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ENERGIA CELLULARE DERIVANTE DALL'OSSIDAZIONE DI SOSTANZE ORGANICHE
Trasformazione biologico sostanze in una gabbia. Le sostanze organiche (carboidrati, grassi, proteine, vitamine, ecc.) si formano nelle cellule vegetali a partire da anidride carbonica, acqua e sali minerali.
Mangiando le piante, gli animali ottengono sostanze organiche in forma finita. L'energia immagazzinata in queste sostanze passa con loro nelle cellule degli organismi eterotrofi.
Nelle cellule degli organismi eterotrofi viene convertita l'energia dei composti organici durante la loro ossidazione energia ATP. In questo caso, gli organismi eterotrofi rilasciano anidride carbonica e acqua, che vengono nuovamente utilizzate dagli organismi autotrofi per il processo di fotosintesi.
L'energia immagazzinata nell'ATP viene spesa per mantenere tutti i processi vitali: la biosintesi delle proteine e di altri composti organici, il movimento, la crescita e la divisione delle cellule.
Tutte le cellule degli organismi viventi hanno la capacità di farlo convertire un tipo di energia in un altro. In quali organelli cellulari avvengono i processi di estrazione dell'energia immagazzinata nei composti organici? Si è scoperto che la fase finale della scomposizione e dell'ossidazione delle molecole di glucosio in anidride carbonica con rilascio di energia avviene nei mitocondri.
Perché l'energia viene rilasciata durante l'ossidazione dei composti organici? Gli elettroni nelle molecole dei composti organici hanno una grande riserva di energia; sembrano essere elevati ad un livello energetico elevato. L'energia viene rilasciata quando gli elettroni si spostano da un livello elevato a un livello inferiore nella propria o in un'altra molecola o atomo che è in grado di essere ricevitori di elettroni.
L'ossigeno funge da ricevitore di elettroni.
Questo è il suo principale ruolo biologico. Per questo abbiamo bisogno dell'ossigeno dell'aria.
Parlando di fotosintesi abbiamo paragonato l'elettrone della clorofilla, eccitato dalla luce, ad una pietra sollevata in altezza: cadendo dall'alto perde energia. Questo confronto è appropriato anche nel caso dell'ossidazione di composti organici.
L'ossigeno, necessario per i processi di ossidazione, entra nel corpo durante la respirazione. Pertanto, il processo di respirazione è direttamente correlato all'ossidazione biologica. I processi di ossidazione biologica delle sostanze organiche vengono effettuati nei mitocondri.
È noto che quando le sostanze organiche bruciano si formano anidride carbonica e acqua. In questo caso l'energia viene rilasciata sotto forma di calore. Pertanto, aggiungendo ossigeno e ossidando, ad esempio, bruciano legna da ardere, petrolio e gas (metano).
L'ossidazione delle sostanze organiche è accompagnata anche dalla formazione di anidride carbonica e acqua. Ma l'ossidazione biologica è fondamentalmente diversa dalla combustione. I processi di ossidazione biologica avvengono in più fasi, con la partecipazione di un numero di enzimi. Quando le sostanze organiche bruciano, quasi tutta l'energia viene rilasciata sotto forma di calore.
Durante l'ossidazione biologica, circa il 50% dell'energia delle sostanze organiche viene convertita nell'energia dell'ATP, così come in altre molecole portatrici di energia. Il restante 50% dell'energia di ossidazione viene convertita in calore. Poiché i processi di ossidazione enzimatica avvengono per fasi, l'energia termica viene rilasciata gradualmente e ha il tempo di dissiparsi nell'ambiente esterno senza danneggiare le proteine termosensibili e le altre sostanze cellulari. Questa è la principale differenza tra i processi di ossidazione che si verificano negli organismi viventi e la combustione.
L'attività vitale delle cellule richiede un dispendio energetico. I sistemi viventi (organismi) lo ricevono da fonti esterne, ad esempio dal Sole (fototrofi, che sono piante, alcuni tipi di protozoi e microrganismi), oppure lo producono essi stessi (autotrofi aerobici) a seguito dell'ossidazione di varie sostanze ( substrati).
In entrambi i casi, le cellule sintetizzano la molecola universale ad alta energia ATP (acido adenosina trifosforico), la cui distruzione rilascia energia. Questa energia viene spesa per eseguire tutti i tipi di funzioni: trasporto attivo di sostanze, processi sintetici, lavoro meccanico, ecc.
La stessa molecola di ATP è piuttosto semplice ed è un nucleotide costituito da adenina, zucchero ribosio e tre residui di acido fosforico (Fig). Il peso molecolare dell'ATP è piccolo e ammonta a 500 dalton. L'ATP è un trasportatore universale e un deposito di energia nella cellula, contenuto in legami ad alta energia tra tre residui di acido fosforico.
formula strutturale formula spaziale
Figura 37. Acido adenosina trifosforico (ATP)
Colori per rappresentare le molecole( formula spaziale): bianco – idrogeno, rosso – ossigeno, verde – carbonio, blu – azoto, rosso scuro – fosforo
La scissione di un solo residuo di acido fosforico da una molecola di ATP è accompagnata dal rilascio di una porzione significativa di energia - circa 7,3 kcal.
Come avviene il processo di immagazzinamento dell'energia sotto forma di ATP? Consideriamolo usando l'esempio dell'ossidazione (combustione) del glucosio, una fonte comune di energia per convertire i legami chimici dell'ATP in energia.
Figura 38. Formula strutturale
glucosio (contenuto nel sangue umano - 100 mg%)
L'ossidazione di una mole di glucosio (180 g) è accompagnata da
è il rilascio di circa 690 kcal di energia libera.
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + E (circa 690 kcal)
In una cellula vivente, questa enorme quantità di energia non viene rilasciata tutta in una volta, ma gradualmente in un processo graduale ed è regolata da una serie di enzimi ossidativi. Allo stesso tempo, l'energia rilasciata non si trasforma in energia termica, come durante la combustione, ma viene immagazzinata sotto forma di legami chimici nella molecola di ATP (legami macroergici) durante la sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico. Questo processo può essere paragonato al funzionamento di una batteria che viene caricata da diversi generatori e può fornire energia a numerose macchine e dispositivi. Nella cellula, il ruolo di batteria unificata è svolto dal sistema di acidi adenosina-di- e tri-fosforico. La carica della batteria adenilica consiste nel combinare l'ADP con il fosfato inorganico (reazione di fosforilazione) e formare ATP:
ADP + F inorg ATP + H 2 O
La formazione di una sola molecola di ATP richiede un dispendio energetico esterno di 7,3 kcal. Al contrario, durante l’idrolisi dell’ATP (scarica della batteria), viene rilasciata la stessa quantità di energia. Il pagamento per questo equivalente energetico, chiamato “quanto di energia biologica” in bioenergia, proviene da risorse esterne, cioè da nutrienti. Il ruolo dell'ATP nella vita cellulare può essere rappresentato come segue:
Funzioni del sistema energetico
riaccumuli chimici mediante cellule
risorse energetiche
Fig. 39 Piano generale dell'energia cellulare
La sintesi delle molecole di ATP avviene non solo a causa della scomposizione dei carboidrati (glucosio), ma anche delle proteine (amminoacidi) e dei grassi (acidi grassi). Lo schema generale delle cascate di reazioni biochimiche è il seguente (Fig).
1. Gli stadi iniziali dell'ossidazione si verificano nel citoplasma delle cellule e non richiedono la partecipazione dell'ossigeno. Questa forma di ossidazione è chiamata ossidazione anaerobica o, più semplicemente, glicolisi. Il substrato principale per l'ossidazione anaerobica sono gli esosi, principalmente il glucosio. Durante il processo di glicolisi si verifica un'ossidazione incompleta del substrato: il glucosio si scompone in triosi (due molecole di acido piruvico). Allo stesso tempo, per effettuare la reazione nella cellula, vengono consumate due molecole di ATP, ma vengono sintetizzate 4 molecole di ATP. Cioè, con il metodo della glicolisi, la cellula “guadagna” solo due molecole di ATP dall'ossidazione di 1 molecola di glucosio. Dal punto di vista dell’efficienza energetica, questo
un processo non redditizio: durante la glicolisi viene rilasciato solo il 5% dell'energia dei legami chimici della molecola di glucosio.
