimenti accoppiati nell'embriogenesi;

E) la violazione della fusione (dovrebbe avvenire entro la fine dell'ottava settimana di embriogenesi) delle pieghe orizzontali ossee che formano il palato duro, porta alla mancata chiusura del palato duro e alla formazione di un difetto noto come "schisi palato";

G) un labbro leporino ("labbro leporino") si verifica a causa della fusione incompleta delle escrescenze dermo-mesodermiche che formano il labbro superiore, due delle quali (laterali) crescono dalla mascella superiore e una (centrale) - dalla fronto- processo nasale.

^ TEORIA SINTETICA DELL'EVOLUZIONE

L'unificazione del darwinismo con l'ecologia e la genetica, iniziata negli anni '20, ha aperto la strada alla creazione di una teoria sintetica dell'evoluzione, oggi l'unica teoria olistica e sufficientemente sviluppata dell'evoluzione biologica che incarna il darwinismo classico e la genetica delle popolazioni.

Il primo scienziato che ha introdotto l'approccio genetico allo studio dei processi evolutivi è stato Sergei Sergeevich Chetverikov. Nel 1926 pubblicò un articolo scientifico "Su alcuni momenti del processo evolutivo dal punto di vista della genetica moderna", in cui riuscì a dimostrare, utilizzando l'esempio delle popolazioni naturali di Drosophila, che: 1) le mutazioni si verificano costantemente in popolazioni naturali; 2) le mutazioni recessive, “assorbite come una spugna” da una specie e in stato eterozigote, possono persistere all'infinito; 3) man mano che la specie invecchia, in essa si accumulano sempre più mutazioni e le caratteristiche della specie si allentano; 4) l'isolamento e la variabilità ereditaria sono i principali fattori di differenziazione intraspecifica; 5) la panmixia porta al polimorfismo delle specie e la selezione porta al monomorfismo. In questo lavoro, S.S. Chetverikov sottolinea che l'accumulo di piccole mutazioni casuali per selezione porta a un corso evolutivo regolare e adattativo. Opere di S.S. Chetverikov furono continuati da genetisti domestici come N.V. Timofeev-Resovsky, D.D. Romashov. NP Dubinin, N. I. Vavilov e altri Questi lavori hanno aperto la strada alla creazione delle basi della teoria sintetica dell'evoluzione.

Negli anni '30, il lavoro degli scienziati inglesi R. Fisher. J. Haldame. S. Wright ha gettato le basi per la sintesi della teoria dell'evoluzione e della genetica in Occidente.

Uno dei primi lavori che ha delineato l'essenza della teoria sintetica dell'evoluzione "è stata la monografia di F.G. Dobzhansky "La genetica e l'origine delle specie" (1937). L'attenzione principale in questo lavoro è stata rivolta allo studio dei meccanismi di formazione del struttura genetica delle popolazioni in funzione dell'impatto di tali fattori e delle cause dell'evoluzione, come la variabilità ereditaria, la selezione naturale, le fluttuazioni del numero di individui nelle popolazioni (ondate di popolazione), la migrazione e, infine, l'isolamento riproduttivo di nuove forme che sono sorti all'interno di una specie.

Un contributo eccezionale alla creazione di una teoria sintetica dell'evoluzione è stato dato dallo scienziato russo I.I. Schmalhausen. Sulla base della combinazione creativa di teoria evolutiva, embriologia, morfologia, paleontologia e genetica, ha studiato a fondo la relazione tra ontogenesi e filogenesi, ha studiato le direzioni principali del processo evolutivo e ha sviluppato una serie di disposizioni fondamentali della moderna teoria dell'evoluzione. Le sue opere principali sono: "L'organismo nel suo insieme nello sviluppo individuale e storico" (1938); "Modi e modelli del processo evolutivo" (1939); "Fattori dell'evoluzione" (1946).

Un posto importante tra le ricerche fondamentali sulla teoria dell'evoluzione è occupato dalla monografia "Evolution. Modern Synthesis" (1942), pubblicata nel 1942 sotto la direzione dell'eminente evoluzionista inglese Julian Huxley, nonché studi sui tassi e sulle forme dell'evoluzione intrapresa da George Simpson,

La teoria sintetica dell'evoluzione si basa su 11 postulati di base, formulati in forma concisa dal genetista moderno russo N.N. Vorontsov, approssimativamente in questa forma:

1. Il materiale per l'evoluzione è, di regola, cambiamenti molto piccoli e discreti nell'ereditarietà: le mutazioni. La variabilità mutazionale come fornitore di materiale per la selezione è casuale. Da qui il nome del concetto proposto dal suo critico L.S. Berg (1922), "Ticogenesi", evoluzione basata sul caso.

Il principale o addirittura l'unico fattore trainante dell'evoluzione è la selezione naturale, basata sulla selezione (selezione) di mutazioni casuali e piccole. Da qui il nome della teoria selectogenesi.
La più piccola unità in evoluzione è una popolazione, non un individuo, come ipotizzava Ch. Darwin. Di qui la particolare attenzione allo studio della popolazione come unità strutturale delle comunità: una specie, un gregge, un gregge.

L'evoluzione ha un carattere graduale (graduale) ea lungo termine. La speciazione è concepita come un cambiamento graduale di una popolazione temporanea da parte di una successione di successive popolazioni temporanee.
Una specie è costituita da una pluralità di unità subordinate, allo stesso tempo morfologicamente, fisiologicamente e geneticamente distinte, ma riproduttivamente non isolate, unità - sottospecie, popolazioni (il concetto di un'ampia specie politipica).
L'evoluzione è di natura divergente (divergenza di caratteristiche), cioè un taxon (raggruppamento sistematico) può diventare l'antenato di diversi taxa figlie, ma ogni specie ha un'unica specie ancestrale, un'unica popolazione ancestrale.
Lo scambio di alleli (flusso genico) è possibile solo all'interno della specie. Quindi, la specie è un sistema geneticamente chiuso e integrale.
I criteri di specie non si applicano alle forme che si riproducono asessualmente e partenogeneticamente. Questi possono essere un'enorme varietà di procarioti, eucarioti inferiori senza un processo sessuale, nonché alcune forme specializzate di eucarioti superiori che hanno perso il processo sessuale per la seconda volta (si riproducono partenogeneticamente)
La macroevoluzione (cioè l'evoluzione al di sopra della specie) segue il percorso della microevoluzione.

10. Il vero taxon ha un'origine monofiletica (proviene da una specie ancestrale); Origine monofiletica: il diritto stesso del taxon di esistere.

11. L'evoluzione è imprevedibile, cioè ha un carattere che non è diretto verso l'obiettivo finale.

Alla fine degli anni '50 e all'inizio degli anni '60 apparvero ulteriori informazioni che indicavano la necessità di rivedere alcune delle disposizioni della teoria sintetica. È necessario correggere alcune delle sue disposizioni.

Allo stato attuale, rimangono valide la 1a, 2a e 3a tesi della teoria:

La 4a tesi è considerata facoltativa, perché. l'evoluzione a volte può andare molto velocemente a passi da gigante. Nel 1982 si tenne a Digione (Francia) un simposio dedicato ai temi dei tassi e delle forme di speciazione. È stato dimostrato che in Nel caso della poliploidia e dei riarrangiamenti cromosomici, quando si forma quasi immediatamente l'isolamento riproduttivo, la speciazione procede spasmodicamente. Tuttavia, in natura vi è senza dubbio una speciazione graduale attraverso la selezione di piccole mutazioni.

Il quinto postulato è contestato, poiché molte specie sono conosciute con un raggio limitato, all'interno del quale non è possibile suddividerle in sottospecie indipendenti, e le specie relitte possono generalmente consistere in una popolazione, e il destino di tali specie, di regola, è di breve durata.

La settima tesi rimane sostanzialmente in vigore. Tuttavia, sono noti casi di perdita di geni attraverso le barriere dei meccanismi di isolamento tra individui di specie diverse. Esiste un cosiddetto trasferimento genico orizzontale, ad esempio la trasduzione: il trasferimento di geni batterici da un tipo di batterio a un altro attraverso l'infezione da batteriofagi. Ci sono discussioni sulla questione del trasferimento genico orizzontale. Il numero di pubblicazioni su questo argomento è in crescita. L'ultima sintesi è presentata nella monografia di R.B. Hasina "Genoma Impermanenza" (1984).

