differenziazione del citoplasma. Differenziamento e patologia delle cellule. Controllo genetico dello sviluppo

Il nome generico di tutte le cellule che non hanno ancora raggiunto il livello finale di specializzazione (cioè in grado di differenziarsi) è cellule staminali. Il grado di differenziazione cellulare (il suo "potenziale di sviluppo") è chiamato potenza. Le cellule che possono differenziarsi in qualsiasi cellula di un organismo adulto sono chiamate pluripotenti. Le cellule pluripotenti sono, ad esempio, le cellule della massa cellulare interna della blastocisti dei mammiferi. Per riferirsi a coltivato in vitro cellule pluripotenti derivate dalla massa cellulare interna della blastocisti, viene utilizzato il termine "cellule staminali embrionali".

Differenziazione -è il processo attraverso il quale la cellula si specializza, cioè acquisisce caratteristiche chimiche, morfologiche e funzionali. In senso stretto, si tratta di cambiamenti che si verificano in una cellula durante un ciclo cellulare, spesso terminale, quando inizia la sintesi delle proteine ​​​​funzionali principali, specifiche per un dato tipo cellulare. Un esempio è la differenziazione delle cellule epidermiche umane, in cui le cellule spostandosi dal basale allo spinoso e poi successivamente ad altri strati più superficiali accumulano cheratoialina, che si trasforma in eleidina nelle cellule della zona pellucida e poi in cheratina nello strato corneo. In questo caso, la forma delle cellule, la struttura delle membrane cellulari e l'insieme degli organelli cambiano. Infatti, non una cellula si differenzia, ma un gruppo di cellule simili. Ci sono molti esempi, poiché ci sono circa 220 diversi tipi di cellule nel corpo umano. I fibroblasti sintetizzano collagene, mioblasti - miosina, cellule epiteliali del tubo digerente - pepsina e tripsina. 338

In senso più ampio, sotto differenziazione comprendere l'emergere graduale (su diversi cicli cellulari) di crescenti differenze e direzioni di specializzazione tra cellule che hanno avuto origine da cellule più o meno omogenee di un primordio iniziale. Questo processo è certamente accompagnato da trasformazioni morfogenetiche, cioè l'emergere e l'ulteriore sviluppo dei rudimenti di alcuni organi in organi definitivi. Le prime differenze chimiche e morfogenetiche tra le cellule, determinate dal corso stesso dell'embriogenesi, si riscontrano durante la gastrulazione.

Gli strati germinali ei loro derivati ​​sono un esempio di differenziazione precoce che porta a una limitazione del potenziale delle cellule germinali.

RELAZIONI NUCLEO_CITOPLASMATICO

Ci sono una serie di caratteristiche che caratterizzano il grado di differenziazione cellulare. Pertanto, lo stato indifferenziato è caratterizzato da un nucleo relativamente grande e da un elevato rapporto nucleo-citoplasmatico V nucleo/V citoplasma ( V- volume), cromatina dispersa e nucleolo ben definito, numerosi ribosomi e intensa sintesi di RNA, elevata attività mitotica e metabolismo aspecifico. Tutti questi segni cambiano nel processo di differenziazione, caratterizzando l'acquisizione della specializzazione da parte della cellula.

Viene chiamato il processo, a seguito del quale i singoli tessuti acquisiscono un aspetto caratteristico durante la differenziazione istogenesi. La differenziazione cellulare, l'istogenesi e l'organogenesi si verificano insieme e in determinate aree dell'embrione e in un determinato momento. Questo è molto importante perché indica il coordinamento e l'integrazione dello sviluppo embrionale.

Allo stesso tempo, sorprende che, in sostanza, dal momento dello stadio unicellulare (zigote), lo sviluppo di un organismo di una certa specie da esso sia già rigidamente predeterminato. Tutti sanno che un uccello si sviluppa da un uovo di uccello e una rana si sviluppa da un uovo di rana. È vero, i fenotipi degli organismi sono sempre diversi e possono essere interrotti fino alla morte o alla malformazione dello sviluppo, e spesso possono persino essere, per così dire, costruiti artificialmente, ad esempio, negli animali chimerici.