C 6 H 12 O 6 + 2P inorg + 2ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O
Glucosio piruvato
2. Vengono utilizzati i triosi formati durante la glicolisi (principalmente acido piruvico, piruvato).
vengono ossidati per un'ulteriore ossidazione più efficiente, ma negli organelli cellulari: i mitocondri. In questo caso, l'energia di fissione viene rilasciata tutti legami chimici, che portano alla sintesi di grandi quantità di ATP e al consumo di ossigeno.
Fig. 40 Schema del ciclo di Krebs (acidi tricarbossilici) e della fosforilazione ossidativa (catena respiratoria)
Questi processi sono associati al ciclo ossidativo degli acidi tricarbossilici (sinonimi: ciclo di Krebs, ciclo dell'acido citrico) e alla catena di trasferimento di elettroni da un enzima all'altro (catena respiratoria), quando l'ATP viene formato dall'ADP aggiungendo un residuo di acido fosforico (fosforilazione ossidativa).
Il concetto " fosforilazione ossidativa“ determinano la sintesi di ATP da ADP e fosfato grazie all'energia di ossidazione dei substrati (nutrienti).
Sotto ossidazione comprendere la rimozione di elettroni da una sostanza e, di conseguenza, la riduzione e l'aggiunta di elettroni.
Qual è il ruolo della fosforilazione ossidativa negli esseri umani? Il seguente calcolo approssimativo può darne un’idea:
Un adulto con lavoro sedentario consuma circa 2800 kcal di energia al giorno dal cibo. Per ottenere questa quantità di energia mediante idrolisi dell'ATP, saranno necessarie 2800/7,3 = 384 moli di ATP, ovvero 190 kg di ATP. Mentre è noto che il corpo umano contiene circa 50 g di ATP. Pertanto, è chiaro che per soddisfare il fabbisogno energetico dell’organismo, questi 50 g di ATP devono essere scomposti e sintetizzati migliaia di volte. Inoltre, il tasso stesso di rinnovamento dell'ATP nel corpo cambia a seconda dello stato fisiologico: minimo durante il sonno e massimo durante il lavoro muscolare. Ciò significa che la fosforilazione ossidativa non è solo un processo continuo, ma anche ampiamente regolamentato.
L'essenza della fosforilazione ossidativa è l'accoppiamento di due processi, quando una reazione ossidativa che coinvolge energia esterna (reazione exergica) porta con sé un'altra reazione endergica di fosforilazione dell'ADP con fosfato inorganico:
A nell'ADF + F n
fosforilazione ossidativa
Qui A b è la forma ridotta di una sostanza sottoposta a ossidazione fosforilante,
E o è la forma ossidata della sostanza.
Nel ciclo di Krebs, il piruvato (CH 3 COCOOH) formatosi a seguito della glicolisi viene ossidato ad acetato e si combina con il coenzima A, formando acetil-coA. Dopo diversi stadi di ossidazione, si forma l'acido citrico (citrato), composto a sei atomi di carbonio, che viene anch'esso ossidato ad ossale acetato; poi il ciclo si ripete (Schema del ciclo degli acidi tricarb). Durante questa ossidazione, vengono rilasciate due molecole di CO 2 ed elettroni, che vengono trasferiti alle molecole accettrici (percedenti) di coenzimi (NAD - nicotinammide dinucleotide) e quindi sono coinvolti nella catena di trasferimento di elettroni da un substrato (enzima) a un altro.
Con la completa ossidazione di una mole di glucosio in CO 2 e H 2 O nel ciclo della glicolisi e degli acidi tricarbossilici, si formano 38 molecole di ATP con un'energia di legame chimico di 324 kcal e la resa totale di energia libera di questa trasformazione, come notato in precedenza, è di 680 kcal. L'efficienza del rilascio dell'energia immagazzinata nell'ATP è del 48% (324/680 x 100% = 48%).
L'equazione generale per l'ossidazione del glucosio nel ciclo di Krebs e nel ciclo glicolitico:
C6H12O6+6O2+36ADP+Pn6CO2+36ATP+42H2O
3. Gli elettroni rilasciati a seguito dell'ossidazione nel ciclo di Krebs vengono combinati con il coenzima e trasportati nella catena di trasferimento degli elettroni (catena respiratoria) da un enzima all'altro, dove, durante il processo di trasferimento, avviene la coniugazione (trasformazione dell'energia degli elettroni nell’energia dei legami chimici) con la sintesi delle molecole ATP.
Esistono tre tratti della catena respiratoria in cui l'energia del processo di ossidoriduzione si trasforma nell'energia dei legami delle molecole dell'ATP. Questi siti sono chiamati punti di fosforilazione:
1. Il sito di trasferimento degli elettroni dal NAD-H alla flavoproteina, 10 molecole di ATP vengono sintetizzate a causa dell'energia di ossidazione di una molecola di glucosio,
2. Trasferimento di elettroni nell'area dal citocromo b al citocromo c 1, 12 molecole di ATP vengono fosforilate per molecola di glucosio,
3. Trasferimento di elettroni nella sezione del citocromo c - ossigeno molecolare, vengono sintetizzate 12 molecole di ATP.
In totale, nella fase della catena respiratoria, avviene la sintesi (fosforilazione) di 34 molecole di ATP. E la resa totale di ATP nel processo di ossidazione aerobica di una molecola di glucosio è di 40 unità.
Tabella 1
Energia dell'ossidazione del glucosio
Per ogni coppia di elettroni trasferiti lungo la catena dal NAD –H+ all’ossigeno vengono sintetizzate tre molecole di ATP
La catena respiratoria è una serie di complessi proteici incorporati nella membrana interna dei mitocondri (Figura 41).
Fig. 41 Diagramma della posizione degli enzimi della catena respiratoria nella membrana interna dei mitocondri:
Complesso 1-NAD-H-deidrogenasi, 1 complesso, complesso 3-citocromo ossidasi, 4-ubichinone, 5-cito-
cromo-c, matrice a 6 mitocondri, membrana mitocondriale interna, spazio intermembrana a 8.
Pertanto, la completa ossidazione del substrato iniziale termina con il rilascio di energia libera, una parte significativa della quale (fino al 50%) viene spesa per la sintesi di molecole di ATP, la formazione di CO 2 e acqua. l’energia di ossidazione del substrato va alle seguenti esigenze della cellula:
1. Per la biosintesi delle macromolecole (proteine, grassi, carboidrati),
2. Per i processi di movimento e contrazione,
3. Per il trasporto attivo di sostanze attraverso le membrane,
4.Garantire il trasferimento dell'informazione genetica.
Fig. 42 Schema generale del processo di fosforilazione ossidativa nei mitocondri.
1- membrana esterna del mitocondrio, 2- membrana interna, 3- enzima ATP sintetasi incorporato nella membrana interna.
Sintesi di molecole di ATP
La sintesi di ATP avviene nella membrana interna dei mitocondri, guardando nella matrice (Fig. 42 sopra), in cui sono integrate proteine enzimatiche specializzate, impegnate esclusivamente nella sintesi di ATP da ADP e fosfato inorganico P n - ATP sintetasi (ATP-S). Al microscopio elettronico questi enzimi hanno un aspetto molto caratteristico, per questo sono stati chiamati “corpi di funghi” (Fig). Queste strutture rivestono completamente la superficie interna della membrana mitocondriale, diretta nella matrice
nelle parole del famoso ricercatore di bioenergia prof. Tikhonova A.N.,ATF-S è "il motore più piccolo e perfetto in natura".
Fig.43 Localizzazione ATP sintetasi nella membrana mitotica condri (cellule animali) e cloroplasti (cellule vegetali). Le aree blu sono aree con elevata concentrazione di H+ (zona acida), le aree arancioni sono aree con bassa concentrazione di H+. In basso: trasferimento degli ioni idrogeno H+ attraverso la membrana durante la sintesi (a) e l'idrolisi (b) dell'ATP
L'efficienza di questo enzima è tale che una molecola è in grado di eseguire 200 cicli di attivazione enzimatica al secondo, mentre vengono sintetizzate 600 molecole di ATP.