Anche i trasposoni, che migrando all'interno del genoma portano ad una ridistribuzione della sequenza di inclusione di alcuni geni, vanno considerati dal punto di vista evolutivo.

L'ottava tesi deve essere rivista, poiché non è chiaro dove includere organismi che si riproducono asessualmente, che, secondo questo criterio, non possono essere attribuiti a determinate specie.

La nona tesi è attualmente in fase di revisione, poiché ci sono prove che la macroevoluzione può passare sia attraverso la microevoluzione che aggirando i tradizionali percorsi microevolutivi.

La decima tesi - la possibilità di un'origine divergente dei taxa da una popolazione (o specie) ancestrale non è ora negata da nessuno. Ma l'evoluzione non è sempre divergente. In natura, la forma di origine di nuovi taxa è comune anche attraverso la fusione di diversi, precedentemente indipendenti, cioè isolati riproduttivamente, rami. L'unificazione di diversi genomi e la creazione di un nuovo genoma bilanciato avviene sullo sfondo dell'azione della selezione naturale, che scarta combinazioni non vitali di genomi. Negli anni '30, uno studente di N.I. Vavilova V.I. Rybin ha effettuato la risintesi (sintesi inversa) della prugna coltivata, la cui origine non era chiara. VA Rybin ne ha creato una copia ibridando prugnolo e prugna ciliegia. La risintesi ha dimostrato l'origine ibridogena di alcune altre specie di piante selvatiche. I botanici considerano l'ibridazione uno dei percorsi importanti dell'evoluzione delle piante.

Anche l'undicesima tesi è in fase di revisione. Questo problema iniziò ad attirare un'attenzione particolare all'inizio degli anni '20, quando le opere di N.I. Vavilov sulle serie omologiche di variabilità ereditaria. Ha richiamato l'attenzione sull'esistenza di una certa direzione nella variabilità degli organismi e ha suggerito la possibilità di prevederla sulla base di un'analisi della serie di variabilità omologa nelle forme correlate di organismi.

Negli anni '20, le opere dello scienziato domestico L.A. Berg, che ha suggerito che l'evoluzione è in una certa misura predeterminata, canalizzata in natura, che ci sono alcuni percorsi proibiti dell'evoluzione, poiché il numero di soluzioni ottimali durante questo processo, apparentemente, è limitato (la teoria della nomogenesi).

Sulla base di idee moderne, possiamo dire che nell'evoluzione esiste una certa vettorializzazione dei modi di trasformare le caratteristiche e possiamo in una certa misura prevedere la direzione dell'evoluzione.

Quindi, la moderna teoria dell'evoluzione ha accumulato un enorme arsenale di nuovi fatti e idee, ma non esiste ancora una teoria olistica che possa sostituire la teoria sintetica dell'evoluzione, e questa è una questione per il futuro.

Dopo la pubblicazione dell'opera principale di Charles Darwin "The Origin of Species by Means of Natural Selection" (1859), la biologia moderna si è allontanata non solo dal darwinismo classico della seconda metà del XIX secolo, ma anche da una serie di disposizioni della teoria sintetica dell'evoluzione. Allo stesso tempo, non c'è dubbio che il principale percorso di sviluppo della biologia evolutiva sia in linea con quelle direzioni stabilite da Darwin.

^ POLIMORFISMO GENETICO

Il polimorfismo genetico è inteso come uno stato di diversità a lungo termine dei genotipi, quando la frequenza anche dei genotipi più rari nelle popolazioni supera l'1%. Il polimorfismo genetico è mantenuto da mutazioni e ricombinazioni di materiale genetico. Come dimostrato da numerosi studi, il polimorfismo genetico è molto diffuso. Quindi, secondo calcoli teorici, nella progenie dall'incrocio di due individui che differiscono solo per dieci loci, ciascuno dei quali è rappresentato da 4 possibili alleli, ci saranno circa 10 miliardi di individui con genotipi diversi.

Maggiore è lo stock di polimorfismo genetico in una data popolazione, più facile è per essa adattarsi a un nuovo ambiente e più rapida è l'evoluzione. Tuttavia, è praticamente impossibile stimare il numero di alleli polimorfici utilizzando metodi genetici tradizionali, poiché il fatto stesso della presenza di un gene nel genotipo viene stabilito incrociando individui con diverse forme del fenotipo determinato da questo gene. Conoscendo la proporzione di individui con fenotipi diversi nella popolazione, è possibile scoprire quanti alleli sono coinvolti nella formazione di un dato carattere.

Dagli anni '60, il metodo dell'elettroforesi su gel proteico (compresi gli enzimi) è stato ampiamente utilizzato per determinare il polimorfismo genetico. Utilizzando questo metodo, è possibile provocare il movimento delle proteine in un campo elettrico, a seconda della loro dimensione, configurazione e carica totale, a diverse sezioni del gel, e quindi, dalla posizione e dal numero di punti che appaiono in questo caso, identificare la sostanza in esame. Per valutare il grado di polimorfismo di alcune proteine nelle popolazioni, vengono solitamente esaminati circa 20 o più loci, quindi vengono determinati matematicamente il numero di geni allelici, il rapporto tra omo ed eterozigoti. Gli studi dimostrano che alcuni geni tendono ad essere monomorfici, mentre altri sono estremamente polimorfici.

Distinguere tra polimorfismo transitorio e bilanciato, che dipende dal valore selettivo dei geni e dalla pressione della selezione naturale.

^ Polimorfismo transizionale si verifica in una popolazione quando un allele che un tempo era comune viene sostituito da altri alleli che conferiscono ai loro portatori una maggiore fitness (allelismo multiplo). Con il polimorfismo transitorio, si osserva uno spostamento diretto nella percentuale di forme genotipiche. Il polimorfismo transitorio è il percorso principale dell'evoluzione, le sue dinamiche. Un esempio di polimorfismo transizionale può essere il fenomeno del meccanismo industriale. Quindi, a causa dell'inquinamento atmosferico nelle città industriali dell'Inghilterra negli ultimi cento anni, più di 80 specie di farfalle hanno sviluppato forme scure. Ad esempio, se prima del 1848 le falene di betulla avevano un colore crema pallido con punti neri e macchie scure separate, allora nel 1848 apparvero le prime forme scure a Manchester e nel 1895 già il 98% delle falene era diventato scuro. Ciò era dovuto alla fuliggine dei tronchi degli alberi e al consumo selettivo di falene dal corpo leggero da parte di tordi e pettirossi. Successivamente, si è scoperto che la colorazione scura del corpo nelle falene è effettuata da un allele melanico mutante.

^ Polimorfismo bilanciato x caratterizzato dall'assenza di uno spostamento nei rapporti numerici di varie forme, genotipi nelle popolazioni in condizioni ambientali stabili. Allo stesso tempo, la percentuale di forme rimane la stessa di generazione in generazione o oscilla attorno a un valore costante. In contrasto con il transizionale, il polimorfismo equilibrato è la statica dell'evoluzione. io. Schmalhausen (1940) lo definì un eteromorfismo di equilibrio.

Un esempio di polimorfismo bilanciato è la presenza di due sessi negli animali monogami, poiché hanno vantaggi selettivi equivalenti. Il loro rapporto nelle popolazioni è 1:1. Nella poligamia, il valore selettivo per rappresentanti di sessi diversi può differire, e quindi i rappresentanti di un sesso vengono distrutti o, in misura maggiore rispetto agli individui dell'altro sesso, esclusi dalla riproduzione. Un altro esempio sono i gruppi sanguigni umani secondo il sistema ABO. Qui, la frequenza di diversi genotipi in diverse popolazioni può variare, tuttavia, in ciascuna popolazione specifica rimane costante di generazione in generazione. Questo perché nessun genotipo ha un vantaggio selettivo sugli altri. Quindi, sebbene gli uomini con il primo gruppo sanguigno, come mostrano le statistiche, abbiano un'aspettativa di vita maggiore rispetto agli uomini con altri gruppi sanguigni, hanno maggiori probabilità di altri di sviluppare un'ulcera duodenale che, se perforata, può portare alla morte.

