Связь спинного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы (мозговым стволом, мозжечком и большими полушарием осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей . По восходящим путям передается информация, получаемая рецепторами.

Импульсы от мышц, сухожилий и связок проходят в вышележащие отделы центральной нервной системы частью по волокнам пучковГолля и Бурдаха, находящимся в задних столбах спинного мозга , частью по волокнам спино-мозжечковых путей Говерса и Флексига, расположенных в боковых столбах. Пучки Голля и Бурдаха образованы отростками рецепторных нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях (рис. 227 ).

Эти отростки, войдя в спинной мозг , идут в восходящем направлении, отдавая короткие ветви к серому веществу нескольких выше и ниже расположенных сегментов спипного мозга. Эти ветви образуют синапсы на промежуточных и эффекторных нейронах, входящих в состав спинномозговых рефлекторных дуг. Пучки Голля и Бурдаха оканчиваются в ядрах продолговатого мозга, откуда начинается второй нейрон афферентного пути, направляющийся после перекреста к таламусу; здесь расположен третий нейрон, отростки которого проводят афферентные импульсы к коре больших полушарий (рис. 228 ). За исключением тех волокон, которые входят в состав пучков Голля и Бурдаха и идут, не прерываясь, в продолговатый мозг, все остальные афферентные нервные волокна задних корешков вступают в серое вещество спинного мозга и здесь прерываются, т. е. образуют синапсы на различных нервных клетках. От так называемых столбовых, или кларковых, клеток заднего рога и отчасти от спайковых, или комиссуральных, клеток спинного мозга берут начало нервные волокна пучков Говерса и Флексига. Нарушение проведения афферентных импульсов по спино-мозжечковым путям влечет за собой расстройство сложных движений, при которых наблюдаются нарушения мышечного тонуса и явления атаксии, как и при поражениях мозжечка. Рис. 228. Схема проводящих путей задних столбов спинного мозга. 1 - тактильные рецепторы кожи; 2 - нежный пучок Голля (fasciculus gracilis); 3 - клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus); 4 - медиальная петля (lemniscus medians); 5 - перекрест медиальной петли; 6 - ядро Бурдаха в продолговатом мозгу; 7 - ядро Голля в продолговатом мозгу; СМ - спинной мозг (сегменты С8 и S1); ПМ - продолговатый мозг; ВМ - варолиев мост; ЗБ - зрительные бугры (видны ядра, особенно заднее вентральное, где заканчиваются волокна медиальной петли).

Импульсы от проприорецепторов распространяются по обладающим высокой скоростью проведения (до 140 м/сек) толстым миелиновым волокнам группы Аα, образующим спино-мозжечковые пути, и по более медленно проводящим (до 70 м/сек) волокнам пучков Голля и Бурдаха. Большая скорость проведения импульсов от рецепторов мышц суставов и сухожилий, очевидно, связана с важностью для организма быстрого получения информации о характере выполняемого двигательного акта, что обеспечивает непрерывный его контроль.

Импульсы от болевых и температурных рецепторов поступают к клеткам задних рогов спинного мозга; отсюда начинается второй нейрон афферентного пути. Отростки этого нейрона на уровне этого же сегмента, где расположено тело нервной клетки, переходят на противоположную сторону, вступают в белое вещество боковых столбов и в составе латерального спино-таламического пути (см. рис. 227 ) идут к зрительному бугру, где начинается третий нейрон, проводящий импульсы к коре больших полушарий. Импульсы от болевых и температурных рецепторов частично проводятся и по волокнам, направляйся кверху по задним рогам серого вещества спинного мозга. Проводники болевой и температурной чувствительности представляют собой тонкие миелиновые волокна группы АΔ и безмиелиновые волокна, отличающиеся малой скоростью проведения.

При некоторых поражениях спинного мозга могут наблюдаться расстройства только болевой или только температурной чувствительности. Более того, может быть нарушена чувствительность только к теплу или только к холоду. Это доказывает, что импульсация от соответствующих рецепторов проводится в спинном мозгу по нервным волокнам.