Un dettaglio interessante sul funzionamento di questo motore è che contiene parti rotanti ed è costituito da una parte del rotore e uno statore, e il rotore ruota in senso antiorario (Fig. 44).
La parte di membrana dell'ATP-C, o fattore di coniugazione F0, è un complesso proteico idrofobo. Il secondo frammento di ATP-C - fattore di coniugazione F 1 - sporge dalla membrana sotto forma di formazione a forma di fungo. Nei mitocondri delle cellule animali, l'ATP-C è incorporato nella membrana interna e il complesso F 1 è rivolto verso la matrice.
La formazione di ATP da ADP e Fn avviene nei centri catalitici del fattore di coniugazione F 1. Questa proteina può essere facilmente isolata dalla membrana mitocondriale, mentre conserva la capacità di idrolizzare la molecola di ATP, ma perde la capacità di sintetizzare ATP. La capacità di sintetizzare ATP è una proprietà di un singolo complesso F 0 F 1 nella membrana mitocondriale (Figura 1 a), poiché la sintesi di ATP con l'aiuto di ATP-C è associata al trasporto di H+ protoni lo attraversano nella direzione da F 0 rF 1 (Figura 1 a) . La forza trainante per il lavoro dell'ATP-C è il potenziale protonico creato dalla catena respiratoria di trasporto degli elettroni e - .
L'ATP-C è una macchina molecolare reversibile che catalizza sia la sintesi che l'idrolisi dell'ATP. Nella modalità di sintesi dell'ATP, l'enzima opera utilizzando l'energia dei protoni H+ trasferiti sotto l'influenza della differenza di potenziale protonico. Allo stesso tempo, l'ATP-C funziona anche come pompa protonica: grazie all'energia dell'idrolisi dell'ATP, pompa i protoni da un'area con un basso potenziale protonico a un'area con un potenziale elevato (Figura 1b). È ormai noto che l'attività catalitica dell'ATP-C è direttamente correlata alla rotazione della sua parte rotorica. È stato dimostrato che la molecola F 1 fa ruotare il frammento del rotore a salti discreti con un passo di 120 0 . Una rivoluzione ogni 120 0 è accompagnata dall'idrolisi di una molecola di ATP.
Una qualità notevole del motore rotante ATF-S è la sua efficienza eccezionalmente elevata. È stato dimostrato che il lavoro svolto dal motore quando si gira la parte del rotore di 120 0 coincide quasi esattamente con la quantità di energia immagazzinata nella molecola di ATP, cioè L'efficienza del motore è vicina al 100%.
La tabella mostra le caratteristiche comparative di diversi tipi di motori molecolari che operano nelle cellule viventi. Tra questi spicca l'ATP-S per le sue migliori proprietà. In termini di efficienza operativa e di forza sviluppata, supera notevolmente tutti i motori molecolari conosciuti in natura e, ovviamente, tutti quelli creati dall'uomo.
Tabella 2 Caratteristiche comparative dei motori molecolari delle cellule (secondo: Kinoshitaetal, 1998).
La molecola F 1 del complesso ATP-C è circa 10 volte più potente del complesso acto-miosina, una macchina molecolare specializzata nell'esecuzione di lavori meccanici. Pertanto, molti milioni di anni di evoluzione prima che apparisse l'uomo che inventò la ruota, i vantaggi del movimento rotatorio erano già stati realizzati dalla natura a livello molecolare.
La quantità di lavoro svolta dall’ATP-S è sorprendente. La massa totale di molecole di ATP sintetizzate nel corpo di un adulto al giorno è di circa 100 kg. Ciò non sorprende, dal momento che il corpo subisce numerosi
processi biochimici che utilizzano ATP. Pertanto, affinché il corpo possa vivere, il suo ATP-C deve ruotare costantemente, ricostituendo prontamente le riserve di ATP.
Un esempio lampante di motori elettrici molecolari è il lavoro dei flagelli batterici. I batteri nuotano ad una velocità media di 25 µm/s e alcuni di loro nuotano ad una velocità superiore a 100 µm/s. Ciò significa che in un secondo il batterio percorre una distanza 10 o più volte superiore alle sue stesse dimensioni. Se un nuotatore coprisse una distanza dieci volte la sua altezza in un secondo, percorrerebbe una pista di 100 metri in 5 secondi!
La velocità di rotazione dei motori elettrici batterici varia da 50-100 giri al minuto a 1000 giri al minuto, mentre sono molto economici e consumano non più dell’1% delle risorse energetiche della cellula.
Figura 44. Schema di rotazione della subunità rotorica dell'ATP sintetasi.
Pertanto, sia gli enzimi della catena respiratoria che la sintesi di ATP sono localizzati nella membrana mitocondriale interna.
Oltre alla sintesi di ATP, l’energia rilasciata durante il trasporto degli elettroni viene immagazzinata anche sotto forma di gradiente di protoni sulla membrana mitocondriale, mentre tra la membrana esterna e quella interna si verifica una maggiore concentrazione di ioni H+ (protoni). Il gradiente protonico risultante dalla matrice nello spazio intermembrana funge da forza trainante per la sintesi di ATP (Fig. 42). In sostanza, la membrana interna dei mitocondri con la sintetasi ATP incorporata è una perfetta centrale protonica, che fornisce energia per la vita cellulare con alta efficienza.
Quando viene raggiunta una certa differenza di potenziale (220 mV) attraverso la membrana, l'ATP sintetasi inizia a trasportare i protoni nella matrice; in questo caso l'energia dei protoni viene convertita nell'energia di sintesi dei legami chimici dell'ATP. Ecco come i processi ossidativi sono accoppiati con quelli sintetici
mi nel processo di fosforilazione dell'ADP in ATP.
Energia della fosforilazione ossidativa
grasso
La sintesi dell'ATP durante l'ossidazione degli acidi grassi e dei lipidi è ancora più efficace. Con l'ossidazione completa di una molecola di acido grasso, ad esempio l'acido palmitico, si formano 130 molecole di ATP. La variazione dell'energia libera dell'ossidazione acida è ∆G = -2340 kcal e l'energia accumulata nell'ATP è di circa 1170 kcal.
Energia della degradazione ossidativa degli aminoacidi
La maggior parte dell'energia metabolica prodotta nei tessuti è fornita dall'ossidazione dei carboidrati e soprattutto dei grassi; in un adulto, fino al 90% di tutto il fabbisogno energetico è coperto da queste due fonti. Il resto dell'energia (a seconda della dieta dal 10 al 15%) viene fornita dal processo di ossidazione degli aminoacidi (ciclo di Krebs del riso).
È stato stimato che una cellula di mammifero ne contenga in media circa 1 milione (10 6 ) Molecole di ATP. In termini di tutte le cellule del corpo umano (10 16 –10 17 ) ciò equivale a 10 23 Molecole di ATP. L'energia totale contenuta in questa massa di ATP può raggiungere valori pari a 10 24 kcal! (1J = 2,39x10 -4 kcal). In una persona di 70 kg, la quantità totale di ATP è di 50 g, la maggior parte del quale viene consumata e risintetizzata quotidianamente.
La cellula vivente ha un'organizzazione intrinsecamente instabile e quasi non plausibile; La cellula è in grado di mantenere un ordine molto specifico e meravigliosamente complesso della sua fragile struttura solo grazie al continuo consumo di energia.
Non appena l'apporto di energia si interrompe, la complessa struttura della cellula si disintegra e si trasforma in uno stato disordinato e disorganizzato. Oltre a fornire i processi chimici necessari per mantenere l'integrità della cellula, in vari tipi di cellule, grazie alla conversione dell'energia, l'attuazione di una varietà di processi meccanici, elettrici, chimici e osmotici associati alla vita del corpo è assicurato.