L'equilibrio genetico nelle popolazioni può essere disturbato dalla pressione delle mutazioni spontanee che si verificano con una certa frequenza in ogni generazione. La conservazione o l'eliminazione di queste mutazioni dipende dal fatto che la selezione naturale le favorisca. o resistere. Tracciando il destino delle mutazioni in una data popolazione, si può parlare del suo valore adattativo. Quest'ultimo è pari a 1 se la selezione non lo esclude e non contrasta lo spread. Nella maggior parte dei casi, l'indicatore del valore adattativo dei geni mutanti è inferiore a 1 e se i mutanti non sono completamente in grado di riprodursi, allora è uguale a zero. Tali mutazioni sono spazzate via dalla selezione naturale. Tuttavia, lo stesso gene può mutare ripetutamente, il che compensa la sua eliminazione per selezione. In tali casi, è possibile raggiungere un equilibrio in cui l'apparizione e la scomparsa di geni mutati diventa equilibrata. Un esempio è l'anemia falciforme, quando un gene mutante dominante in un omozigote porta alla morte prematura dell'organismo, tuttavia, gli eterozigoti per questo gene sono resistenti alla malaria. Nelle aree in cui la malaria è comune, c'è un polimorfismo equilibrato nel gene per l'anemia falciforme, poiché insieme all'eliminazione degli omozigoti, c'è una controselezione a favore degli eterozigoti. Come risultato della selezione multivettoriale nel pool genetico delle popolazioni, i genotipi vengono mantenuti in ogni generazione, garantendo l'adattabilità degli organismi, tenendo conto delle condizioni locali. Oltre al gene dell'anemia falciforme, ci sono una serie di altri geni polimorfici nelle popolazioni umane che si ritiene causino il fenomeno dell'eterosi.

Le mutazioni recessive (comprese quelle deleterie) che non si manifestano fenotipicamente negli eterozigoti possono accumularsi nelle popolazioni a un livello superiore rispetto alle mutazioni dominanti deleterie.

Il polimorfismo genetico è un prerequisito per l'evoluzione continua. Grazie a lui, in un ambiente che cambia, possono sempre esistere varianti genetiche preadattate a queste condizioni. In una popolazione di organismi dioici diploidi, un'enorme riserva di variabilità genetica può essere immagazzinata in uno stato eterozigote, senza manifestarsi fenotipicamente. Il livello di quest'ultimo, ovviamente, può essere ancora più alto negli organismi poliploidi, in cui non uno, ma diversi alleli mutanti possono essere nascosti dietro l'allele normale fenotipicamente manifestato.

^ CARICO GENETICO

La flessibilità genetica (o plasticità) delle popolazioni si ottiene attraverso il processo di mutazione e la variabilità combinatoria. Sebbene l'evoluzione dipenda dalla presenza costante della variabilità genetica, una delle sue conseguenze è la comparsa di individui scarsamente adattati nelle popolazioni, per cui la fitness delle popolazioni è sempre inferiore a quella caratteristica degli organismi ottimamente adattati. Viene chiamata questa diminuzione della forma fisica media di una popolazione dovuta a individui la cui forma fisica è inferiore a quella ottimale carico genetico. Come ha scritto il noto genetista inglese J. Haldane, caratterizzando il carico genetico: "Questo è il prezzo che la popolazione deve pagare per il diritto di evolversi". Fu il primo ad attirare l'attenzione dei ricercatori sull'esistenza di un carico genetico, e il termine "carico genetico" fu introdotto negli anni '40 da G. Miller.

Il carico genetico nel suo senso più ampio è qualsiasi diminuzione (effettiva o potenziale) dell'idoneità di una popolazione dovuta alla variabilità genetica. Quantificare il carico genetico, determinare il suo vero impatto sulla fitness della popolazione è un compito difficile. Secondo il suggerimento di F. G. Dobzhansky (1965), gli individui la cui fitness è più di due deviazioni standard (-2a) inferiore alla fitness media degli eterozigoti sono considerati portatori del carico genetico.

È consuetudine distinguere tre tipi di carico genetico: mutazionale, sostanziale (di transizione) ed equilibrato. Il carico genetico totale è costituito da questi tre tipi di carico. carico di mutazione - questa è la proporzione del carico genetico totale che deriva dalle mutazioni. Tuttavia, poiché la maggior parte delle mutazioni è dannosa, la selezione naturale è diretta contro tali alleli e la loro frequenza è bassa. Sono mantenuti nelle popolazioni principalmente a causa di nuove mutazioni emergenti e portatori eterozigoti.

Viene chiamato il carico genetico derivante da un cambiamento dinamico nelle frequenze dei geni in una popolazione nel processo di sostituzione di un allele con un altro carico sostanziale (o transitorio).. Tale sostituzione di alleli di solito avviene in risposta a qualche cambiamento nelle condizioni ambientali, quando alleli precedentemente sfavorevoli diventano favorevoli e viceversa (un esempio potrebbe essere il fenomeno del meccanismo industriale delle farfalle in aree ecologicamente svantaggiate). La frequenza di un allele diminuisce all'aumentare della frequenza dell'altro.

^ Polimorfismo bilanciato (stabile). si verifica quando molti tratti sono mantenuti relativamente costanti bilanciando la selezione. Allo stesso tempo, a causa della selezione bilanciata (equilibrante), che agisce in direzioni opposte, due o più alleli di qualsiasi locus vengono preservati nelle popolazioni e, di conseguenza, diversi genotipi e fenotipi. Un esempio è l'anemia falciforme. Qui la selezione è diretta contro l'allele mutante, che si trova nello stato omozigote, ma allo stesso tempo agisce a favore degli eterozigoti, preservandolo. Lo stato di carico bilanciato può essere raggiunto nelle seguenti situazioni: 1) la selezione favorisce un dato allele in uno stadio dell'ontogenesi ed è diretta contro di esso in un altro; 2) la selezione favorisce la conservazione dell'allele negli individui di un sesso e agisce contro di essa negli individui dell'altro sesso; 3) all'interno dello stesso allele, diversi genotipi consentono agli organismi di utilizzare diverse nicchie ecologiche, il che riduce la competizione e, di conseguenza, l'eliminazione è indebolita; 4) in sottopopolazioni che occupano habitat diversi, la selezione favorisce alleli diversi; 5) la selezione favorisce la conservazione dell'allele mentre è raro ed è diretta contro di esso quando si presenta frequentemente.

Sono stati fatti molti tentativi per stimare l'effettivo carico genetico nelle popolazioni umane, tuttavia, questo si è rivelato un compito molto difficile. Indirettamente, può essere giudicato dal livello di mortalità prenatale e dalla nascita di bambini con varie forme di anomalie dello sviluppo, specialmente da genitori che sono in matrimoni consanguinei, e ancor di più - incesto.

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Ad alcune domande sull'evoluzione

Edizione 2, integrata

Compilatori: Khojayan AB, Krasnova LA, Fedorenko N.N.

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Dipartimento di Biologia con Ecologia

SU ALCUNE DOMANDE DI EVOLUZIONE

(aggiunto)

Guida metodologica per gli studenti del 1° anno di StSMA

STAVROPOL,

CDU 57:575.

Ad alcune domande sull'evoluzione. Guida metodologica per gli studenti del 1° anno. Editore: STGM. 2009 p.31.

Nel manuale di biologia, ed. e, che viene utilizzato dagli studenti del primo anno nello studio della biologia medica e della genetica, alcune questioni della teoria dell'evoluzione richiedono aggiunte e chiarimenti. I dipendenti del Dipartimento di Biologia della StSMA hanno ritenuto necessario redigere questo manuale metodologico su alcuni temi della teoria dell'evoluzione della natura vivente.

Compilato da: MD, prof. ,

Candidato di Scienze Mediche, Assoc. ,

Candidato di Scienze Mediche, Assoc.

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Accademia medica, 2009

FILOGENESI DEI SISTEMI DI ORGANI NEGLI ANIMALI

Filogenesi del sistema nervoso.

L'irritabilità si verifica già nei protozoi e si esprime in un cambiamento nei loro processi o comportamenti vitali in risposta a stimoli quali sostanze chimiche, temperatura, luce.