È necessario comprendere come le cellule che più spesso hanno lo stesso cariotipo e genotipo si differenziano e partecipano all'isto- e all'organogenesi nei luoghi e in determinati momenti necessari, secondo l'“immagine” integrale di questo tipo di organismo. La cautela nell'avanzare la posizione secondo cui il materiale ereditario di tutte le cellule somatiche è assolutamente identico riflette la realtà oggettiva e l'ambiguità storica nell'interpretazione delle cause della differenziazione cellulare.

V. Weisman ha avanzato l'ipotesi che solo la linea delle cellule germinali porti e trasmetta ai discendenti tutte le informazioni del suo genoma, e le cellule somatiche possono differire dallo zigote e l'una dall'altra nella quantità di materiale ereditario e quindi differenziarsi in diversi indicazioni. Di seguito sono riportati i fatti che confermano la possibilità di modificare il materiale ereditario nelle cellule somatiche, ma dovrebbero essere interpretati come eccezioni alle regole.

La differenziazione è il processo mediante il quale una cellula si specializza, cioè acquisisce caratteristiche chimiche, morfologiche e funzionali. In senso stretto, si tratta di cambiamenti che si verificano in una cellula durante un ciclo cellulare, spesso terminale, quando inizia la sintesi delle proteine ​​​​funzionali principali, specifiche per un dato tipo cellulare. Un esempio sarebbe Differenziazione delle cellule epidermiche umane, in cui nelle cellule che si spostano dal basale allo spinoso e poi successivamente ad altri strati più superficiali si accumula cheratoialina, che si trasforma in eleidina nelle cellule dello strato brillante, e quindi in cheratina nello strato corneo. In questo caso, la forma delle cellule, la struttura delle membrane cellulari e l'insieme degli organelli cambiano.

Viene chiamato il processo, a seguito del quale i singoli tessuti acquisiscono un aspetto caratteristico durante la differenziazione istogenesi. La differenziazione cellulare, l'istogenesi e l'organogenesi si verificano insieme e in determinate aree dell'embrione e in un determinato momento. Questo è molto importante perché indica il coordinamento e l'integrazione dello sviluppo embrionale.

Induzione embrionale

L'induzione embrionale è l'interazione di parti di un embrione in via di sviluppo, in cui una parte dell'embrione influenza il destino di un'altra parte. Il fenomeno dell'induzione embrionale dall'inizio del XX secolo. studia l'embriologia sperimentale.

Controllo genetico dello sviluppo

Ovviamente esiste un controllo genetico dello sviluppo, perché allora come capire perché un coccodrillo si sviluppa da un uovo di coccodrillo e una persona si sviluppa da un uovo umano. In che modo i geni determinano lo sviluppo? Questa è una domanda centrale e molto complessa che gli scienziati stanno iniziando ad affrontare, ma chiaramente non ci sono dati sufficienti per rispondere in modo completo e convincente. La tecnica principale degli scienziati che studiano la genetica dello sviluppo individuale è l'uso delle mutazioni. Dopo aver identificato le mutazioni che modificano l'ontogenesi, il ricercatore confronta i fenotipi degli individui mutanti con quelli normali. Questo aiuta a capire come questo gene influenzi il normale sviluppo. Con l'aiuto di numerosi metodi complessi e ingegnosi, cercano di determinare il tempo e il luogo di azione del gene. L'analisi del controllo genetico è ostacolata da diversi punti.

Prima di tutto, il ruolo dei geni non è lo stesso. Parte del genoma è costituito da geni che determinano le cosiddette funzioni vitali e sono responsabili, ad esempio, della sintesi del tRNA o della DNA polimerasi, senza i quali nessuna cellula può funzionare. Questi geni sono chiamati geni "house keeping" o "housekeeping". Un'altra parte dei geni è direttamente coinvolta nella determinazione, differenziazione e morfogenesi, cioè la loro funzione, a quanto pare, è più specifica, chiave. Per analizzare il controllo genetico è inoltre necessario conoscere il sito dell'azione primaria di un determinato gene, ad es. è necessario distinguere i casi di pleiotropia relativa, o dipendente, da quelli diretti, o veri, di pleiotropia. Nel caso della pleiotropia relativa, come, ad esempio, nell'anemia falciforme, esiste un sito primario di azione del gene mutante: l'emoglobina negli eritrociti e tutti gli altri sintomi osservati con esso, come ridotta attività mentale e fisica, cuore fallimento, disturbi circolatori locali, ingrossamento e fibrosi della milza, e molti altri, si verificano a causa di emoglobina anormale. Con la pleiotropia diretta, tutti i vari difetti che si verificano in diversi tessuti o organi sono causati dall'azione diretta dello stesso gene in questi diversi luoghi.