Avendo imparato in tempi relativamente recenti ad estrarre l'energia contenuta in varie fonti non viventi per svolgere vari lavori, l'uomo ha iniziato a comprendere con quanta abilità e con quale alta efficienza la cellula trasforma l'energia. La trasformazione dell'energia in una cellula vivente è soggetta alle stesse leggi della termodinamica che operano nella natura inanimata. Secondo la prima legge della termodinamica, l'energia totale di un sistema chiuso con qualsiasi cambiamento fisico rimane sempre costante. Secondo la seconda legge l'energia può esistere sotto due forme: la forma di energia “gratuita” o utile e la forma di energia dissipata inutilmente. La stessa legge afferma che con ogni cambiamento fisico c'è una tendenza a dissipare energia, cioè a ridurre la quantità di energia libera e ad aumentare l'entropia. Nel frattempo, una cellula vivente ha bisogno di una fornitura costante di energia gratuita.
L'ingegnere ottiene l'energia di cui ha bisogno principalmente dall'energia dei legami chimici contenuti nel carburante. Bruciando il carburante, converte l'energia chimica in energia termica; può quindi utilizzare l'energia termica per far girare, ad esempio, una turbina a vapore e ottenere così energia elettrica. Le cellule ricevono anche energia libera rilasciando l'energia dei legami chimici contenuti nel “carburante”. L'energia viene immagazzinata in queste connessioni da quelle cellule che sintetizzano i nutrienti che fungono da combustibile. Tuttavia, le cellule utilizzano questa energia in un modo molto specifico. Poiché la temperatura alla quale funziona una cellula vivente è approssimativamente costante, la cellula non può utilizzare l’energia termica per svolgere lavoro. Affinché si possa produrre lavoro dovuto all'energia termica, il calore deve spostarsi da un corpo più riscaldato a uno meno riscaldato. È assolutamente chiaro che la cella non può bruciare il suo combustibile alla temperatura di combustione del carbone (900°); Né può resistere all'esposizione al vapore surriscaldato o alla corrente ad alta tensione. La cella deve estrarre e utilizzare energia in condizioni di temperatura abbastanza costante e, inoltre, bassa, un ambiente di iodio diluito e fluttuazioni molto lievi nella concentrazione di ioni idrogeno. Per acquisire la capacità di ottenere energia, la cellula, nel corso dei secoli di evoluzione del mondo organico, ha perfezionato i suoi notevoli meccanismi molecolari, che operano con insolita efficacia in queste condizioni miti.
I meccanismi cellulari per l'estrazione dell'energia sono divisi in due classi e, in base alle differenze di questi meccanismi, tutte le cellule possono essere divise in due tipi principali. Le cellule del primo tipo sono dette eterotrofe; Questi includono tutte le cellule del corpo umano e le cellule di tutti gli animali superiori. Queste celle richiedono una fornitura costante di carburante già pronto con una composizione chimica molto complessa. Tali combustibili sono carboidrati, proteine e grassi, cioè singoli componenti di altre cellule e tessuti. Le cellule eterotrofe ottengono energia bruciando o ossidando queste sostanze complesse (prodotte da altre cellule) in un processo chiamato respirazione, che coinvolge l'ossigeno molecolare (O2) dell'atmosfera. Le cellule eterotrofe utilizzano questa energia per svolgere le loro funzioni biologiche, rilasciando anidride carbonica nell'atmosfera come prodotto finale.
Le cellule appartenenti al secondo tipo sono chiamate autotrofe. Le cellule autotrofe più tipiche sono le cellule delle piante verdi. Nel processo di fotosintesi legano l'energia della luce solare, utilizzandola per i loro bisogni. Inoltre, usano l'energia solare per estrarre il carbonio dall'anidride carbonica atmosferica e la usano per costruire la molecola organica più semplice: la molecola di glucosio. Dal glucosio, le cellule delle piante verdi e di altri organismi creano molecole più complesse che compongono la loro composizione. Per fornire l'energia necessaria, le cellule bruciano parte delle materie prime a loro disposizione durante la respirazione. Da questa descrizione delle trasformazioni cicliche dell'energia nella cellula risulta chiaro che tutti gli organismi viventi alla fine ricevono energia dalla luce solare, le cellule vegetali la ricevono direttamente dal sole e gli animali indirettamente.
Lo studio delle principali domande poste in questo articolo si basa sulla necessità di una descrizione dettagliata del meccanismo di estrazione dell'energia primaria utilizzato dalla cellula. La maggior parte delle fasi dei complessi cicli della respirazione e della fotosintesi sono già state studiate. È stato stabilito in quale organo della cellula si verifica questo o quel processo. La respirazione è effettuata dai mitocondri, presenti in gran numero in quasi tutte le cellule; la fotosintesi è assicurata dai cloroplasti, strutture citoplasmatiche contenute nelle cellule delle piante verdi. I meccanismi molecolari che risiedono all'interno di queste strutture cellulari, componendone la struttura e abilitandone le funzioni, rappresentano il prossimo importante passo nello studio della cellula.
Le stesse molecole ben studiate - molecole di adenosina trifosfato (ATP) - trasferiscono l'energia libera ottenuta dai nutrienti o dalla luce solare dai centri della respirazione o della fotosintesi a tutte le parti della cellula, garantendo l'attuazione di tutti i processi che richiedono consumo di energia. L'ATP fu isolato per la prima volta dal tessuto muscolare da Loman circa 30 anni fa. La molecola di ATP contiene tre gruppi fosfato interconnessi. In una provetta, il gruppo terminale può essere separato dalla molecola di ATP mediante una reazione di idrolisi che produce adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorganico. Durante questa reazione, l'energia libera della molecola di ATP viene convertita in energia termica e l'entropia aumenta secondo la seconda legge della termodinamica. Nella cellula, tuttavia, il gruppo fosfato terminale non viene semplicemente separato durante l'idrolisi, ma viene trasferito a una molecola speciale che funge da accettore. Una parte significativa dell'energia libera della molecola ATP viene trattenuta a causa della fosforilazione della molecola accettore, che ora, a causa dell'aumento di energia, acquisisce la capacità di partecipare a processi che richiedono consumo di energia, ad esempio nei processi di biosintesi o contrazione muscolare. Dopo la rimozione di un gruppo fosfato in questa reazione accoppiata, l'ATP viene convertito in ADP. Nella termodinamica cellulare, l'ATP può essere pensato come la forma ricca di energia, o "carica", del vettore energetico (adenosina fosfato), e l'ADP come la forma povera di energia, o "scarica".
La “ricarica” secondaria del vettore viene, ovviamente, effettuata dall’uno o dall’altro dei due meccanismi coinvolti nell’estrazione di energia. Durante il processo di respirazione delle cellule animali, l'energia contenuta nei nutrienti viene rilasciata a seguito dell'ossidazione e viene utilizzata per costruire ATP da ADP e fosfato. Durante la fotosintesi nelle cellule vegetali, l'energia della luce solare viene convertita in energia chimica e viene spesa per "caricare" l'adenosina fosfato, cioè per la formazione di ATP.
Esperimenti utilizzando l'isotopo radioattivo del fosforo (P 32) hanno dimostrato che il fosfato inorganico viene incorporato all'interno e all'esterno del gruppo fosfato terminale dell'ATP ad un ritmo elevato. Nella cellula renale, il turnover del gruppo fosfato terminale avviene così rapidamente che la sua emivita richiede meno di 1 minuto; ciò corrisponde ad uno scambio energetico estremamente intenso nelle cellule di questo organo. Va aggiunto che l'attività dell'ATP in una cellula vivente non è affatto magia nera. I chimici conoscono molte reazioni simili mediante le quali l'energia chimica viene trasferita nei sistemi non viventi. La struttura relativamente complessa dell'ATP apparentemente è nata solo nella cellula per garantire la regolazione più efficace delle reazioni chimiche associate al trasferimento di energia.
Il ruolo dell'ATP nella fotosintesi è stato chiarito solo recentemente. Questa scoperta ha permesso di spiegare in gran parte come le cellule fotosintetiche, nel processo di sintesi dei carboidrati, legano l'energia solare, la principale fonte di energia per tutti gli esseri viventi.