Импульсы от тактильных рецепторов кожи поступают к клеткам задних рогов, отростки которых восходят по серому веществу на несколько сегментов, переходят на противоположную сторону спинного мозга, вступают в белое вещество и в вентрального спино-таламического пути несут импульсь к ядрам зрительных бугров, где находится третий нейрон, передающий получаемую им информацию коре больших полушарий. Импульсы от кожных рецепторов прикосновения и давления частично проходят также по пучкам Голля и Бурдаха.

Имеются существенные различия в характере информации, доставляемой волоканми пучков Голля и Бурдаха и волокнами спино-таламических путей, а также в скорости распространения импульсов по тем и другим. По восходящим путям задних столбов передаются импульсы от рецепторов прикосновения, обеспечивающие возможность точной локализации места раздражения. Волокна этих путей проводят также импульсы большой частоты, возникающие при действии вибрации на рецепторы. Здесь же проводятся импульсы от рецепторов давления, дающие возможность точного определения интенсивности раздражения. По спино-таламическим путям проводятся импульсы от рецепторов прикосновения, давления, а также от температурных и болевых рецепторов, не обеспечивающие точной дифференцировки локализации и интенсивности раздражения.

Волокна, проходящие в пучках Голля и Бурдаха, передающие более дифференцированную информацию о действующих раздражениях, проводят импульсы с большей скоростью, причем частота этих импульсов может меняться в значительных пределах. Волокна спино-таламических путей обладают малой скоростью проведения; при разной силе раздражения частота импульсов, проходящих в них, мало меняется.

Импульсы, которые проводятся по афферентным путям, генерируют, как правило, возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточно сильный для того, чтобы вызвать возникновение распространяющегося импульса в следующем нейроне восходящего афферентного пути. Однако импульсы, переходящие с одного нейрона на другой, могут затормаживаться, если в данный момент центральная нервная система получает по другим афферентным проводникам какую-либо более важную для организма информацию.

По нисходящим путям спинного мозга поступают к нему импульсы от вышележащих эффекторных центров. Получая импульсы по нисходящим путям от центров головного мозга и передавая эти импульсы к рабочим органам, спинной мозг выполняет проводниково-исполнительскую роль.

По кортикоспинальным, или пирамидным, путям, проходящим в передних боковых столбах спинного мозга, к нему приходят импульсы непосредствено от крупных пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна пирамидных путей образуют синапсы на промежуточных и моторных нейронах (прямая связь пирамидных нейронов с мотонейронами имеется только у человека и обезьян). В составе кортикоспинальных путей имеется около миллиона нервных волокон, среди которых около 3%составляют толстые волокна диаметром 16 мк, относящиеся к типу Аα и обладают большой скоростью проведения (до 120-140 м/сек). Эти волокна представляют собой отростки крупных пирамидных клеток коры. Остальные волокна имеют диаметр около 4 мк и обладают гораздо меньшей скоростью проведения. Значительное количество этих волокон проводит импульсы к спинальным нейронам вегетативной нервной системы.

Кортикоспинальные пути боковых столбов перекрещиваются на уровне нижней трети продолговатого мозга. Кортикоспинальные пути передних столбов (так называемые прямые пирамидные пути) не перекрещиваются в продолговатом мозгу; они переходят на противоположную сторону вблизи того сегмента, где заканчиваются. В связи с этим перекрестом кортикоспинальных путей нарушения моторных центров одного полушария вызывают паралич мускулатуры противоположной стороны тела.

Через некоторое время после повреждения пирамидных нейронов или идущих от них нервных волокон кортикоспинального тракта возникают некоторые патологические рефлексы. Типичным симптомом поражения пирамидных путей является извращенный кожно-подошвенный рефлекс Бабинского. Он проявляется в том, что штриховое раздражение подошвенной поверхности стопы вызывает разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев ноги; такой рефлекс получается также и у новорожденных, у которых пирамидные пути еще не закончили своего развития У здоровых взрослых людей штриховое раздражение кожи подошвы вызывает рефлекторное сгибание пальцев.