INTEGRITÀ DELL'ONTOGENESI

determinazione

La determinazione (dal latino determinatio - restrizione, definizione) è l'emergere di differenze qualitative tra le parti di un organismo in via di sviluppo, che predeterminano l'ulteriore destino di queste parti prima che sorgano differenze morfologiche tra di loro. La determinazione precede la differenziazione e la morfogenesi.

Il contenuto principale del problema della determinazione è la divulgazione dei fattori di sviluppo, ad eccezione di quelli genetici. I ricercatori di solito sono interessati a quando si verifica la determinazione e cosa la causa. Storicamente, il fenomeno della determinazione è stato scoperto e discusso attivamente alla fine del XIX secolo. V. Ru nel 1887 punse uno dei primi due blastomeri di un embrione di rana con un ago caldo. Il blastomero morto è rimasto in contatto con quello vivo. Un embrione si è sviluppato da un blastomero vivente, ma non completamente e solo nella forma di una metà. Dai risultati dell'esperimento, Roux ha concluso che l'embrione è un mosaico di blastomeri, il cui destino è predeterminato. Successivamente divenne chiaro che nell'esperimento descritto da Roux, il blastomero morto, rimanendo in contatto con quello vivo, serviva da ostacolo allo sviluppo di quest'ultimo in un intero embrione normale.

Differenziazione- questa è una trasformazione strutturale e funzionale stabile delle cellule in varie cellule specializzate. La differenziazione cellulare è biochimicamente associata alla sintesi di proteine ​​specifiche e citologicamente alla formazione di speciali organelli e inclusioni. Durante la differenziazione cellulare, si verifica l'attivazione selettiva dei geni. Un importante indicatore della differenziazione cellulare è lo spostamento del rapporto nucleo-citoplasmatico verso la predominanza della dimensione del citoplasma rispetto alla dimensione nucleare. La differenziazione si verifica in tutte le fasi dell'ontogenesi. I processi di differenziazione cellulare sono particolarmente pronunciati nella fase di sviluppo del tessuto dal materiale dei rudimenti embrionali. La specializzazione delle cellule è dovuta alla loro determinazione.

determinazione- questo è il processo per determinare il percorso, la direzione, il programma per lo sviluppo del materiale dei rudimenti embrionali con la formazione di tessuti specializzati. La determinazione può essere ootipica (programmazione dello sviluppo a partire dall'ovulo e dallo zigote dell'organismo nel suo insieme), germinale (programmazione dello sviluppo di organi o apparati derivanti da rudimenti embrionali), tissutale (programmazione dello sviluppo di questo tessuto specializzato) e cellulare (programmazione della differenziazione di cellule specifiche). Esistono determinazioni: 1) labili, instabili, reversibili e 2) stabili, stabili e irreversibili. Quando vengono determinate le cellule dei tessuti, le loro proprietà vengono fissate in modo permanente, a seguito delle quali i tessuti perdono la loro capacità di trasformazione reciproca (metaplasia). Il meccanismo di determinazione è associato a cambiamenti persistenti nei processi di repressione (blocco) ed espressione (deblocco) di vari geni.