L'energia della luce solare viene trasmessa sotto forma di fotoni o quanti; La luce di diversi colori, o diverse lunghezze d'onda, è caratterizzata da energie diverse. Quando la luce cade su determinate superfici metalliche e viene assorbita da queste superfici, i fotoni, a seguito delle collisioni con gli elettroni del metallo, trasferiscono loro la loro energia. Questo effetto fotoelettrico può essere misurato a causa della corrente elettrica generata. Nelle cellule delle piante verdi, la luce solare con determinate lunghezze d'onda viene assorbita dal pigmento verde: la clorofilla. L'energia assorbita trasferisce gli elettroni nella complessa molecola della clorofilla dal livello energetico di base a un livello superiore. Tali elettroni “eccitati” tendono a ritornare al loro livello energetico principale stabile, rilasciando l’energia che hanno assorbito. In un preparato puro di clorofilla isolata da una cellula, l'energia assorbita viene riemessa sotto forma di luce visibile, analogamente a quanto avviene nel caso di altri composti organici e inorganici fosforescenti o fluorescenti.
Pertanto, la clorofilla, essendo in una provetta, di per sé non è in grado di immagazzinare o utilizzare l'energia luminosa; questa energia si dissipa rapidamente, come se si fosse verificato un cortocircuito. Tuttavia, nella cellula, la clorofilla è legata stericamente ad altre molecole specifiche; pertanto, quando, sotto l'influenza dell'assorbimento della luce, entra in uno stato eccitato, "caldo", ovvero ricco di energia, gli elettroni non ritornano al loro stato energetico normale (non eccitato); invece, gli elettroni vengono strappati dalla molecola di clorofilla e trasportati da molecole trasportatrici di elettroni, che li trasferiscono l'uno all'altro in una catena chiusa di reazioni. Facendo questo percorso all'esterno della molecola di clorofilla, gli elettroni eccitati cedono gradualmente la loro energia e ritornano al loro posto originario nella molecola di clorofilla, che è quindi pronta ad assorbire il secondo fotone. Nel frattempo l'energia ceduta dagli elettroni viene utilizzata per formare ATP da ADP e fosfato, cioè per “caricare” il sistema adenosina fosfato della cellula fotosintetica.
I trasportatori di elettroni che mediano questo processo di fosforilazione fotosintetica non sono stati ancora completamente identificati. Uno di questi trasportatori sembra contenere riboflavina (vitamina B2) e vitamina K. Altri sono provvisoriamente classificati come citocromi (proteine contenenti atomi di ferro circondati da gruppi porfirinici, che per posizione e struttura assomigliano alla porfirina della clorofilla stessa). Almeno due di questi trasportatori di elettroni sono in grado di legare parte dell'energia che trasportano per ripristinare l'ATP dall'ADP.
Questo è lo schema di base per convertire l'energia luminosa nell'energia dei legami fosfato ATP, sviluppato da D. Arnon e altri scienziati.
Tuttavia, nel processo di fotosintesi, oltre al legame dell'energia solare, avviene anche la sintesi dei carboidrati. Si ritiene ora che alcuni degli elettroni "caldi" della molecola di clorofilla eccitata, insieme agli ioni idrogeno provenienti dall'acqua, causino la riduzione (cioè l'acquisizione di elettroni aggiuntivi o atomi di idrogeno) di uno dei trasportatori di elettroni: il nucleotide trifosfopiridinico (TPN, in forma ridotta TPN-N).
In una serie di reazioni oscure, così chiamate perché possono verificarsi in assenza di luce, il TPH-H provoca la riduzione dell'anidride carbonica in carboidrati. La maggior parte dell'energia richiesta per queste reazioni è fornita dall'ATP. La natura di queste reazioni oscure è stata studiata principalmente da M. Calvin e dai suoi colleghi. Uno dei sottoprodotti della fotoriduzione iniziale del TPN è lo ione ossidrile (OH -). Sebbene non disponiamo ancora di dati completi, si presume che questo ione doni il suo elettrone a uno dei citocromi in una catena di reazioni fotosintetiche, il cui prodotto finale è l'ossigeno molecolare. Gli elettroni si muovono lungo la catena dei trasportatori, fornendo il loro contributo energetico alla formazione di ATP e, alla fine, dopo aver speso tutta la loro energia in eccesso, entrano nella molecola di clorofilla.
Come ci si aspetterebbe in base alla natura strettamente regolare e sequenziale del processo di fotosintesi, le molecole di clorofilla non sono posizionate in modo casuale nei cloroplasti e, ovviamente, non sono semplicemente sospese nel liquido che riempie i cloroplasti. Al contrario, le molecole di clorofilla formano strutture ordinate nei cloroplasti - grana, tra le quali c'è un intreccio di fibre o membrane che le separano. All'interno di ogni grana si trovano impilate molecole piatte di clorofilla; ogni molecola può essere considerata analoga a una piastra separata (elettrodo) di un elemento, grana - agli elementi, e la totalità del grana (cioè l'intero cloroplasto) - a una batteria elettrica.
I cloroplasti contengono anche tutte quelle molecole specializzate trasportatrici di elettroni che, insieme alla clorofilla, sono coinvolte nell'estrazione di energia dagli elettroni “caldi” e nell'utilizzo di questa energia per sintetizzare i carboidrati. I cloroplasti estratti dalla cellula possono svolgere l'intero complesso processo della fotosintesi.
L’efficienza di queste fabbriche in miniatura alimentate a energia solare è sorprendente. In laboratorio, in determinate condizioni particolari, si può dimostrare che durante il processo di fotosintesi, fino al 75% della luce che cade su una molecola di clorofilla viene convertita in energia chimica; Tuttavia, questa cifra non può essere considerata del tutto accurata e su questo si discute ancora. Sul campo, a causa dell'illuminazione ineguale delle foglie da parte del sole, così come per una serie di altri motivi, l'efficienza dell'uso dell'energia solare è molto inferiore, nell'ordine di diversi punti percentuali.
Pertanto, la molecola di glucosio, che è il prodotto finale della fotosintesi, deve contenere una quantità abbastanza significativa di energia solare contenuta nella sua configurazione molecolare. Durante il processo di respirazione, le cellule eterotrofe estraggono questa energia scomponendo gradualmente la molecola di glucosio per “conservare” l'energia che essa contiene nei legami fosfati dell'ATP appena formati.
Esistono diversi tipi di cellule eterotrofe. Alcune cellule (ad esempio alcuni microrganismi marini) possono vivere senza ossigeno; altri (ad esempio le cellule cerebrali) necessitano assolutamente di ossigeno; altre (ad esempio le cellule muscolari) sono più versatili e sono in grado di funzionare sia in presenza di ossigeno nell'ambiente che in sua assenza. Inoltre, sebbene la maggior parte delle cellule preferisca utilizzare il glucosio come combustibile principale, alcune di esse possono esistere esclusivamente a base di aminoacidi o acidi grassi (la principale materia prima per la sintesi dei quali è lo stesso glucosio). Tuttavia, la scomposizione di una molecola di glucosio nelle cellule del fegato può essere considerata un esempio di un processo di produzione di energia tipico della maggior parte degli eterotrofi a noi conosciuti.
La quantità totale di energia contenuta in una molecola di glucosio è molto facile da determinare. Bruciando una certa quantità (campione) di glucosio in laboratorio, si può dimostrare che l'ossidazione di una molecola di glucosio produce 6 molecole di acqua e 6 molecole di anidride carbonica, e la reazione è accompagnata dal rilascio di energia sotto forma di calore (circa 690.000 calorie per 1 grammo molecola, cioè per 180 grammi di glucosio). L'energia sotto forma di calore è ovviamente inutile per una cella, che funziona a temperatura praticamente costante. La graduale ossidazione del glucosio durante la respirazione avviene però in modo tale che la maggior parte dell'energia libera della molecola di glucosio viene immagazzinata in una forma conveniente per la cellula.