В синапсах, образованных волокнами кортикоспинального тракта, могут возникать как возбуждающие, так и тормозящие постсинаптические потенциалы. В результате может возникать возбуждение или торможение мотонейронов.

Аксоны пирамидных клеток, образующие кортикоспинальные пути, отдают коллатерали, которые заканчиваются в ядрах полосатого тела, гипоталамуса, и красном ядре, в мозжечке, в ретикулярной формации мозгового ствола. От всех перечисленных ядер импульсы по нисходящим путям, называемым экстракортикоспинальными, или экстрапирамидными, поступают к вставочным нейронам спинного мозга. Главными из этих нисходящих путей являются ретикуло-спинальный, рубро-спинальный, текто-спинальный и вестибуло-спинальный тракты. По рубро-спинальному тракту (пучку Монакова) к спинному мозгу поступают импульсы от мозжечка, четверохолмия и подкорковых центров. Импульсы, проходящие по этому пути, имеют значение в координации движении и регуляции тонуса мышц.

Вестибуло-спинальный тракт идет от вестибулярных ядер в продолговатом мозгу к клеткам переднего рога. Импульсы, приходящие по этому пути, обеспечивают осуществление тонических рефлексов положения тела. Ретикуло-спинальные пути передают активирующее и тормозящее влияния ретикулярной формации на нейроны спинного мозга. Они оказывают влияние- как на моторные, так и на промежуточные нейроны. Кроме всех этих длинных нисходящих путей (в белом веществе спинного мозга), имеются еще и короткие пути, связывающие вышележащие сегменты с нижележащими.

Проводящие пути в ЦНС делят на восходящие и нисходящие. Восходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу и коре больших полушарий. Нисходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на его клетках.

Восходящие пути. Основные восходящие системы проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев. Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика - ядрах Голля и Бур- даха. Эти пути называют трактом Голля и трактом Бурдаха. Волокна, расположенные в канатике медиальнее, несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и верхних (у животных - передних) конечностей. Аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный клетками ядер Голля и Бурдаха, называется медиальной петлей. Клетки ядер промежуточного мозга образуют третье звено нейронов, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Их волокна являются волокнами второго порядка. Первым звеном в этих путях служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе спинного мозга они оставляют свои окончания на клетках второго звена, и уже эти клетки посылают свои аксоны к ядрам ствола и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.

Спинно-таламический путь начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот тракт, переходят на противоположную сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются вверх через весь спинной мозг и ствол головного мозга до ядер промежуточного мозга. Далее уже нейроны третьего порядка (нейроны промежуточного мозга) переносят импульсацию в кору больших полушарий. Тракты Голля и Бурдаха и спинно-таламический тракт связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.

В латеральных канатиках проходят еще два пути, которые связывают спинной мозг с корой мозжечка и образуют спинно-мозжечковые тракты. Путь Флексига расположен дорсаль- нее и содержит волокна, не переходящие на противоположную сторону мозга. Путь Говерса находится вентральнее (вентральный спинно-мозжечковый путь), содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался.

Таким образом, если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.

Помимо путей, ведущих к различным структурам головного мозга, в белом веществе спинного мозга есть пути, которые не выходят за его пределы. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры. Такие пути называют проприоспинапъными.

Функции восходящих систем. Восходящие системы обеспечивают различные виды чувствительности, проводя в высшие отделы ЦНС импульсы от рецепторов наружной поверхности тела, двигательного аппарата и внутренних органов.

Кожно-механическая чувствительность обеспечивается главным образом путями дорсального канатика (пучки Голля и Бур- даха). По этим трактам проходят афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов, реагирующих на движение волосков, на легкое или сильное прикосновение к коже. Эти тракты являются наиболее быстропроводящими. Значительная часть импульсов от кожных рецепторов поднимается вверх по латеральным канатикам к коре мозжечка (спинно-мозжечковые пути), через ствол мозга в промежуточный мозг и кору больших полушарий (спинно-таламический путь).