Morte cellulare- un fenomeno diffuso sia nell'embriogenesi che nell'istogenesi embrionale. Di norma, nello sviluppo dell'embrione e dei tessuti, la morte cellulare procede secondo il tipo di apoptosi. Esempi di morte programmata sono la morte delle cellule epiteliali negli spazi interdigitali, la morte delle cellule lungo il bordo dei setti palatini fusi. La morte programmata delle cellule della coda avviene durante la metamorfosi della larva di rana. Questi sono esempi di morte morfogenetica. Nell'istogenesi embrionale si osserva anche la morte cellulare, ad esempio, durante lo sviluppo del tessuto nervoso, del tessuto muscolare scheletrico, ecc. Questi sono esempi di morte istogenetica. Nell'organismo definitivo, i linfociti muoiono per apoptosi durante la loro selezione nel timo, cellule delle membrane dei follicoli ovarici durante la loro selezione per l'ovulazione, ecc.

Il concetto di differenza. Man mano che i tessuti si sviluppano, dal materiale dei rudimenti embrionali nasce una comunità cellulare, in cui sono isolate cellule con vari gradi di maturità. L'insieme delle forme cellulari che compongono la linea di differenziazione è chiamato differon, o serie istogenetica. Differon è costituito da diversi gruppi di cellule: 1) cellule staminali, 2) cellule progenitrici, 3) cellule differenziate mature, 4) cellule che invecchiano e muoiono. Le cellule staminali - le cellule originarie della serie istogenetica - sono una popolazione di cellule autosufficiente in grado di differenziarsi in varie direzioni. Possedendo elevate potenze proliferative, essi stessi (tuttavia) si dividono molto raramente.

cellule progenitrici(semi-radice, cambiale) costituiscono la parte successiva della serie istogenetica. Queste cellule subiscono diversi cicli di divisione, reintegrando l'aggregato cellulare con nuovi elementi, e alcune di esse iniziano quindi una differenziazione specifica (sotto l'influenza di fattori microambientali). Questa è una popolazione di cellule impegnate in grado di differenziarsi in una certa direzione.

Funzionamento maturo e cellule che invecchiano completare la serie istogenetica, o differon. Il rapporto tra cellule di diversi gradi di maturità nei diversi tessuti maturi del corpo non è lo stesso e dipende dai principali processi naturali di rigenerazione fisiologica inerenti a un particolare tipo di tessuto. Quindi, nel rinnovamento dei tessuti, si trovano tutte le parti del differon cellulare, dallo stelo all'altamente differenziato e morente. I processi di crescita predominano nel tipo di tessuti in crescita. Allo stesso tempo, nel tessuto sono presenti cellule della parte centrale e finale del differon. Nell'istogenesi, l'attività mitotica delle cellule diminuisce gradualmente a bassa o estremamente bassa, la presenza di cellule staminali è implicita solo nella composizione dei rudimenti embrionali. I discendenti delle cellule staminali esistono da tempo come pool proliferativo di tessuto, ma la loro popolazione viene rapidamente consumata nell'ontogenesi postnatale. In un tipo stabile di tessuto, ci sono solo cellule delle parti altamente differenziate e morenti del differon, le cellule staminali si trovano solo nella composizione dei rudimenti embrionali e sono completamente consumate nell'embriogenesi.

Studiare i tessuti dalle posizioni la loro composizione cellulare-differenziale consente di distinguere tra tessuti monodifferenziali (ad esempio, cartilagineo, connettivo densamente formato, ecc.) E polidifferenziali (ad esempio, epidermide, sangue, connettivo fibroso sciolto, osso). Di conseguenza, nonostante il fatto che nell'istogenesi embrionale i tessuti siano posti come monodifferenziali, in futuro i tessuti più definitivi si formano come sistemi di cellule interagenti (differoni cellulari), la cui fonte di sviluppo sono le cellule staminali di diversi rudimenti embrionali.

Tessile- questo è un sistema filo- e ontogeneticamente stabilito di differon cellulari e dei loro derivati ​​​​non cellulari, le cui funzioni e capacità rigenerative sono determinate dalle proprietà istogenetiche del principale differon cellulare.

La gastrulazione e le successive fasi di sviluppo degli organismi sono accompagnate da processi di crescita e differenziazione cellulare.

Altezza- questo è un aumento della massa totale e delle dimensioni dell'organismo nel processo di sviluppo. Si verifica a livello cellulare, tissutale, di organi e organismi. L'aumento di massa nell'intero organismo riflette la crescita delle sue strutture costitutive.