Di conseguenza, la cellula riceve più del 50% di tutta l'energia rilasciata durante l'ossidazione sotto forma di energia del legame fosfato. Un'efficienza così elevata si confronta favorevolmente con quella che di solito si ottiene nella tecnologia, dove raramente è possibile convertire più di un terzo dell'energia termica ottenuta dalla combustione del carburante in energia meccanica o elettrica.
Il processo di ossidazione del glucosio nella cellula è diviso in due fasi principali. Durante la prima fase, o preparatoria, chiamata glicolisi, la molecola di glucosio a sei atomi di carbonio viene scomposta in due molecole di acido lattico a tre atomi di carbonio. Questo processo apparentemente semplice consiste non di uno, ma di almeno 11 passaggi, ciascuno dei quali catalizzato dal proprio enzima speciale. La complessità di questa operazione può sembrare in contraddizione con l'aforisma di Newton “Natura entm simplex esi” (“la natura è semplice”); Va però ricordato che lo scopo di questa reazione non è semplicemente quello di dividere a metà la molecola di glucosio, ma di liberare da questa molecola l'energia in essa contenuta. Ciascuno degli intermedi contiene gruppi fosfato e la reazione finisce per utilizzare due molecole di ADP e due gruppi fosfato. Alla fine, come risultato della scomposizione del glucosio, non si formano solo due molecole di acido lattico, ma anche due nuove molecole di ATP.
Cosa comporta questo in termini energetici? Le equazioni termodinamiche mostrano che quando un grammo di glucosio viene scomposto per formare acido lattico, vengono rilasciate 56.000 calorie. Poiché con la formazione di ogni grammo-molecola di ATP si legano 10.000 calorie, l'efficienza del processo di cattura dell'energia in questa fase è di circa il 36% - una cifra davvero impressionante, se si considera ciò con cui di solito abbiamo a che fare in tecnologia. Tuttavia, queste 20.000 calorie convertite in energia del legame fosfato rappresentano solo una piccola frazione (circa il 3%) dell’energia totale contenuta in una grammo molecolare di glucosio (690.000 calorie). Nel frattempo, molte cellule, ad esempio cellule anaerobiche o cellule muscolari, che sono in uno stato di attività (e in questo momento incapaci di respirare), esistono a causa di questo insignificante consumo di energia.
Dopo aver scomposto il glucosio in acido lattico, le cellule aerobiche continuano a estrarre la maggior parte dell'energia rimanente attraverso il processo di respirazione, durante il quale le molecole di acido lattico a tre atomi di carbonio vengono scomposte in molecole di anidride carbonica a un carbonio. L'acido lattico, o meglio la sua forma ossidata, l'acido piruvico, subisce una serie ancora più complessa di reazioni, ciascuna di queste reazioni è anch'essa catalizzata da uno speciale sistema enzimatico. Innanzitutto, il composto a tre atomi di carbonio si scompone per formare la forma attivata di acido acetico (acetil coenzima A) e anidride carbonica. La "porzione a due atomi di carbonio" (acetil coenzima A) si combina quindi con un composto a quattro atomi di carbonio, l'acido ossalacetico, per produrre acido citrico, che contiene sei atomi di carbonio. L'acido citrico, attraverso una serie di reazioni, viene riconvertito in acido ossalacetico e i tre atomi di carbonio dell'acido piruvico immessi in questo ciclo di reazioni producono infine molecole di anidride carbonica. Questo “mulino”, che “macina” (ossida) non solo il glucosio, ma anche le molecole di grasso e di amminoacidi, precedentemente scomposte in acido acetico, è noto come ciclo di Krebs o ciclo dell'acido citrico.
Il ciclo fu descritto per la prima volta da G. Krebs nel 1937. Questa scoperta rappresenta uno dei capisaldi della biochimica moderna e il suo autore venne insignito del Premio Nobel nel 1953.
Il ciclo di Krebs traccia l'ossidazione dell'acido lattico in anidride carbonica; Tuttavia, questo ciclo da solo non può spiegare come la grande quantità di energia contenuta nella molecola di acido lattico possa essere estratta in una forma adatta all'uso in una cellula vivente. Questo processo di estrazione dell’energia che accompagna il ciclo di Krebs è stato studiato intensamente negli ultimi anni. Il quadro generale è più o meno chiaro, ma restano molti dettagli da esplorare. Apparentemente, durante il ciclo di Krebs, gli elettroni, con la partecipazione di enzimi, vengono strappati da prodotti intermedi e trasferiti lungo un numero di molecole trasportatrici, chiamate collettivamente catena respiratoria. Questa catena di molecole enzimatiche rappresenta il percorso finale comune di tutti gli elettroni rimossi dalle molecole nutritive nel processo di ossidazione biologica. Nell'ultimo anello di questa catena, gli elettroni alla fine si combinano con l'ossigeno per formare acqua. Pertanto, la scomposizione dei nutrienti attraverso la respirazione è il processo inverso della fotosintesi, in cui la rimozione di elettroni dall’acqua produce ossigeno. Inoltre i trasportatori di elettroni nella catena respiratoria sono chimicamente molto simili ai corrispondenti trasportatori coinvolti nel processo di fotosintesi. Tra questi ci sono, ad esempio, la riboflavina e le strutture del citocromo, simili a quelle del cloroplasto. Ciò conferma l'aforisma di Newton sulla semplicità della natura.
Come nella fotosintesi, l'energia degli elettroni che passano lungo questa catena verso l'ossigeno viene catturata e utilizzata per sintetizzare ATP da ADP e fosfato. In effetti, questa fosforilazione che avviene nella catena respiratoria (fosforilazione ossidativa) è stata studiata meglio della fosforilazione che avviene durante la fotosintesi, scoperta relativamente di recente. È accertato, ad esempio, che nella catena respiratoria ci sono tre centri in cui avviene la “carica” dell'adenosina fosfato, cioè la formazione di ATP. Pertanto, per ogni coppia di elettroni rimossi dall'acido lattico durante il ciclo di Krebs, si formano in media tre molecole di ATP.
Sulla base della resa totale di ATP è oggi possibile calcolare l'efficienza termodinamica con cui una cellula estrae l'energia messa a sua disposizione dall'ossidazione del glucosio. La scomposizione preliminare del glucosio in due molecole di acido lattico produce due molecole di ATP. Ciascuna molecola di acido lattico trasferisce infine sei coppie di elettroni alla catena respiratoria. Poiché ogni coppia di elettroni che passa attraverso la catena provoca la conversione di tre molecole di ADP in ATP, durante il processo di respirazione stessa vengono prodotte 36 molecole di ATP. Quando si forma ogni grammo molecola di ATP, si legano circa 10.000 calorie, come abbiamo già indicato, e quindi 38 grammi molecole di ATP legano circa 380.000 delle 690.000 calorie contenute nella grammo molecola originale di glucosio. L'efficienza dei processi accoppiati di glicolisi e respirazione può quindi essere considerata almeno del 55%.
L'estrema complessità del processo di respirazione è un'altra indicazione che i meccanismi enzimatici coinvolti non potrebbero funzionare se le parti costituenti fossero semplicemente mescolate insieme in soluzione. Proprio come i meccanismi molecolari associati alla fotosintesi hanno una certa organizzazione strutturale e sono contenuti nel cloroplasto, gli organi respiratori della cellula - i mitocondri - rappresentano lo stesso sistema strutturalmente ordinato.
Una cellula, a seconda del suo tipo e della natura della sua funzione, può contenere da 50 a 5000 mitocondri (una cellula del fegato contiene, ad esempio, circa 1000 mitocondri). Sono abbastanza grandi (3-4 micron di lunghezza) da poter essere visti con un normale microscopio. Tuttavia, l’ultrastruttura dei mitocondri è visibile solo al microscopio elettronico.
Nelle micrografie elettroniche si può vedere che il mitocondrio ha due membrane, con la membrana interna che forma pieghe che si estendono nel corpo del mitocondrio. Un recente studio sui mitocondri isolati da cellule epatiche ha evidenziato che le molecole enzimatiche coinvolte nel ciclo di Krebs si trovano nella matrice, ovvero parte solubile, del contenuto interno dei mitocondri, mentre gli enzimi della catena respiratoria, sotto forma di “molecole” gruppi", si trovano nelle membrane. Le membrane sono costituite da strati alternati di molecole proteiche e lipidiche (grassi); Le membrane nella grana dei cloroplasti hanno la stessa struttura.