Diffusa (rete)) nervoso il sistema è caratteristico degli animali più primitivi: i celenterati. Il loro sistema nervoso è costituito da neuroni diffusi in tutto il corpo, che, con i loro processi, entrano in contatto tra loro e con le cellule che innervano, formando una parvenza di rete. Questo tipo di organizzazione del sistema nervoso fornisce un'elevata intercambiabilità dei neuroni e quindi una maggiore affidabilità di funzionamento. Tuttavia, le risposte in questo tipo di organizzazione del sistema nervoso sono imprecise, vaghe.

Tipo nodulare (gangliare).è il passo successivo nello sviluppo del sistema nervoso. È caratteristico di tutti i vermi, echinodermi, molluschi e artropodi. Hanno una concentrazione di corpi neuronali sotto forma di singoli cluster - nodi (gangli). Inoltre, nei vermi piatti e nematodi, tali nodi si trovano solo nella parte anteriore del corpo, dove sono concentrati gli organi di cattura del cibo e gli organi sensoriali. Negli anellidi e negli artropodi, il cui corpo è suddiviso in segmenti, oltre ai nodi della testa, si forma una catena addominale di nodi nervosi che regolano il funzionamento dei tessuti e degli organi di un determinato segmento (anellidi) o di un gruppo di segmenti (artropodi) . Tuttavia, il nodo della testa rimane sempre il più sviluppato, essendo il centro di coordinamento e regolazione rispetto al resto dei gangli. Questo tipo di sistema nervoso è caratterizzato da una certa organizzazione: dove l'eccitazione passa rigorosamente lungo un certo percorso, il che aumenta la velocità e l'accuratezza della reazione. Ma questo tipo di sistema nervoso è molto vulnerabile.

Il cervello nei vertebrati è costituito da cinque sezioni: anteriore, medio intermedio, midollo allungato e cervelletto.

EVOLUZIONE DEL CERVELLO NEI VERTEBRATI

Pescare

mesencefaloè il massimo centro normativo e integrativo. Consiste di due lobi visivi ed è la parte più grande del cervello. Questo tipo di cervello, in cui il mesencefalo è il più alto centro di regolazione, è chiamato ittiopsidpym.

diencefalo Consiste di un tetto (talamo) e di un fondo (ipotalamo).La ghiandola pituitaria è collegata all'ipotalamo e l'epifisi è collegata al talamo.

Cervelletto nei pesci è ben sviluppato, poiché i loro movimenti sono molto diversi.

Midollo senza un bordo netto, passa nel midollo spinale e in esso si concentrano i centri nutritivi, vasomotori e respiratori.

Dal cervello partono 10 paia di nervi cranici, tipico dei vertebrati inferiori.

Anfibi

proencefalo negli anfibi, rispetto ai pesci, è molto più grande, vi sono comparsi due emisferi e due ventricoli. Le fibre nervose sono apparse nel tetto del cervello anteriore, formando il fornice cerebrale primario - archipallio. I corpi dei neuroni si trovano in profondità, circondando i ventricoli, principalmente nello striato. I lobi olfattivi sono ancora ben sviluppati.

Il mesencefalo (tipo ittiopside) rimane il più alto centro integrativo. La struttura è la stessa di quella del pesce.

Cervelletto a causa della primitività dei movimenti anfibi, sembra un piccolo piatto.

Intermedio e midollo allungato come nel pesce. 10 paia di nervi cranici lasciano il cervello.

Rettili (rettili)

I rettili appartengono ai vertebrati superiori e sono caratterizzati da uno stile di vita più attivo, che si combina con il progressivo sviluppo di tutte le parti del cervello.

proencefaloè la parte più grande del cervello. Da esso partono anteriormente i lobi olfattivi sviluppati. Il tetto rimane sottile, ma appaiono isole di corteccia sui lati mediale e laterale di ciascun emisfero. La corteccia ha una struttura primitiva ed è chiamata antica - archeocorteccia. Il ruolo del centro integrativo superiore è svolto dai corpi striatali del cervello anteriore - tipo sauropsid cervello. Gli striati forniscono l'analisi delle informazioni in arrivo e lo sviluppo delle risposte.

intermedio, cervello, essendo associato all'epifisi e all'ipofisi, possiede anche un'appendice dorsale, organo parietale che percepisce gli stimoli luminosi.

mesencefalo perde il valore del centro integrativo superiore, diminuisce anche il suo valore come centro visivo, in relazione al quale diminuisce la sua dimensione.

Cervelletto molto meglio sviluppato che negli anfibi.

Midollo forma una curva acuta caratteristica dei vertebrati superiori, compreso l'uomo.

Dal cervello partono 12 paia di nervi cranici, tipico di tutti i vertebrati superiori, compreso l'uomo.

Uccelli

Il giorno degli uccelli è caratterizzato da un ulteriore aumento del volume totale del cervello, in particolare del cervello anteriore.

proencefalo A gli uccelli è il più alto centro di integrazione. La sua divisione principale è lo striato (tipo di cervello sauropsid).

diencefalo di piccole dimensioni e associato alle ghiandole pituitaria e pineale.

mesencefalo ha lobi visivi ben sviluppati, che è dovuto al ruolo principale della vista nella vita degli uccelli.

Cervelletto grande, ha una parte centrale con solchi trasversali e piccole escrescenze laterali.

falena oblunga lo stesso dei rettili. 12 paia di nervi cranici.

mammiferi

proencefalo - è la parte più grande del cervello. In diverse specie, le sue dimensioni assolute e relative variano notevolmente. La caratteristica principale del cervello anteriore è lo sviluppo significativo della corteccia cerebrale, che raccoglie tutte le informazioni sensoriali dagli organi di senso, esegue la più alta analisi e sintesi di queste informazioni e diventa l'apparato dell'attività riflessa condizionata fine, e nei mammiferi altamente organizzati - attività mentale ( cervello di tipo mammario).

Nei mammiferi più altamente organizzati, la corteccia presenta solchi e convoluzioni, che ne aumentano notevolmente la superficie.

diencefalo contiene circa 40 core. Nuclei speciali del talamo elaborano segnali visivi, tattili, gustativi e interocettivi, indirizzandoli poi alle zone corrispondenti della corteccia cerebrale.

I centri vegetativi superiori sono concentrati nell'ipotalamo, che controllano il lavoro degli organi interni attraverso meccanismi nervosi e umorali.

Midollo. In esso, i fasci di fibre nervose che conducono al cervelletto sono separati sui lati e sulla superficie inferiore sono presenti rulli oblunghi, chiamati piramidi.

12 paia di nervi cranici emergono dalla base del cervello.

FILOGENESI DEL SISTEMA CIRCOLATORIO

Negli insetti il sangue non svolge la funzione di trasporto dei gas, di solito è incolore e si chiama emolinfa.

Evoluzione dell'arteriosoarchi.

SVILUPPOCUORI

Nell'embriogenesi umana si osservano numerose trasformazioni filogenetiche del cuore, che è importante per comprendere i meccanismi di sviluppo dei difetti cardiaci congeniti.

Negli uccelli e nei mammiferi, il ventricolo è diviso in due metà: destra e sinistra.

La violazione dell'embriogenesi del cuore può essere espressa in assenza o fusione incompleta del setto interatriale o interventricolare. Delle anomalie nello sviluppo dei vasi sanguigni, la fessura del dotto botalico è la più comune (dal 6 al 22% di tutte le malformazioni congenite del sistema cardiovascolare), meno spesso - la fessura del dotto carotideo. Inoltre, invece di un arco aortico, possono svilupparsi due: sinistro e destro, che formano un anello aortico attorno alla trachea e all'esofago con l'età, questo anello può restringersi e la deglutizione è disturbata. A volte c'è una trasposizione dell'aorta, quando inizia non dal ventricolo sinistro, ma da destra, e l'arteria polmonare - da sinistra.

EVOLUZIONE DEL SISTEMA ENDOCRINO

Ghiandole endocrine vertebrati svolgono un ruolo più importante nella regolazione dei sistemi di organi che negli invertebrati. In essi, oltre a sei ghiandole endocrine separate (ghiandola pituitaria, ghiandole surrenali, ghiandola tiroidea, ghiandole paratiroidi, timo, epifisi), gli ormoni sono prodotti in un numero di organi che svolgono altre funzioni: ghiandole sessuali, pancreas, alcune cellule del tratto gastrointestinale, ecc.