La crescita è fornita dai seguenti meccanismi:

Un aumento del numero di cellule;

Un aumento delle dimensioni delle cellule;

Aumento del volume e della massa della sostanza non cellulare.

Esistono due tipi di crescita: limitata e illimitata. La crescita illimitata continua per tutta l'ontogenesi (per tutta la vita di un individuo, prima e dopo la nascita), fino alla morte. Tale crescita è posseduta, ad esempio, dai pesci. Molti vertebrati sono caratterizzati da una crescita limitata, ad es. raggiungono abbastanza rapidamente un plateau della loro biomassa.

Esistono diversi tipi di crescita cellulare.

Ausiliario - crescita che va aumentando la dimensione delle cellule. Questo è un raro tipo di crescita osservato negli animali con un numero di cellule costante, come rotiferi, nematodi e larve di insetti. La crescita delle singole cellule è spesso associata alla poliploidizzazione dei nuclei.

Proliferativo - la crescita procede per riproduzione cellulare. È noto in due forme: moltiplicativo e accrescitivo.

La crescita moltiplicativa è caratterizzata dal fatto che entrambe le cellule che sono nate dalla divisione della cellula madre entrano nuovamente in divisione. La crescita moltiplicativa è molto efficace e quindi non si verifica quasi mai nella sua forma pura o termina molto rapidamente (ad esempio, nel periodo embrionale).

La crescita di accrescimento consiste nel fatto che dopo ogni successiva divisione, solo una delle cellule si divide nuovamente, mentre l'altra smette di dividersi. Questo tipo di crescita è associato alla divisione dell'organo in zone cambiali e differenziate. Le celle si spostano dalla prima zona alla seconda, mantenendo rapporti costanti tra le dimensioni delle zone. Tale crescita è tipica degli organi in cui avviene il rinnovamento della composizione cellulare.

L'organizzazione spaziale della crescita è complessa e regolare. È con esso che la specificità della specie della forma è in gran parte associata. Questo si manifesta sotto forma di crescita allometrica. Il suo significato biologico è che l'organismo nel corso della crescita deve conservare una somiglianza non geometrica, ma fisica, cioè non superare determinati rapporti tra il peso corporeo e la dimensione degli organi di sostegno e motori. Poiché con la crescita del corpo, la massa aumenta al terzo grado e le sezioni delle ossa al secondo grado, in modo che il corpo non sia schiacciato dal proprio peso, le ossa devono crescere di spessore in modo sproporzionato.

Esiste un limite o limite di Hayflick (limite di Hayflick nato) - il limite del numero di divisioni cellulari somatiche, dal nome del suo scopritore Leonard Hayflick. Nel 1961, Hayflick osservò come le cellule umane che si dividono nella coltura cellulare muoiono dopo circa 50 divisioni e mostrano segni di invecchiamento mentre si avvicinano a questo limite. Questo confine è stato trovato in colture di tutte le cellule completamente differenziate, sia nell'uomo che in altri organismi multicellulari. Il numero massimo di divisioni varia a seconda del tipo di cellula e varia ancora di più a seconda dell'organismo. Per la maggior parte delle cellule umane, il limite di Hayflick è di 52 divisioni.

Il limite di Hayflick è associato a una riduzione delle dimensioni dei telomeri, sezioni di DNA alle estremità dei cromosomi. Se una cellula non ha la telomerasi attiva, come la maggior parte delle cellule somatiche, la dimensione dei telomeri diminuisce a ogni divisione cellulare. La DNA polimerasi non è in grado di replicare le estremità della molecola di DNA. Come risultato di questo fenomeno, i telomeri dovrebbero accorciarsi molto lentamente - di diversi (3-6) nucleotidi per ciclo cellulare, cioè, per il numero di divisioni corrispondente al limite di Hayflick, si accorceranno solo di 150-300 nucleotidi. Attualmente è stata proposta una teoria epigenetica dell'invecchiamento, che spiega l'erosione dei telomeri principalmente dall'attività delle ricombinasi cellulari che vengono attivate in risposta al danno al DNA causato principalmente dalla derepressione legata all'età degli elementi del genoma mobile. Quando, dopo un certo numero di divisioni, i telomeri scompaiono completamente, la cellula si congela a un certo stadio del ciclo cellulare o avvia un programma di apoptosi, un fenomeno di distruzione cellulare liscia scoperto nella seconda metà del XX secolo, che si manifesta in una diminuzione delle dimensioni delle cellule e minimizzazione della quantità di sostanza che entra nello spazio intercellulare dopo la sua distruzione.