Esiste quindi una chiara somiglianza nella struttura di queste due principali “centrali elettriche”, da cui dipende tutta l’attività vitale della cellula, perché una di esse “immagazzina” l’energia solare nei legami fosfatici dell’ATP, e l’altra la converte l'energia contenuta nei nutrienti in energia ATP.
I progressi nella chimica e nella fisica moderne hanno recentemente permesso di chiarire la struttura spaziale di alcune grandi molecole, ad esempio molecole di un certo numero di proteine e DNA, cioè molecole contenenti informazioni genetiche.
Il prossimo passo importante nello studio della cellula è scoprire la posizione delle grandi molecole di enzimi (che sono esse stesse proteine) nelle membrane mitocondriali, dove si trovano insieme ai lipidi - una disposizione che garantisce il corretto orientamento di ciascuna molecola catalizzatrice e il possibilità della sua interazione con il successivo collegamento dell'intero meccanismo di funzionamento. Lo “schema elettrico” dei mitocondri è già chiaro!
Le informazioni moderne sulle centrali elettriche della cellula mostrano che essa lascia molto indietro non solo l'energia classica, ma anche le più recenti e molto più brillanti conquiste della tecnologia.
L'elettronica ha ottenuto risultati sorprendenti nella disposizione e nella riduzione delle dimensioni dei componenti dei dispositivi informatici. Tuttavia, tutti questi successi non possono essere paragonati all'incredibile miniaturizzazione dei più complessi meccanismi di conversione dell'energia sviluppati nel processo di evoluzione organica e presenti in ogni cellula vivente.
Nelle reazioni chimiche, quando si formano legami tra molecole semplici, l'energia viene consumata e, quando si rompono, l'energia viene rilasciata.
Durante il processo di fotosintesi nelle piante verdi, l'energia della luce solare viene convertita nell'energia dei legami chimici che si formano tra le molecole di anidride carbonica e acqua. Si forma una molecola di glucosio: CO 2 + H 2 O + Q (energia) = C 6 H 12 O 6.
Il glucosio è la principale fonte di energia per l’uomo e la maggior parte degli animali.
Il processo di assimilazione di questa energia è chiamato “fosforilazione ossidativa”. L'energia (Q) rilasciata durante l'ossidazione viene immediatamente utilizzata per la fosforilazione dell'acido adenosina difosforico (ADP):
ADP+P+Q (energia)=ATP
Si scopre che la “valuta energetica universale” della cellula è l’acido adenosina trifosforico (ATP). Può essere utilizzato in qualsiasi momento per qualsiasi lavoro utile al corpo o per il riscaldamento.
ATP®ADP+P+Q (energia)
Il processo di ossidazione del glucosio avviene in 2 fasi.
1. L'ossidazione anaerobica (priva di ossigeno), o glicolisi, avviene sul reticolo endoplasmatico liscio della cellula. Di conseguenza, il glucosio viene diviso in 2 parti e l'energia rilasciata è sufficiente per sintetizzare due molecole di ATP.
2. Ossidazione aerobica (ossigeno). Due parti di glucosio (2 molecole di acido piruvico) in presenza di ossigeno continuano una serie di reazioni ossidative. Questa fase si verifica nei mitocondri e porta all'ulteriore rottura delle molecole e al rilascio di energia.
Il risultato del secondo stadio di ossidazione di una molecola di glucosio è la formazione di 6 molecole di anidride carbonica, 6 molecole di acqua ed energia, sufficienti per la sintesi di 36 molecole di ATP.
Come substrati per l'ossidazione nella seconda fase possono essere utilizzate non solo le molecole ottenute dal glucosio, ma anche le molecole ottenute dall'ossidazione di lipidi, proteine, alcoli e altri composti ad alta intensità energetica.
La forma attiva dell'acido acetico - A-CoA (acetil coenzima A o acetil coenzima A) è un prodotto intermedio dell'ossidazione di tutte queste sostanze (glucosio, amminoacidi, acidi grassi e altri).
A-CoA è il punto di intersezione del metabolismo dei carboidrati, delle proteine e dei lipidi.
Con un eccesso di glucosio e altri substrati energetici, il corpo inizia a depositarli. In questo caso, il glucosio viene ossidato lungo il percorso abituale verso l'acido lattico e piruvico, quindi verso A-CoA. Inoltre, l'A-CoA diventa la base per la sintesi di molecole di acidi grassi e grassi, che si depositano nel tessuto adiposo sottocutaneo. Al contrario, quando manca il glucosio, questo viene sintetizzato a partire dalle proteine e dai grassi attraverso l'A-CoA (gluconeogenesi).
Se necessario, è possibile reintegrare le riserve di aminoacidi non essenziali per la costruzione di determinate proteine.
ENERGIA DI UNA CELLULA VIVENTE
I processi chiave che determinano la differenza tra natura vivente e non vivente avvengono a livello cellulare. Il movimento degli elettroni gioca un ruolo decisivo nella trasformazione e nel trasferimento di energia all'interno di una cellula vivente. Ma l'energia non ha origine all'interno delle cellule stesse: viene dall'esterno. Speciali meccanismi molecolari ne rallentano il movimento solo decine di migliaia di volte, consentendo ad altre molecole di utilizzare parzialmente questa energia per svolgere un lavoro utile alla cellula. L'energia non spesa fuoriesce nell'ambiente esterno sotto forma di calore. Tatyana Vasilyevna POTAPOVA, ricercatrice leader presso l'Istituto di ricerca di fisica e biologia chimica da cui prende il nome. UN. Belozersky, dottore in scienze biologiche.
Figli del sole
L'universo è pieno di energia, ma solo pochi tipi di essa sono adatti agli organismi viventi. La principale fonte di energia per la stragrande maggioranza dei processi biologici sul nostro pianeta è la luce solare.
La cellula è l'unità fondamentale della vita; lavora continuamente per mantenere la sua struttura e quindi richiede un apporto costante di energia libera. Tecnologicamente non è facile risolvere un problema del genere, poiché una cellula vivente deve utilizzare energia a una temperatura costante (e piuttosto bassa) in un ambiente acquoso diluito. Nel corso dell'evoluzione, nel corso di centinaia di milioni di anni, si sono formati meccanismi molecolari eleganti e perfetti che possono agire in modo insolitamente efficace in condizioni molto blande. Di conseguenza, l'efficienza dell'energia cellulare risulta essere molto superiore a quella di qualsiasi dispositivo ingegneristico inventato dall'uomo.
I trasformatori di energia cellulare sono complessi di proteine speciali incorporate nelle membrane biologiche. Indipendentemente dal fatto che l'energia libera entri nella cellula dall'esterno direttamente con i quanti di luce (nel processo di fotosintesi) o come risultato dell'ossidazione dei prodotti alimentari con l'ossigeno atmosferico (nel processo di respirazione), innesca il movimento degli elettroni. Di conseguenza, vengono prodotte molecole di adenosina trifosfato (ATP) e aumenta la differenza di potenziale elettrochimico attraverso le membrane biologiche.
L'ATP e il potenziale di membrana sono due fonti di energia relativamente stazionarie per tutti i tipi di lavoro intracellulare. Ricordiamo che la molecola di adenosina trifosfato è un'acquisizione evolutiva molto preziosa. L'energia estratta da una fonte esterna viene immagazzinata sotto forma di "legami ad alta energia" tra gruppi fosfato. L'ATP cede molto facilmente i suoi gruppi fosfato all'acqua o ad altre molecole, quindi è un intermediario indispensabile per il trasferimento di energia chimica.