Timo (timo) nei pesci si sviluppa a causa di sporgenze epiteliali che si formano sulle pareti di tutte le tasche branchiali. Queste sporgenze vengono successivamente allacciate e formano due strisce strette, costituite da tessuto linfoide, con un lume all'interno.

Ipofisi nei vertebrati terrestri è costituito da tre lobi: anteriore, medio (intermedio) e posteriore; e nel pesce - solo dalla parte anteriore e centrale.

ghiandole surrenali i cordati si sviluppano da due fonti. La loro corteccia è formata dall'epitelio del peritoneo e il midollo è di origine neurale. Inoltre, nei pesci, la sostanza corticale si trova lungo la superficie dorsale dei reni primari metamericamente e separatamente l'una dall'altra, e il midollo si trova non lontano dalle creste genitali su entrambi i lati del mesentere

EVOLUZIONE DEL SISTEMA IMMUNITARIO

Nell'evoluzione, ci sono tre fasi nella formazione della risposta immunitaria:

- quasi immuni(lat. "quasi" - simile) riconoscimento da parte del corpo delle proprie cellule e di quelle estranee. Si osserva questo tipo di reazione, che va dai celenterati ai mammiferi. Con questa risposta non si forma nessuna memoria immunitaria, cioè non c'è aumento della risposta immunitaria alla ripenetrazione di materiale estraneo;

- sistema di immunità cellulare e umorale integrata.È caratterizzato da specifiche reazioni umorali e cellulari a corpi estranei, presenza di organi immunitari linfoidi e formazione di anticorpi. Questo tipo di sistema immunitario non è caratteristico degli invertebrati.

EVOLUZIONE DEL SISTEMA RESPIRATORIO.

Quasi tutti gli organismi viventi sono aerobi, cioè respirano aria. L'insieme dei processi che assicurano l'assunzione e il consumo di O2 e il rilascio di CO2 si chiama respirazione.

La funzione degli organi respiratori nei cordati inferiori (lancette) è assunta dalle fessure branchiali, lungo le cui partizioni passano le arterie branchiali (100 paia). Poiché non vi è alcuna divisione delle arterie in capillari nei setti branchiali, la superficie totale per l'assunzione di O2 è piccola ei processi ossidativi sono a basso livello. Di conseguenza, la lancetta conduce uno stile di vita sedentario.

In connessione con la transizione vertebrati cambiamenti progressivi si verificano negli organi respiratori verso uno stile di vita attivo. COSÌ, nel pesce nei filamenti branchiali, a differenza della lancetta, appare un'abbondante rete di capillari sanguigni, la loro superficie respiratoria aumenta bruscamente, quindi il numero di fessure branchiali nei pesci si riduce a quattro.

Anfibi- i primi animali a sbarcare sulla terraferma, che svilupparono organi respiratori atmosferici - polmoni (dalla sporgenza del tubo intestinale). A causa della struttura primitiva (i polmoni sono sacche con pareti cellulari sottili), la quantità di ossigeno che entra attraverso i polmoni soddisfa il fabbisogno dell'organismo solo del 30-40%, quindi la pelle, che contiene numerosi capillari sanguigni (pelle- respirazione polmonare).

Le vie aeree negli anfibi sono scarsamente differenziate. Sono collegati all'orofaringe da una piccola camera laringeo-tracheale.

rettili in connessione con l'approdo finale, il sistema respiratorio si complica ulteriormente: la respirazione cutanea scompare e la superficie respiratoria delle sacche polmonari aumenta a causa della comparsa di un gran numero di partizioni ramificate in cui passano i capillari sanguigni. Anche le vie aeree stanno diventando più complicate: nella trachea si formano anelli cartilaginei che, dividendosi, danno due bronchi. Inizia la formazione dei bronchi intrapolmonari.

Uccelli nella struttura dell'apparato respiratorio compaiono una serie di caratteristiche. I loro polmoni hanno numerose partizioni con una rete di capillari sanguigni. Dalla trachea proviene l'albero bronchiale, che termina nei bronchioli. Parte dei bronchi principali e secondari si estende oltre i polmoni e forma coppie di sacche d'aria cervicali, toraciche e addominali e penetra anche nelle ossa, rendendole pneumatiche. Durante il volo, il sangue è saturo di ossigeno sia all'atto dell'inalazione che all'atto dell'espirazione (doppia respirazione).

Pertanto, la direzione principale dell'evoluzione del sistema respiratorio è aumentare la superficie respiratoria, complicare la struttura delle vie aeree e separarle da quelle respiratorie.

EVOLUZIONE DEL SISTEMA ESECUTIVO

Anche il sistema escretore nei nematodi è fondamentalmente di natura protonefridica.

Negli artropodi, gli organi escretori sono metanefridi modificati o malpighian navi, o ghiandole specializzate

I vasi malpighiani sono un fascio di tubi, un'estremità dei quali termina alla cieca nella cavità corporea e assorbe i prodotti escretori, mentre l'altra si apre nel tubo intestinale.

L'evoluzione del sistema escretore dei cordati si esprime nel passaggio dai nefridi dei cordati inferiori a organi speciali: i reni

Gli organi escretori dei vertebrati sono reni accoppiati. Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi), nell'embriogenesi vengono deposti due tipi di reni: pronephros(o testa del rene) e del tronco (o primario). Il pronephros assomiglia a metanephridia nella sua struttura. Consiste di tubuli contorti, rivolti verso l'imbuto nella cavità corporea, e l'altra estremità che scorre nel canale comune del pronefro. Non lontano da ogni imbuto c'è un glomerulo vascolare che filtra i prodotti metabolici nella cavità corporea. Questo tipo di rene funziona solo nel periodo larvale, quindi inizia a funzionare il rene primario. In esso, lungo il decorso dei tubuli renali, sono presenti delle sporgenze in cui si trovano i glomeruli vascolari e l'urina viene filtrata. Le canalizzazioni perdono il loro significato funzionale e crescono troppo.

Nei vertebrati superiori, nel periodo embrionale, vengono deposti in successione tre reni: protuberanza, primaria(busto) e rene secondario (pelvico).. Il rene anteriore non funziona. Il rene primario funziona solo nell'embriogenesi. Il suo condotto si divide in due: canali Wolf e Muller. In futuro, i canali wolffiani vengono convertiti in ureteri e nei maschi in ureteri e vasi deferenti. I canali mulleriani si conservano solo nelle femmine, trasformandosi in ovidotti. Cioè, nell'embriogenesi, i sistemi urinario e riproduttivo sono collegati.

EVOLUZIONE DEL SISTEMA IMMUNITARIO

Nell'evoluzione si sono formate tre forme principali di risposta immunitaria:

1) fagocitosi - o distruzione non specifica di un alieno geneticamente

Materiale;

2) immunità cellulare basata sul riconoscimento specifico e sulla distruzione di tale materiale da parte dei linfociti T;

3) immunità umorale, effettuata dalla formazione dei discendenti dei linfociti B, le cosiddette plasmacellule delle immunoglobuline e il loro legame con antigeni estranei.

Nell'evoluzione, ci sono tre fasi nella formazione della risposta immunitaria:

L'organo centrale dell'immunogenesi nei mammiferi è il timo, dove si formano i linfociti T, così come il midollo osseo rosso, dove si formano i linfociti B.

FILOGENESI DEL CRANIO VISCERIALE NEI VERTEBRATI.

Il cranio dei vertebrati è costituito da due sezioni principali: assiale e viscerale.

1. Assiale - cranio (cranio cerebrale - neurocranio) - continuazione dello scheletro assiale, serve a proteggere il cervello e gli organi sensoriali.

2. Viscerale - facciale (splancnocranio), forma un supporto per la parte anteriore del tubo digerente.

Entrambe le parti del cranio si sviluppano indipendentemente l'una dall'altra, in modi diversi. La parte viscerale del cranio negli embrioni di vertebrati è costituita da archi cartilaginei localizzati metamericamente che coprono la parte anteriore del tubo digerente e sono separati l'uno dall'altro da fessure viscerali. Gli archi sono designati da numeri di serie in accordo con la posizione rispetto al cranio.