Еще одна группа волокон кожной чувствительности направляется в верхнее шейное ядро (спинно-цервикальный путь), а от него в составе медиальной петли поднимается в передний мозг. Эти системы имеют свои функциональные особенности. Тракты Голля и Бурдаха организованы таким образом, что каждая группа клеток, активируемая окончаниями их аксонов, возбуждается только импульсами из определенного участка кожной поверхности.

В спинно-таламической системе пространственное разделение сигналов от различных кожных рецепторов выражено плохо, клеточные реакции здесь носят генерализованный характер. Каждый нейрон в этой системе может получать импульсацию от больших рецептивных полей. Таким образом, спинно-таламическая система не может передавать сведений о локальных раздражениях и служит для передачи общей информации о механических воздействиях на кожу. Система спинно-цервикальных путей и медиальная петля являются более точными. Клетки верхнего шейного ядра воспринимают импульсацию только от ограниченных рецептивных полей.

Восходящие пути температурной чувствительности проходят по латеральным канатикам, импульсы от температурных рецепторов поднимаются по волокнам, идущим в составе спинно-таламического тракта. По этим же путям идут импульсы от болевых рецепторов. Передача импульсации от рецепторов двигательного аппарата (проприорецепторов) осуществляется по тем же путям, по которым в высшие отделы ЦНС идут импульсы от кожных рецепторов, воспринимающих механические раздражения. В передний мозг импульсы от проприорецепторов направляются по путям дорсальных канатиков, а в мозжечок - по спинно-мозжечковым путям. Ин- тероцептивная импульсация после синаптических переключений на нейронах спинного мозга идет к высшим отделам ЦНС по восходящим путям латеральных канатиков. Специализированные афферентные пути от рецепторов внутренних органов в ствол мозга проходят также в составе блуждающего нерва.

Нисходящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, подразделяют на несколько путей. В основе названий этих путей лежит название отделов ЦНС, которые они связывают.

Кортико-спинальный путь образован аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий (другое название - пирамидный тракт). Его волокна, не прерываясь, проходят от двигательной области и смежных с ней областей коры через стволовые структуры до продолговатого мозга. В области продолговатого мозга большая часть волокон переходит на противоположную сторону и в составе белого вещества латеральных канатиков спускается до каудальных сегментов спинного мозга. Та часть пирамидных волокон, которая не перешла на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, осуществляет этот переход на уровне тех спинальных сегментов, к которым они направлены.

Таким образом, двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.

Основной нисходящий путь среднего мозга начинается в красном ядре и называется рубро-спиналъным трактом. Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика противоположной стороны спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области его серого вещества. Рубро-спинальная система, наряду с пирамидной, является основной системой контроля деятельности спинного мозга.

От продолговатого мозга берут начало два пути: вестибу- ло-спиналъный, начинающийся от вестибулярных ядер, и рети- куло-спинальный, начинающийся от скопления клеток ретикулярной формации. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части вентрального рога. Предполагается, что волокна ретикуло-спинального тракта могут оказывать влияние на функцию спинного мозга путем предварительной активации его клеток.

Кроме длинных нисходящих путей в спинном мозге присутствуют короткие межсегментарные проприоспинальные волокна. Эти волокна включены в передачу сигналов, поступающих в спинной мозг по длинным путям.

Функции нисходящих систем. Пирамидная (кортико-спинальная) нисходящая система неоднородна по своей организации. Она содержит быстропроводящие волокна (скорость проведения около 60 м/с) и медленнопроводящие волокна. Одна ее часть обеспечивает быстрые (фазные) двигательные реакции и представлена толстыми проводящими волокнами, берущими начало от больших пирамидных клеток коры. Другая часть пирамидной системы регулирует тонические реакции скелетной мускулатуры. Это влияние осуществляется, в основном, по тонким волокнам. При поражении пирамидной системы (перерезка волокон) происходит нарушение двигательной деятельности, в основном, тонких произвольных движений и нарушение регуляции мышечного тонуса. Объем этих нарушений и их длительность невелики, поскольку они быстро компенсируются активностью нисходящих путей, дублирующих функции пирамидной системы. Прежде всего эго кортико-рубро-спинальная система. Скорость проведения возбуждения в этой системе 80 м/с, рубро-спинальные волокна имеют большой диаметр.