Fenomeni elettrici
nell'energia cellulare
Il meccanismo attraverso il quale viene creato l'ATP rimase un mistero per molti anni finché non si scoprì che il processo era essenzialmente elettrico. In entrambi i casi: per la catena respiratoria (un insieme di proteine che effettuano l'ossidazione dei substrati con l'ossigeno) e per un'analoga cascata fotosintetica, si genera una corrente protonica attraverso la membrana in cui sono immerse le proteine. Le correnti forniscono energia per la sintesi dell'ATP e servono anche come fonte di energia per alcuni tipi di lavoro. Nella moderna bioenergia, è comune considerare l’ATP e la corrente protonica (più precisamente, il potenziale protonico) come valute energetiche alternative e reciprocamente convertibili. Alcune funzioni vengono pagate in una valuta, altre in un'altra.
©TV. Potapova
Entro la metà del 20 ° secolo. i biochimici sapevano per certo che nei batteri e nei mitocondri gli elettroni passano dai substrati riducenti all'ossigeno attraverso una cascata di trasportatori di elettroni chiamata catena respiratoria. Il mistero era come il trasferimento di elettroni e la sintesi di ATP fossero accoppiati. Per più di 10 anni, la speranza di scoprire il segreto divampò e svanì di nuovo. Il ruolo decisivo non è stato giocato dal superamento delle difficoltà tecniche, ma dallo sviluppo concettuale. L'accoppiamento si è rivelato, in linea di principio, non chimico, ma elettrico. Nel 1961, lo scienziato inglese P. Mitchell pubblicò sulla rivista Nature un'idea radicale per risolvere il mistero biochimico del secolo: l'ipotesi chemiosmotica. L'idea di Mitchell fu un cambiamento di paradigma davvero rivoluzionario, una trasformazione del quadro concettuale, e all'inizio suscitò un acceso dibattito.
Nel 1966, Mitchell scrisse il suo primo libro, “Accoppiamento chemiosmotico nella fosforilazione ossidativa e fotosintetica”. Nello stesso anno, gli scienziati russi, il biofisico E. Lieberman e il biochimico V. Skulachev, scoprirono come confermare sperimentalmente la correttezza di Mitchell. Usando ioni sintetici che penetrano una membrana biologica, hanno dimostrato che la respirazione e la fosforilazione sono effettivamente accoppiate attraverso il potenziale protonico. Un altro passo serio a sostegno di Mitchell è stato compiuto dai biofisici della Facoltà di Biologia dell'Università Statale di Mosca A. Bulychev, V. Andrianov, G. Kurella e F. Litvin. Utilizzando microelettrodi, hanno registrato la formazione di una differenza di potenziale elettrico transmembrana quando venivano illuminati grandi cloroplasti.
Ancora qualche anno di dibattiti e test meticolosi in diversi laboratori in tutto il mondo - e le idee di Mitchell furono finalmente riconosciute. Fu ammesso alla Royal Society of Great Britain (e, di conseguenza, divenne Sir), ricevette numerosi prestigiosi premi internazionali e nel 1978 gli fu assegnato il Premio Nobel, che, contrariamente alla tradizione, questa volta fu assegnato non per la scoperta di un nuovo fenomeno, ma per indovinare la sua esistenza.
La catena di trasferimento degli elettroni si è rivelata non solo collegata alla membrana, ma intrecciata in essa in modo tale che quando un elettrone si sposta dal substrato all'ossigeno,
Ci spostiamo dalla superficie interna verso l'esterno. La membrana forma una bolla chiusa che non lascia passare i protoni, quindi a seguito del “pompaggio fuori” dei protoni si genera una differenza di potenziale attraverso la membrana: negatività elettrica all'interno. Allo stesso tempo, il pH aumenta: l'ambiente all'interno della bolla diventa alcalinizzato. I protoni all’esterno hanno un potenziale elettrochimico molto più elevato rispetto all’interno, come se fossero sotto “pressione” sia dal potenziale elettrico che dal gradiente di pH, che spingono i protoni indietro attraverso la membrana nella vescicola. Una cellula vivente utilizza l'energia di tali protoni per svolgere diversi tipi di lavoro.
Incredibili progressi nell’analisi strutturale a raggi X delle proteine hanno reso possibile vedere le strutture spaziali complete dei singoli complessi proteici che compongono la catena respiratoria. Le proteine della catena di trasporto degli elettroni, localizzate nelle membrane mitocondriali, sono in grado di modificare il loro spettro di assorbimento, ricevendo e donando elettroni. I metodi microspettrali consentono di tracciare la sequenza del trasferimento di elettroni lungo una catena di proteine e di scoprire esattamente dove parte dell'energia libera degli elettroni viene utilizzata per la sintesi dell'ATP.
Secondo l'idea di Mitchell, l'energia elettrica viene utilizzata per sintetizzare l'ATP dall'ADP e dal fosfato nelle membrane mitocondriali. Pertanto, se la differenza di potenziale attraverso la membrana viene rimossa, si può presumere che la sintesi si arresterà. È proprio questo effetto che è stato dimostrato negli esperimenti su membrane artificiali utilizzando ioni appositamente sintetizzati che aumentano notevolmente la conduttività delle membrane per i protoni. 1
Alcune delle prime prove sperimentali della validità dell'ipotesi di Mitchell furono ottenute nel nostro Paese nel | 1970 sotto la guida di E.A. Lieberman * e V.P. Skulacheva. Come indicatori delle variazioni del campo elettrico sulla membrana I sono stati utilizzati ioni sintetici, diversi per natura e segno di carica, ma simili in una cosa: | penetrano tutti facilmente nel film fosfolipidico Dopo molti tentativi = il seguente elegante modello sperimentale è emerso.
Una goccia di fosfolipidi disciolti in un solvente organico viene portata in un piccolo foro in una piastra di Teflon e viene immediatamente chiusa con un film bimolecolare piatto, una membrana artificiale. Una piastra di Teflon con membrana artificiale viene immersa in un recipiente con elettrolita, dividendolo in due compartimenti con il proprio elettrodo di misura. Non resta che incorporare una proteina in grado di generare elettricità nella membrana artificiale e aggiungere ioni penetranti all'elettrolita. Quindi il funzionamento del generatore di proteine, che modifica la differenza di potenziale sulla membrana, porterà al movimento degli ioni che penetrano attraverso il film fosfolipidico, che verrà registrato come una variazione della differenza di potenziale tra i compartimenti.
Un modello sperimentale ancora più convincente, che consente misurazioni dirette della corrente elettrica generata dagli organelli cellulari e dalle singole proteine, è stato sviluppato e utilizzato con successo da L.A. Drachev, A.A. Kaulen e V.P. Skulachev. Le particelle che generano corrente elettrica (mitocondri, cromatofori batterici o vescicole lipidiche con singole proteine incorporate al loro interno) sono state costrette ad aderire a una membrana artificiale piatta. La corrente protonica generata dalle molecole del generatore in risposta ad un lampo di luce o all'aggiunta di opportuni substrati chimici è stata poi rilevata direttamente mediante elettrodi di misura su entrambi i lati della membrana artificiale.
Nel 1973, U. Stockenius e D. Osterhelt
0 dagli USA hanno scoperto un'insolita proteina fotosensibile nelle membrane del viola-j: batteri che vivono nei laghi salati
1 rakh dei deserti californiani. Questa proteina, come il pigmento visivo dell'occhio animale - la rodopsina, conteneva un derivato della vitamina A - la retina, da cui prese il nome batteriorodopsina. Gli scienziati americani Racker e Stokenius hanno dimostrato elegantemente il coinvolgimento della batteriorodopsina nell'accoppiamento energetico. "Combinando la proteina sensibile alla luce dei batteri viola, recentemente scoperta, con l'ATP sintasi in una membrana fosfolipidica modello, hanno ottenuto un insieme molecolare in grado di sintetizzare ATP quando la luce è accesa.
Alla fine del 1973, l'accademico Yu.A. Ovchinnikov ha organizzato il progetto Rhodopsin per uno studio comparativo dei pigmenti sensibili alla luce animali e batterici. Nell'ambito del progetto nel laboratorio di V.P. Skulachev dell'Università statale di Mosca, in esperimenti modello su membrane artificiali, è stato dimostrato che la batteriorodopsina è un generatore proteico di corrente elettrica. Integrato