Il primo arco nella maggior parte dei vertebrati moderni acquisisce la funzione dell'apparato mascellare - è chiamato mascella, e il secondo - anche in funzione - ioide o ioide. Le restanti, dalla terza alla settima, sono chiamate branchie, perché servono da supporto all'apparato branchiale. Nelle prime fasi dello sviluppo, il cranio viscerale e quello assiale non sono collegati tra loro, successivamente sorge questa connessione.

IO. Inferiore pesce (cartilagineo) - Condritti

2 °, è anche l'arco ioide o ioide costituito dai seguenti componenti:

1) da due cartilagini iomandibolari situate nella parte superiore, che sono collegate dall'alto al cranio, dal basso - allo ioide, e davanti - all'arcata mascellare - la mascella superiore primaria;

2) da due ioidi posti al di sotto delle cartilagini iomandibolari, che sono ad esse collegate; inoltre, gli ioidi sono collegati alla mascella inferiore primaria;

3) da una copula spaiata (una piccola cartilagine che collega entrambi gli ioidi tra loro).

I restanti archi viscerali dal terzo al settimo formano un supporto per l'apparato respiratorio.

II.Pesce superiore - (osso)Osteitti.

La differenza principale riguarda solo l'arcata mandibolare:

2) davanti alla mascella superiore primaria si formano due grandi ossa superiori, dotate di grandi denti, - queste ossa diventano le mascelle superiori secondarie;

3) anche l'estremità distale della mascella inferiore primaria è ricoperta da un grande dentario, che sporge molto in avanti e forma la mascella inferiore secondaria. L'arco ioide conserva la sua funzione precedente, cioè il cranio rimane ipostilo.

III.Anfibi -Anfibi.

La differenza principale sta nel nuovo metodo di connessione dell'arco mandibolare al cranio: la cartilagine palatina della mascella superiore primaria si fonde con il cranio assiale, cioè con il cranio, per tutta la sua lunghezza. Questo tipo di connessione è chiamato autostyle.

La sezione mandibolare è collegata al mascellare e riceve anche una connessione con il cranio senza arco ioide.

Parte dell'arco ioide (cartilagine ioide), gli archi branchiali formano un supporto parziale per la lingua e l'apparato ioide, cartilagini parzialmente laringee, sono parzialmente ridotti.

IV.Rettili -rettili.

v.Mammiferi -mammiferi.

La mascella inferiore primaria nel processo di sviluppo embrionale lascia completamente la composizione della mascella inferiore e si trasforma nel successivo osso uditivo: il martello.

La parte superiore dell'arco ioide, omologo della cartilagine iomandibolare, si trasforma in staffa.

Tutti e tre gli ossicini uditivi formano un'unica catena funzionale.

1° arco branchiale (1° viscerale) e copula danno origine al corpo dell'osso ioide e alle sue corna posteriori.

Il 2° e 3° arco branchiale (4° e 5° viscerale) danno origine alla cartilagine tiroidea, che appare per la prima volta nei mammiferi.

Il 4° e 5° arco branchiale (1° e 7° viscerale) forniscono materiale per le restanti cartilagini laringee, ed eventualmente per quelle tracheali.

EVOLUZIONE DEL SISTEMA DENTALE

E GHIANDOLE BOCCALI DEI VERTEBRATI

Pescare-PescieS

Squame placoidi più grandi e complesse si trovano nelle mascelle, formando denti. In sostanza, i denti di tutti i vertebrati sono squame ancestrali placoidi modificate.

Anfibi - Anfibi.

sistema dentale homodon. I denti di un certo numero di anfibi si trovano non solo sull'arco alveolare; essi, come i pesci, sono caratterizzati da polifiodontismo.

rettili- rettili.

Le ghiandole salivari sono meglio sviluppate, tra cui sublinguale, dentale e labiale. Il segreto delle ghiandole contiene già enzimi.

Nei serpenti velenosi, la coppia posteriore delle ghiandole dentali si trasforma in velenosa, il segreto contiene tossine (veleno).

mammiferi- mammiferi,

Denti eterodonte, cioè differenziato: ci sono incisivi (incisivi), canini (canini), piccoli molari (praemolares) e molari (molares). Nei pinnipedi e nelle balene dentate, i denti non sono differenziati. I denti si trovano negli alveoli, sugli archi alveolari delle mascelle, la base del dente si restringe formando una radice.

In connessione con la differenziazione dei denti, aumenta la durata del funzionamento. Nell'ontogenesi, ci sono due spostamenti di denti ( difiodontismo): incisivi, canini e grandi molari hanno due generazioni (latte e permanente); piccolo indigeno - solo uno.

Nell'uomo formula dentale 2123

2123 (metà della mascella superiore e inferiore).

I molari sono quattro tubercolati. L'ultimo paio di molari, "denti del giudizio", spunta tardi - fino a 25 anni. Sono chiaramente rudimentali, di dimensioni ridotte e spesso poco differenziate.

ANOMALIE ATAVISTICHE DEL CAVO ORALE UMANO:

a) una rara anomalia - sistema dentale homodont, tutti i denti sono conici;

b) molari tritubercolari;

c) eruzione di denti soprannumerari, cioè una persona può formare più di 32, il numero di germi dei denti;

d) l'assenza di "denti del giudizio";

e) una rarissima malformazione della lingua - la biforcazione della sua estremità, a seguito della mancata unione di rudimenti accoppiati nell'embriogenesi;

f) la violazione della fusione (dovrebbe avvenire entro la fine dell'ottava settimana di embriogenesi) delle pieghe orizzontali ossee che formano il palato duro, porta alla mancata chiusura del palato duro e alla formazione di un difetto noto come "schisi palato";

g) un labbro leporino ("labbro leporino") si verifica a causa della fusione incompleta delle escrescenze cutaneo-mesodermiche che formano il labbro superiore, due delle quali (laterali) crescono dalla mascella superiore e una (centrale) - dalla fronto- processo nasale.

TEORIA SINTETICA DELL'EVOLUZIONE

Il primo scienziato che ha introdotto l'approccio genetico allo studio dei processi evolutivi è stato Sergei Sergeevich Chetverikov. Nel 1926 pubblicò un articolo scientifico "Su alcuni momenti del processo evolutivo dal punto di vista della genetica moderna", in cui riuscì a dimostrare, utilizzando l'esempio delle popolazioni naturali di Drosophila, che: 1) le mutazioni si verificano costantemente in popolazioni naturali; 2) le mutazioni recessive, “assorbite come una spugna” da una specie e in stato eterozigote, possono persistere all'infinito; 3) man mano che la specie invecchia, in essa si accumulano sempre più mutazioni e le caratteristiche della specie si allentano; 4) l'isolamento e la variabilità ereditaria sono i principali fattori di differenziazione intraspecifica; 5) la panmixia porta al polimorfismo delle specie e la selezione porta al monomorfismo. In questo lavoro, S. S. Chetverikov sottolinea che l'accumulo di piccole mutazioni casuali per selezione porta a un corso evolutivo regolare e adattativo. Il lavoro è stato continuato da genetisti domestici come -Resovsky. , N. I. Vavilov et al.. Questi lavori hanno aperto la strada alla creazione delle basi della teoria sintetica dell'evoluzione.

Negli anni '30, il lavoro degli scienziati inglesi R. Fisher. J. Haldame. S. Wright ha gettato le basi per la sintesi della teoria dell'evoluzione e della genetica in Occidente.

Uno dei primi lavori che ha delineato l'essenza della teoria sintetica dell'evoluzione" è stata la monografia "La genetica e l'origine delle specie" (1937). L'attenzione principale in questo lavoro è stata rivolta allo studio dei meccanismi di formazione del patrimonio genetico struttura delle popolazioni, a seconda dell'impatto di fattori e cause dell'evoluzione, come la variabilità ereditaria, la selezione naturale, le fluttuazioni del numero di individui nelle popolazioni (ondate di popolazione), la migrazione e, infine, l'isolamento riproduttivo di nuove forme che sono sorte all'interno di una specie.

Un contributo eccezionale alla creazione di una teoria sintetica dell'evoluzione è stato dato da uno scienziato domestico. Sulla base della combinazione creativa di teoria evolutiva, embriologia, morfologia, paleontologia e genetica, ha studiato a fondo la relazione tra ontogenesi e filogenesi, ha studiato le direzioni principali del processo evolutivo e ha sviluppato una serie di disposizioni fondamentali della moderna teoria dell'evoluzione. Le sue opere principali sono: "L'organismo nel suo insieme nello sviluppo individuale e storico" (1938); "Modi e modelli del processo evolutivo" (1939); "Fattori dell'evoluzione" (1946).