Пирамидная и рубро-спинальная система в ЦНС выполняют сходные функции, их объединяют в одну группу - латеральные нисходящие системы. Они проходят в боковых канатиках и связаны со вставочными нейронами латеральной части серого вещества, которые посылают свои аксоны в основном в латеральные двигательные ядра, иннервирующие дистальную мускулатуру конечностей.

Вестибуло-спинальные волокна относят к очень быстропрово- димым (120 м/с). Их активация вызывает моносинаптические возбуждения преимущественно разгибагельных мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища и проксимальную мускулатуру конечностей. В нейронах-сгибателях при этом возникают реципрокные тормозящие процессы. Таким образом, вестибуло-спинальная система поддерживает тоническое напряжение разгибательной мускулатуры.

Ретикуло-спинальные волокна, берущие начало от медиальных ядер ретикулярной формации и проходящие в медиальной части переднего канатика, имеют высокую скорость проведения возбуждения - 130 м/с. Их раздражение иннервирует преимущественно сгибательные мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и конечностей. Вестибуло- и ретикуло-спинальный тракты имеют много общего. Их волокна проходят рядом в вентральных канатиках и устанавливают прямые связи с мотонейронами. Наиболее выраженные эффекты при их активации наблюдаются в мотонейронах медиальных ядер, иннервирующих осевую мускулатуру тела. Эти два пути объединены в одну группу - медиальные нисходящие системы, связанные в основном с реализацией позиционных рефлексов. В отличие от латеральных систем, они находятся между собой не в синергических, а в антагонистических отношениях, т. к. активируют мотонейроны противоположного функционального назначения.

Пирамидный тракт - это путь произвольных движений. Остальные пути - экстрапирамидные, их функция - осуществление рефлекторных движений.

Основные проводящие пути спинного мозга

Не ставя перед собой задачи перечислить все проводящие пути ЦНС, рассмотрим основные принципы организации этих путей на примере наиболее важных из них (рис. 30). Проводящие пути в ЦНС делятся на:

восходящие - образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу головного мозга и коре больших полушарий.

нисходящие – образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на тех или иных его клетках.

Отдельную группу образуют проприоспинальные проводящие пути. Они могут быль как восходящими, так и нисходящими, но они не выходят за пределы спинного мозга. Пройдя несколько сегментов, они вновь возвращаются в серое вещество спинного мозга. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры спинного мозга. Например, центры нижних и верхних конечностей.

Восходящие проводящие пути.

Тракты Голля (тонкий пучок) и Бурдаха (клиновидный пучок). Основные восходящие пути проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев . Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика, которые называют ядрами Голля и Бурдаха. Поэтому они и именуются тракт Голля и тракт Бурдаха .

1. Первое звено нейронов:

a. Волокна, расположенные в канатике медиальнее несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей.

b. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и передних конечностей.

2. Второе звено нейронов:

В свою очередь аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный уже аксонами клеток ядер Голля и Бурдаха получил название медиальной петли .

3. Третье звено нейронов :

Клетки ядер промежуточного мозга дают аксоны, направляющиеся в кору больших полушарий.

Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга . Следовательно, их волокна являются волокнами не первого, а второго порядка.

1. Первым звеном в этих путях также служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе они оставляют свои окончания на клетках как бы «второго звена».

Клетки этого «второго звена» посылают свои аксоны к ядрам ствола головного мозга и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.

Спинно-таламические пути (вентральный и латеральный) .

2. Второе звено нейронов:

Начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот путь переходят на контралатеральную (противоположную) сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются через весь спинной мозг и ствол головного мозга вплоть до ядер промежуточного мозга.