La caratteristica più importante della crescita è la sua differenziazione. Ciò significa che il tasso di crescita non è lo stesso, in primo luogo, in diverse parti del corpo e, in secondo luogo, in diversi stadi di sviluppo. Ovviamente, la crescita differenziale ha un enorme impatto sulla morfogenesi. La crescita dell'embrione in diverse fasi è accompagnata dalla differenziazione cellulare. La differenziazione è un cambiamento nella struttura delle cellule associato alla specializzazione delle loro funzioni e dovuto all'attività di determinati geni. La differenziazione cellulare porta all'emergere di differenze sia morfologiche che funzionali dovute alla loro specializzazione. Nel processo di differenziazione, una cellula meno specializzata diventa più specializzata. La differenziazione modifica la funzione della cellula, la sua dimensione, forma e attività metabolica.

Ci sono 4 fasi di differenziazione.

1. Differenziazione ootipica allo stadio zigote, è rappresentato da presunti, presunti rudimenti - aree di un uovo fecondato.

2. Differenziazione blastomerica allo stadio di blastula, consiste nella comparsa di blastomeri disuguali (ad esempio, blastomeri del tetto, fondo delle zone marginali in alcuni animali).

3. differenziazione rudimentale allo stadio della gastrula precoce. Ci sono aree isolate - strati germinali.

4. Differenziazione istogenetica allo stadio tardivo della gastrula. All'interno di una foglia compaiono i rudimenti di vari tessuti (ad esempio nei somiti del mesoderma). I rudimenti di organi e sistemi sono formati dai tessuti. Nel processo di gastrulazione, differenziazione degli strati germinali, appare un complesso assiale di rudimenti di organi.

L'emergere di nuove strutture e un cambiamento nella loro forma nel corso dello sviluppo individuale degli organismi è chiamato morfogenesi. La morfogenesi, come la crescita e la differenziazione cellulare, si riferisce a a ciclico processi, ad es. non ritornando allo stato precedente e per la maggior parte irreversibile. La proprietà principale dei processi aciclici è la loro organizzazione spazio-temporale. La morfogenesi a livello sopracellulare inizia con la gastrulazione. Nei cordati, dopo la gastrulazione, avviene la deposizione degli organi assiali. Durante questo periodo, così come durante la gastrulazione, i riarrangiamenti morfologici coprono l'intero embrione. L'organogenesi che segue sono processi locali. All'interno di ciascuno di essi avviene una divisione in nuovi rudimenti discreti (separati). Pertanto, lo sviluppo individuale procede in modo coerente nel tempo e nello spazio, portando alla formazione di un individuo con una struttura complessa e informazioni molto più ricche di quelle genetiche dello zigote.

membrana del Golgi procarioti intercellulari

Gli organismi multicellulari sono composti da cellule che differiscono a vari livelli nella struttura e nella funzione, ad esempio in un adulto ci sono circa 230 diversi tipi di cellule. Sono tutti discendenti della stessa cellula - lo zigote (nel caso della riproduzione sessuata) - e acquisiscono differenze come risultato del processo di differenziazione. La differenziazione nella stragrande maggioranza dei casi non è accompagnata da un cambiamento nelle informazioni ereditarie della cellula, ma è fornita solo regolando l'attività genica; la natura specifica dell'espressione genica è ereditata durante la divisione della cellula madre, solitamente a causa di epigenetici meccanismi. Tuttavia, ci sono delle eccezioni: ad esempio, durante la formazione delle cellule del sistema immunitario specifico dei vertebrati, alcuni geni vengono riorganizzati, gli eritrociti dei mammiferi perdono completamente tutte le informazioni ereditarie e le cellule germinali - metà di esse.