La teoria sintetica dell'evoluzione si basa su 11 postulati di base, che sono formulati in forma concisa da un genetista moderno domestico, approssimativamente nella seguente forma:

1. Il materiale per l'evoluzione è, di regola, cambiamenti molto piccoli e discreti nell'ereditarietà: le mutazioni. La variabilità mutazionale come fornitore di materiale per la selezione è casuale. Da qui il nome del concetto proposto dal suo critico (1922), "Ticogenesi", evoluzione basata sul caso.

2. Il principale o addirittura l'unico fattore trainante dell'evoluzione è la selezione naturale, basata sulla selezione (selezione) di mutazioni casuali e piccole. Da qui il nome della teoria selectogenesi.

3. La più piccola unità in evoluzione è una popolazione, non un individuo, come ipotizzava Ch. Darwin. Di qui la particolare attenzione allo studio della popolazione come unità strutturale delle comunità: una specie, un gregge, un gregge.

4. L'evoluzione è graduale (graduale) ea lungo termine. La speciazione è concepita come un cambiamento graduale di una popolazione temporanea da parte di una successione di successive popolazioni temporanee.

5. Una specie è costituita da una pluralità di unità subordinate, allo stesso tempo morfologicamente, fisiologicamente e geneticamente distinte, ma riproduttivamente non isolate, unità - sottospecie, popolazioni (il concetto di un'ampia specie politipica).

6. L'evoluzione è di natura divergente (divergenza di caratteri), cioè un taxon (raggruppamento sistematico) può diventare l'antenato di diversi taxa figli, ma ogni specie ha un'unica specie ancestrale, un'unica popolazione ancestrale.

7. Lo scambio di alleli (flusso genico) è possibile solo all'interno della specie. Quindi, la specie è un sistema geneticamente chiuso e integrale.

8. I criteri di specie non si applicano alle forme che si riproducono asessualmente e partenogeneticamente. Questi possono essere un'enorme varietà di procarioti, eucarioti inferiori senza un processo sessuale, nonché alcune forme specializzate di eucarioti superiori che hanno perso il processo sessuale per la seconda volta (si riproducono partenogeneticamente)

9. La macroevoluzione (cioè l'evoluzione al di sopra della specie) segue il percorso della microevoluzione.

10. Il vero taxon ha un'origine monofiletica (proviene da una specie ancestrale); Origine monofiletica: il diritto stesso del taxon di esistere.

11. L'evoluzione è imprevedibile, cioè ha un carattere che non è diretto verso l'obiettivo finale.

Allo stato attuale, rimangono valide la 1a, 2a e 3a tesi della teoria:

La 4a tesi è considerata facoltativa, poiché l'evoluzione a volte può fare passi da gigante molto rapidamente. Nel 1982 si tenne a Digione (Francia) un simposio dedicato ai temi dei tassi e delle forme di speciazione. È stato dimostrato che nel caso di poliploidia e riarrangiamenti cromosomici, quando l'isolamento riproduttivo si forma quasi immediatamente, la speciazione procede spasmodicamente. Tuttavia, in natura vi è senza dubbio una speciazione graduale attraverso la selezione di piccole mutazioni.

La settima tesi rimane sostanzialmente in vigore. Tuttavia, sono noti casi di perdita di geni attraverso le barriere dei meccanismi di isolamento tra individui di specie diverse. Esiste un cosiddetto trasferimento genico orizzontale, ad esempio la trasduzione: il trasferimento di geni batterici da un tipo di batterio a un altro attraverso l'infezione da batteriofagi. Ci sono discussioni sulla questione del trasferimento genico orizzontale. Il numero di pubblicazioni su questo argomento è in crescita. L'ultimo riassunto è presentato nella monografia "Genome Impermanence" (1984).

Anche i trasposoni, che migrando all'interno del genoma portano ad una ridistribuzione della sequenza di inclusione di alcuni geni, vanno considerati dal punto di vista evolutivo.

L'ottava tesi deve essere rivista, poiché non è chiaro dove includere organismi che si riproducono asessualmente, che, secondo questo criterio, non possono essere attribuiti a determinate specie.

La nona tesi è attualmente in fase di revisione, poiché ci sono prove che la macroevoluzione può passare sia attraverso la microevoluzione che aggirando i tradizionali percorsi microevolutivi.

La decima tesi - la possibilità di un'origine divergente dei taxa da una popolazione (o specie) ancestrale non è ora negata da nessuno. Ma l'evoluzione non è sempre divergente. In natura, la forma di origine dei nuovi taxa è comune anche attraverso la fusione di rami diversi, precedentemente indipendenti, cioè isolati dal punto di vista riproduttivo. L'unificazione di diversi genomi e la creazione di un nuovo genoma bilanciato avviene sullo sfondo dell'azione della selezione naturale, che scarta combinazioni non vitali di genomi. Negli anni '30 uno studente eseguì una risintesi (sintesi inversa) di una prugna culturale, la cui origine non era chiara. ha creato la sua copia dall'ibridazione di prugnolo e prugna ciliegia. La risintesi ha dimostrato l'origine ibridogena di alcune altre specie di piante selvatiche. I botanici considerano l'ibridazione uno dei percorsi importanti dell'evoluzione delle piante.

Anche l'undicesima tesi è in fase di revisione. Questo problema iniziò ad attirare un'attenzione particolare all'inizio degli anni '20, quando apparvero lavori su serie omologhe di variabilità ereditaria. Ha richiamato l'attenzione sull'esistenza di una certa direzione nella variabilità degli organismi e ha suggerito la possibilità di prevederla sulla base di un'analisi della serie di variabilità omologa nelle forme correlate di organismi.

Negli anni '20 apparvero i lavori di uno scienziato russo che suggeriva che l'evoluzione è in una certa misura predeterminata, canalizzata, che ci sono alcuni percorsi proibiti dell'evoluzione, poiché il numero di soluzioni ottimali durante questo processo, apparentemente, è limitato (la teoria di nomogenesi).

POLIMORFISMO GENETICO

Distinguere tra polimorfismo transitorio e bilanciato, che dipende dal valore selettivo dei geni e dalla pressione della selezione naturale.

Polimorfismo transizionale si verifica in una popolazione quando un allele che un tempo era comune viene sostituito da altri alleli che conferiscono ai loro portatori una maggiore fitness (allelismo multiplo). Con il polimorfismo transitorio, si osserva uno spostamento diretto nella percentuale di forme genotipiche. Il polimorfismo transitorio è il percorso principale dell'evoluzione, le sue dinamiche. Un esempio di polimorfismo transizionale può essere il fenomeno del meccanismo industriale. Quindi, a causa dell'inquinamento atmosferico nelle città industriali dell'Inghilterra negli ultimi cento anni, più di 80 specie di farfalle hanno sviluppato forme scure. Ad esempio, se prima del 1848 le falene di betulla avevano un colore crema pallido con punti neri e macchie scure separate, allora nel 1848 apparvero le prime forme scure a Manchester e nel 1895 già il 98% delle falene era diventato scuro. Ciò era dovuto alla fuliggine dei tronchi degli alberi e al consumo selettivo di falene dal corpo leggero da parte di tordi e pettirossi. Successivamente, si è scoperto che la colorazione scura del corpo nelle falene è effettuata da un allele melanico mutante.

Polimorfismo bilanciato x caratterizzato dall'assenza di uno spostamento nei rapporti numerici di varie forme, genotipi nelle popolazioni in condizioni ambientali stabili. Allo stesso tempo, la percentuale di forme rimane la stessa di generazione in generazione o oscilla attorno a un valore costante. In contrasto con il transizionale, il polimorfismo equilibrato è la statica dell'evoluzione. (1940) lo chiamò un eteromorfismo di equilibrio.