2. Третье звено нейронов :

Нейроны ядер промежуточного мозга переносят импульсацию в кору больших полушарий.

Все вышеописанные пути (Голля, Бурдаха и спинно-таламический) связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.

Спинно-мозжечковые тракты. Еще два пути, проходящие в латеральных канатиках связывают спинной мозг с корой мозжечка .

Путь Флексинга – расположен дорсальнее и содержит волокна, непереходящие на противоположную сторону мозга. Это путь в спинном мозге начинается от нейронов ядра Кларка, аксоны которых достигают продолговатого мозга и поступают в мозжечок через нижнюю ножку мозжечка.

Путь Говерса – расположен вентральнее, содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался. В спинном мозге начинается от ядер промежуточной зоны, аксоны вступают в мозжечок через верхнюю ножку мозжечка.

Если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.

Нисходящие проводящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, также подразделяются на несколько путей. В основе названия этих путей лежат названия тех отделов мозга, в которых они берут свое начало.

Кортико-спинальные (латеральный и вентральный) пути образованы аксонами пирамидных клеток нижних слоев моторной зоны коры больших полушарий. Часто эти пути называют пирамидными . Волокна проходят через белое вещество больших полушарий , основание ножек среднего мозга , по вентральным отделам Варолиева моста и продолговатого мозга в спинной мозг.

o Латеральный путь перекрещивается в нижней части пирамид продолговатого мозга и заканчивается на нейронах основания заднего рога.

o Вентральный путь пересекает пирамиды продолговатого мозга не перекрещиваясь. Перед вступлением в передний рог серого вещества соответствующего сегмента спинного мозга волокна этого пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотонейронах передних рогов контралатеральной стороны.

Таким образом, так или иначе, но двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.

Рубро-спинальный путь – основной нисходящий путь среднего мозга , начинается в красном ядре . Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области серого вещества. Это связано с тем, что руброспинальная система наряду с пирамидной является основной системой контроля деятельности спинного мозга.

Текто-спинальный путь – Берет начало от нейронов четверохолмия среднего мозга и достигает мотонейронов передних рогов.

Проводящие пути, начинающиеся в продолговатом мозге:

Вестибуло-спинальный – начинается от вестибулярных ядер, главным образом от клеток ядра Дейтерса.

Ретикуло-спинальный – начинается от обширного скопления нервных клеток ретикулярной формации, занимающей центральную часть ствола мозга. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части переднего рога серого вещества спинного мозга. Основная часть окончаний располагаются на вставочных клетках.

Оливо-спинальный - образован аксонами клеток олив продолговатого мозга, заканчивается на мотонейронах передних рогов спинного мозга.

Раздел 4

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и образует столбы спинного мозга. Различают передние, задние и боковые столбы. Столбы - это тракты спинного мозга, образованные длинными аксонами нейронов, идущими вверх по направлению к головному мозгу (восходящие пути) либо вниз - от головного мозга к ниже расположенным сегментам спинного мозга (нисходящие пути).
По восходящим путям спинного мозга передается информация от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов и кожи к головному мозгу. Восходящие пути являются также проводниками температурной и болевой чувствительности. Все восходящие пути перекрещиваются на уровне спинного (или головного) мозга. Таким образом, левая половина головного мозга (кора полушарий и мозжечок) получают информацию от рецепторов правой половины тела и наоборот.