Le differenze tra le cellule nelle prime fasi dello sviluppo embrionale compaiono, in primo luogo, a causa dell'eterogeneità del citoplasma di un ovulo fecondato, per cui, durante il processo di frantumazione, si formano cellule che differiscono nel contenuto di alcune proteine ​​​​e RNA; in secondo luogo, il microambiente della cellula svolge un ruolo importante: i suoi contatti con altre cellule e l'ambiente.

In fase di differenziazione, le cellule perdono la loro potenza, cioè la capacità di dare origine a cellule di altro tipo. Dalle cellule totipotenti, che comprendono in particolare lo zigote, si può formare un organismo completo. Le cellule pluripotenti (ad esempio le cellule di blastocisti) hanno la capacità di differenziarsi in qualsiasi tipo di cellula del corpo, ma non possono svilupparsi in tessuti extra-embrionali e quindi in un nuovo individuo. Le cellule che possono dare origine solo a un numero limitato di altri tessuti sono chiamate multipotenti (cellule staminali umane adulte) e quelle che possono riprodurre solo la propria specie sono chiamate unipotenti. Molte delle cellule terminalmente differenziate (p. es., neuroni, eritrociti) perdono completamente la loro capacità di dividersi e abbandonare il ciclo cellulare.

In alcuni casi, la differenziazione può essere invertita; il processo opposto è chiamato dedifferenziazione. È caratteristico dei processi di rigenerazione. Con alcune riserve, la trasformazione tumorale delle cellule può essere attribuita al fenomeno della dedifferenziazione.

Morte cellulare.

Gli organismi unicellulari possono essere considerati "immortali" in un certo senso, perché, salvo in caso di danno o fame, non muoiono, ma attraversano uno stadio di divisione, a seguito del quale si formano due nuovi organismi. D'altra parte, tutte le cellule degli organismi multicellulari (eccetto i gameti) sono condannate a morte, ma muoiono non solo in caso di morte dell'intero individuo: questo processo avviene costantemente.

La morte di alcune cellule è necessaria durante lo sviluppo embrionale, le cellule continuano a morire negli organismi adulti, ad esempio nel midollo osseo umano e nell'intestino, miliardi di cellule muoiono ogni ora. A causa delle condizioni fisiologiche, si verifica la "morte cellulare programmata", in altre parole, le cellule "si suicidano". Il modo più comune, ma non l'unico, di autodistruzione cellulare è l'apoptosi. I principali segni di apoptosi sono la frammentazione del DNA, la rottura delle cellule in corpi apoptotici - vescicole circondate da membrane. Sulla loro superficie sono presenti molecole speciali che inducono le cellule e i macrofagi vicini a fagocitarli in modo tale che il processo non sia accompagnato da infiammazione. L'apoptosi è un processo dipendente dall'energia e richiede l'uso di ATP. Questa via di morte cellulare è importante non solo per lo sviluppo dell'organismo, il normale funzionamento del sistema immunitario, ma anche per proteggere l'individuo dalle cellule danneggiate che possono diventare maligne e dalle infezioni virali.

Il danno fisico o chimico alle cellule, così come la mancanza di fonti di energia e ossigeno, possono portare a un'altra morte: necrotica. La necrosi, a differenza dell'apoptosi, è un processo passivo, spesso accompagnato dalla rottura del plasmalemma e dalla fuoriuscita del citoplasma. La necrosi provoca quasi sempre l'infiammazione dei tessuti circostanti. Recentemente, il meccanismo della necrosi programmata è stato studiato come possibile protezione antivirale e antitumorale.

A condizione di una carenza a lungo termine di ATP nella cellula, non muore immediatamente per necrosi, ma in molti casi prende la via dell'autofagia, un processo che gli consente di rimanere vitale per qualche tempo. Con l'autofagia (letteralmente “automangiante”), il metabolismo passa al catabolismo attivo, mentre i singoli organelli sono circondati da doppie membrane, si formano i cosiddetti autofagosomi che si fondono con i lisosomi, dove vengono digerite le sostanze organiche. Se lo sciopero della fame continua dopo che la maggior parte degli organelli è già stata "mangiata", la cellula muore per necrosi. Alcuni autori ritengono che, in determinate condizioni, l'autofagia possa essere un tipo separato di morte cellulare.