L'equilibrio genetico nelle popolazioni può essere disturbato dalla pressione delle mutazioni spontanee che si verificano con una certa frequenza in ogni generazione. La persistenza o l'eliminazione di queste mutazioni dipende dal fatto che la selezione naturale le favorisca o si opponga. Tracciando il destino delle mutazioni in una data popolazione, si può parlare del suo valore adattativo. Quest'ultimo è pari a 1 se la selezione non lo esclude e non contrasta lo spread. Nella maggior parte dei casi, l'indicatore del valore adattativo dei geni mutanti è inferiore a 1 e se i mutanti non sono completamente in grado di riprodursi, allora è uguale a zero. Tali mutazioni sono spazzate via dalla selezione naturale. Tuttavia, lo stesso gene può mutare ripetutamente, il che compensa la sua eliminazione per selezione. In tali casi, è possibile raggiungere un equilibrio in cui l'apparizione e la scomparsa di geni mutati diventa equilibrata. Un esempio è l'anemia falciforme, quando un gene mutante dominante in un omozigote porta alla morte prematura dell'organismo, tuttavia, gli eterozigoti per questo gene sono resistenti alla malaria. Nelle aree in cui la malaria è comune, c'è un polimorfismo equilibrato nel gene per l'anemia falciforme, poiché insieme all'eliminazione degli omozigoti, c'è una controselezione a favore degli eterozigoti. Come risultato della selezione multivettoriale nel pool genetico delle popolazioni, i genotipi vengono mantenuti in ogni generazione, garantendo l'adattabilità degli organismi, tenendo conto delle condizioni locali. Oltre al gene dell'anemia falciforme, ci sono una serie di altri geni polimorfici nelle popolazioni umane che si ritiene causino il fenomeno dell'eterosi.

CARICO GENETICO

Il carico genetico nel suo senso più ampio è qualsiasi diminuzione (effettiva o potenziale) dell'idoneità di una popolazione dovuta alla variabilità genetica. Quantificare il carico genetico, determinare il suo vero impatto sulla fitness della popolazione è un compito difficile. Secondo la proposta (1965), gli individui sono considerati portatori del carico genetico, la cui fitness è più di due deviazioni standard (-2a) al di sotto della fitness media degli eterozigoti.

Polimorfismo bilanciato (stabile). si verifica quando molti tratti sono mantenuti relativamente costanti bilanciando la selezione. Allo stesso tempo, a causa della selezione bilanciata (equilibrante), che agisce in direzioni opposte, due o più alleli di qualsiasi locus vengono preservati nelle popolazioni e, di conseguenza, diversi genotipi e fenotipi. Un esempio è l'anemia falciforme. Qui la selezione è diretta contro l'allele mutante, che si trova nello stato omozigote, ma allo stesso tempo agisce a favore degli eterozigoti, preservandolo. Lo stato di carico bilanciato può essere raggiunto nelle seguenti situazioni: 1) la selezione favorisce un dato allele in uno stadio dell'ontogenesi ed è diretta contro di esso in un altro; 2) la selezione favorisce la conservazione dell'allele negli individui di un sesso e agisce contro di essa negli individui dell'altro sesso; 3) all'interno dello stesso allele, diversi genotipi consentono agli organismi di utilizzare diverse nicchie ecologiche, il che riduce la competizione e, di conseguenza, l'eliminazione è indebolita; 4) in sottopopolazioni che occupano habitat diversi, la selezione favorisce alleli diversi; 5) la selezione favorisce la conservazione dell'allele mentre è raro ed è diretta contro di esso quando si presenta frequentemente.

Letteratura:

1., ecc. Corso di zoologia in due volumi. Volume I. - Zoologia degli invertebrati. Edizione 7a. Editore: "Higher School", M., 1966.-552s.

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5., Zootomia Dzerzhinsky dei vertebrati. Anfibi e rettili./Ed. E. Editore: "Higher School", M., 197p.

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12.Naumov di vertebrati. Editore: "Illuminismo", M., 1982.-464 p.

13., Ulisova all'anatomia comparata dei sistemi di organi vertebrali. Libro di testo per studenti. M., 1974.-71 p.

14. Fisiologia dell'uomo e degli animali (generale ed evoluzionistico-ecologica), in 2 parti. ed. Kogan: "Scuola superiore". M. 1984, Parte I - 360 p., Parte II - 288 p.

15. Schmalhausen di anatomia comparata. Stato. casa editrice biol. e letteratura medica. M., 1935.-924 p.

Ad alcune domande sull'evoluzione

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Pescare

diencefalo Consiste di un tetto (talamo) e di un fondo (ipotalamo).La ghiandola pituitaria è collegata all'ipotalamo e l'epifisi è collegata al talamo.

Cervelletto nei pesci è ben sviluppato, poiché i loro movimenti sono molto diversi.

Midollo senza un bordo netto, passa nel midollo spinale e in esso si concentrano i centri nutritivi, vasomotori e respiratori.

Dal cervello partono 10 paia di nervi cranici, tipico dei vertebrati inferiori.

Anfibi

Il mesencefalo (tipo ittiopside) rimane il più alto centro integrativo. La struttura è la stessa di quella del pesce.

Cervelletto a causa della primitività dei movimenti anfibi, sembra un piccolo piatto.

Intermedio e midollo allungato come nel pesce. 10 paia di nervi cranici lasciano il cervello.

Rettili (rettili)

I rettili appartengono ai vertebrati superiori e sono caratterizzati da uno stile di vita più attivo, che si combina con il progressivo sviluppo di tutte le parti del cervello.

proencefaloè la parte più grande del cervello. Da esso partono anteriormente i lobi olfattivi sviluppati. Il tetto rimane sottile, ma appaiono isole di corteccia sui lati mediale e laterale di ciascun emisfero. La corteccia ha una struttura primitiva ed è chiamata antica - archeocorteccia. Il ruolo del centro integrativo superiore è svolto dai corpi striatali del cervello anteriore - cervello di tipo sauropsid. Gli striati forniscono l'analisi delle informazioni in arrivo e lo sviluppo delle risposte.

intermedio, cervello, essendo associato all'epifisi e all'ipofisi, possiede anche un'appendice dorsale, organo parietale che percepisce gli stimoli luminosi.

mesencefalo perde il valore del centro integrativo superiore, diminuisce anche il suo valore come centro visivo, in relazione al quale diminuisce la sua dimensione.

Cervelletto molto meglio sviluppato che negli anfibi.

Midollo forma una curva acuta caratteristica dei vertebrati superiori, compreso l'uomo.

Dal cervello partono 12 paia di nervi cranici, tipico di tutti i vertebrati superiori, compreso l'uomo.

Uccelli

Il giorno degli uccelli è caratterizzato da un ulteriore aumento del volume totale del cervello, in particolare del cervello anteriore.

proencefalo gli uccelli è il più alto centro di integrazione. La sua divisione principale è lo striato (tipo di cervello sauropsid).

diencefalo di piccole dimensioni e associato alle ghiandole pituitaria e pineale.

mesencefalo ha lobi visivi ben sviluppati, che è dovuto al ruolo principale della vista nella vita degli uccelli.

Cervelletto grande, ha una parte centrale con solchi trasversali e piccole escrescenze laterali.

falena oblunga lo stesso dei rettili. 12 paia di nervi cranici.

mammiferi

proencefalo - è la parte più grande del cervello. In diverse specie, le sue dimensioni assolute e relative variano notevolmente. La caratteristica principale del cervello anteriore è lo sviluppo significativo della corteccia cerebrale, che raccoglie tutte le informazioni sensoriali dagli organi di senso, esegue la più alta analisi e sintesi di queste informazioni e diventa l'apparato dell'attività riflessa condizionata fine, e nei mammiferi altamente organizzati - attività mentale ( cervello di tipo mammario).

Nei mammiferi più altamente organizzati, la corteccia presenta solchi e convoluzioni, che ne aumentano notevolmente la superficie.

diencefalo contiene circa 40 core. Nuclei speciali del talamo elaborano segnali visivi, tattili, gustativi e interocettivi, indirizzandoli poi alle zone corrispondenti della corteccia cerebrale.

I centri vegetativi superiori sono concentrati nell'ipotalamo, che controllano il lavoro degli organi interni attraverso meccanismi nervosi e umorali.

Midollo. In esso, i fasci di fibre nervose che conducono al cervelletto sono separati sui lati e sulla superficie inferiore sono presenti rulli oblunghi, chiamati piramidi.

12 paia di nervi cranici emergono dalla base del cervello.