Основные восходящие пути: от механорецепторов кожи и рецепторов опорно-двигательного аппарата - это мышцы, сухожилия, связки, суставы - пучки Гол- ля и Бурдаха или соответственно они же - нежный и клиновидный пучки представлены задними столбами спинного мозга (рис. 17 А).
От этих же рецепторов информация поступает в мозжечок по двум путям, представленным боковыми столбами, которые называются передним и задним спинномозжечковыми трактами. Кроме того, в боковых столбах проходят еще два пути - это боковой и передний спинно-таламические пути, передающие информацию от рецепторов температурной и болевой чувствительности.
Задние столбы обеспечивают более быстрое проведение информации о локализации раздражений, чем боковой и передний спинно-таламические пути.
Нисходящие пути, проходя в составе передних и боковых столбов спинного мозга, являются двигательными, так как они влияют на функциональное состояние скелетных мышц тела. Пирамидный путь начинается в основном в двигательной коре полушарий и проходит по продолговатому мозгу, где большая часть волокон перекрещивается и переходит на противоположную сторону. После этого пирамидный путь разделяется на боковой и передний пучки: соответственно передний и боковой пирамидные пути. Большинство волокон пирамидных путей оканчивается на вставочных нейронах, а около 20% образуют синапсы на мотонейронах. Пирамидное влияние является возбуждающим.
Ретикуло-спинальный путь, руброспинальный путь и вестибулоспинальный путь (экстрапирамидная система) начинаются соответственно от ядер ретикулярной формации, ствола мозга, красных ядер среднего мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга. Эти пути проходят в боковых столбах спинного мозга, участвуют в координации движений и обеспечении мышечного тонуса. Экстрапирамидные пути, так же как и пирамидные, являются перекрещенными (рис. 17 Б).
Таким образом, спинной мозг осуществляет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция осуществляется за счет двигательных центров спинного мозга: мотонейроны перед-

Днатимия ивранаЯ системы
1

А

Рис. 17 А-Б

А - Восходящие пути спиниого мозга:

1. - пучок Голля;
2. - пучок Бурдаха;
3. - дорсальный спинно-мозжечковый тракт;
4. - вентральный спинно-мозжечковый тракт;
5. - передний спинно-таламический путь;
6. - латеральный спинно-таламический путь.

Б - Главные нисходящие спинно-мозговые пути:
пирамидной (латеральный и передний кортикоспинальные пути) и экстрапирамидной (руброспинальные, ретикулоспи- нальные и вестибулоспинальные пути) систем.

А к мышцам-сгибателям к мышцам-сгибателям
и разгибателям и разгибателям

А - дуги сгибательного и перекрестного разгибательного рефлексов; Б - элементарная схема безусловного рефлекса. Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора (Р), по афферентным волокнам (афф. нерв, показано одно такое волокно) идут к спинному мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна (эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3, 4) до коры мозга (5) включительно. Наступающее вследствие этого изменение состояния высших отделов мозга, в свою очередь, воздействует (см. стрелки) на эфферентный нейрон, влияя на конечный результат рефлекторного ответа.

Диетам» npml системы

Рис. 19. Схема проводящих путей спинного мозга:
Нисходящие пути:
А - пирамидный или кортикоспинальный;
Б - экстрапирамидная система
Руброспинальный и ретикулоспинальный пути, входящие в состав мультинейронного экстрапирамидного пути, идущего от коры больших полушарий к спинному мозгу;
Восходящие пути: В - передний спинно-таламический тракт
По этому пути в соматосенсорную кору поступает информация от рецепторов давления и прикосновения, а также от болевых и температурных;
Г - латеральный спинно-таламический тракт По этому пути информация от болевых и температурных рецепторов поступает к обширным областям коры головного мозга.

5

1. - двигательная кора;
2. - средний мозг;
3. - пирамидный путь;
4. - продолговатый мозг;
5. - боковой кортикоспинальный путь;
6. - передний кортикоспинальный путь;
7. - диффузные проекции на кору;
8. - межпластиночные ядра таламуса;
9. - латеральный спинно-таламический путь;
10. - соматосенсорная кора;
11. - вентробазальный комплекс таламуса;
12. - медиальная петля;
13. - красное ядро;
14. - мост;
15. - ретикулярная формация;
16. - руброспинальный путь;
17. - ретикулоспинальный путь;
18. - спинной мозг.

Днатвмия itpginH системы
них рогов обеспечивают работу скелетных мышц туловища. При этом поддерживается сохранение мышечного тонуса, координация работы мышц сгибателей- разгибателей, лежащих в основе движений, и сохранение постоянства позы тела и его частей (см. рис. 18, стр. 39). Мотонейроны, расположенные в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, обеспечивают дыхательными движениями (вдох-выдох), регулируя работу межреберных мышц. Мотонейроны боковых рогов поясничного и крестцового сегментов представляют двигательные центры гладких мышц, входящих в состав внутренних органов. Это центры мочеиспускания, дефекации, работы половых органов.
Проводниковую функцию выполняют спинномозговые тракты (см. рис. 19, стр. 40 - 41).

Восходящие (чувствительные) пути	Физиологическое значение
Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору	Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата
Задний спиномозжечковый путь (Флексига)
Передний спиномозжечковый путь (Говерса)	Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импульсация не осознаваемая
Латеральный спиноталамический путь	Передаются болевая и температурная чувствительности
Передний спиноталамический путь	Передаются тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)
Передний кортикоспинальный (пирамидный)	Передаются импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения
Руброспинальный путь (Монакова), проходит в боковых столбах	Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Тектоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Необходимо отметить, что вся афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная информация т регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, вибрации, давления);

от проприорецепторов (мышечных, а именно - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Значение афферентной импульсации , поступающей в спинной мозг заключается в следующем:

участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление становится несовершенным;

участие в процессах регуляции функций внутренних органов;

поддерживает тонус ЦНС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС;

несет информацию об изменениях окружающей среды.

Второй, не менее значимой функцией спинного мозга является рефлекторная функция. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны и важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Раскрывая механизм рефлекторной деятельности спинного мозга необходимо отметить, что рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам.

Во-первых , по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, они могут подразделяться на проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта хотьбы, регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней и брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.

Во-вторых , спинальные рефлексы ученые считают целесообразным объединять по органам (эффекторам рефлекса). Здесь выделяются рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Наиболее обширной из этих рефлексов является категория рефлексов конечностей. Кроме того, именно она является и наиболее изученной. Если в качестве объдиняющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические и 4) познотонические.

В свою очередь, сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечностей при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи имеют защитное значение.

Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и их главное назначение – поддержание соответствующей позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью физических сокращений мышц. В клинике исследуют три вида сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), а также подошвенный рефлекс (кожный).

Разгибательные рефлексы также бывают фазными и тоническими. Они возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов (например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки). При этом возникает коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся. Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы, направленные на растяжение мышц сгибателей и разгибателей также называют миотатическими.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут служить чесательный или шагательный рефлексы кошки, собаки. Так шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности (если у животного, то задней). Это так называемый перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные рецепторы (мышечные веретена) расположены параллельно скелетной мышце. Своими концами они крепятся к соединительно-тканной оболочке пучка мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Элемент шагательного рефлекса- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее мотонейроны посылают импульсы к той же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется, начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, импульсы от которых тоже поступают в первую очередь, в свой центр в спинном мозге. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение мотонейронов той же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и мотонейронов и мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Таким образом, мышца поочередно сокращается и расслабляется, сгибается и разгибается. Таким образом и осуществляется процесс «шагания».

Рефлексы позы (позные) – это перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. Данные рефлексы изучались голландским ученым физиологом Р.Магнусом на кошках. Ученый установил, что имеется две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо и влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы и именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Необходимо отметить, что как рефлекторная, так и проводниковая деятельность спинного мозга контролируются выше лежащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.

Вопросы для самоконтроля:

Что такое спинной мозг?

Где располагается спинной мозг?

Что понимается под «утолщениями спинного мозга»?

Что такое сегменты спинного мозга?

Каково общее количество нейронов спинного мозга?

Раскройте подходы к классификации нейронов спинного мозга.

Чем представлена ретикулярная формация спинного мозга?

Охарактеризуйте нервные центры спинного мозга.

Назовите функции спинного мозга.

Дайте характеристику проводниковой функции спинного мозга.

Раскройте механизм поступления импульсации в спинной мозг.

Каково значение афферентной импульсации?

В чем сущность рефлекторной функции спинного мозга.

Подходы к классификации спинальных рефлексов.

Механизм шагательного рефлекса.