Виды торможения в коре головного мозга по павлову и их роль в внд. Кофеин: что нужно знать о продукте вызывающем возбуждение коры головного мозга Охранительное значение торможения

Образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других. После неоднократного подкрепления одних и не подкрепления других вырабатывается строго специализированный рефлекс именно на тот раздражитель, который подкреплялся. Итак, возбуждение и торможение являются основой деятельности коры головного мозга.

В коре головного мозга может развиться два вида торможения: безусловно-рефлекторное (б/у) и условно-рефлекторное (у/p) торможение (рис. 13.2).

Рис.13.2.

Индукционное (внешнее) торможение имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при срабатывании уже выработанного условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с рефлексом. Например, во время завтрака позвонили в дверь. В результате возникающей ориентировочной реакции пищевые рефлексы затормаживаются. По механизму своего возникновения этот тип торможения относится к врожденным. Новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражителя вызывает торможение условного рефлекса (индукционное торможение по Павлову). Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого условного рефлекса.

Усиление раздражения или удлинение его действия приведет к снижению или полному исчезновению эффекта. В основе этого эффекта лежит запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетки переносят действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Это необходимо учитывать, например, при определении объема работы и интенсивности ее выполнения, особенно при работе с детьми. Мозг ребенка не всегда может выдержать информационную атаку. Перегрузки могут привести к переутомлению, неврозам. Крайний случай запредельного торможения -оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильного раздражителя. Человек может впасть в состояние ступора-полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв бомбы, например), но и вследствие тяжелых психических потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Условное торможение возникает в том случае, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т.е. постепенно теряет пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по всем общим законам условного рефлекса и является изменчивым и динамичным. Такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур, поэтому оно является внутренним (т.е. не наведенным извне, а формирующимся внутри данной временной связи).

И.П. Павлов разделил условное торможение на четыре вида: уга- сательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывание.

Угасательное торможение развивается, если условный рефлекс неоднократно не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если вновь подкреплять действие условного раздражителя безусловным.

Угасательное торможение представляет собой очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах, непрочность знаний учебного материала, если он не закрепляется повторением. Угасание лежит в основе забывания.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкрепле- нии раздражителей, близких по свойствам подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который подкрепляется, т.е. биологически значимый. Например, мама кормит ребенка с серебряной ложечки. Вид этой ложечки вызывает соответствующие пищевые реакции, но какое-то время ребенку давали лекарство с пластиковой ложечки подобного размера и формы. Вид пластиковой ложечки постепенно начинает вызывать отрицательную реакцию.

Благодаря дифференцировочному торможению различают звуки, шумы, цвет, форму, оттенки предметов, похожие дома, людей, из сходных предметов выбирают тот, который нужен. Уже с первых месяцев жизни у ребенка начинают вырабатываться различные дифференцировки. Это помогает ему ориентироваться во внешнем мире, вычленять из него значимые сигнальные раздражители. В основе дифференцировочного торможения лежит процесс концентрации возбуждения в нервных центрах.

Непрерывное более тонкое различение явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека, определяет возможность обучения. Путем дифференцировки словесных раздражителей выявляются их частные особенности, необходимые для образования новых понятий.

В самостоятельный вид условного торможения И.П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при не подкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Добавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (индукционное торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель и, наконец, развивается условный тормоз. Если добавочный раздражитель приобрел эти свойства, то будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он тормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. Так, увидев аппетитные бутерброды, мы хотим их попробовать, но, к большому разочарованию, замечаем, что на один из них села зеленая муха - переносчик инфекции. Это вызывает реакцию торможения пищевого рефлекса.

Такой вид торможения также обеспечивает более гибкое поведение в зависимости от действия различных факторов среды и потребностей организма, оно лежит в основе способности прекращать или не осуществлять действия в ответ на запреты. Примером раздражителей, вызывающих реакцию условного тормоза, являются слова «нет», «нельзя», «перестань», «не делай чего-либо» и т.д. Отсюда понятно, что выработка условного тормоза играет важную роль в формировании дисциплины, поведения человека, умения его подчиняться требованиям и законам.

Торможение запаздывания. При выработке этого вида торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему продолжительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением-так называемая фаза рефлекса. Так, у спортсменов при командах «Внимание!», «На старт!» происходит активация всех функций организма, как при самой нагрузке, однако благодаря запаздывающему торможению спортсмен остается на старте без движения. При недоразвитии этого торможения он нередко делает фальстарты.

У детей запаздывание вырабатывается с большим трудом. Первоклассник нетерпеливо тянет руку, размахивает ею, встает из-за парты. Он знает ответ и хочет, чтоб его заметил учитель. Только к старшему школьному возрасту у детей вырабатываются такие качества, как выдержка, умение сдержать свои желания, сила воли. В основе перечисленных качеств лежит торможение запаздывания.

Несмотря на кажущееся различие, все виды внутреннего условно- рефлекторного торможения имеют общее сходство, которое заключается в том, что все они вырабатываются при неоднократном действии условно-рефлекторного раздражителя без подкрепления. Тормозные и возбудительные рефлексы между собой также имеют сходство. Оно заключается в том, что те и другие условные рефлексы вырабатываются и являются сигнальными, но при одних в коре головного мозга развивается возбуждение -эти рефлексы называются положительными; а в основе других лежит торможение, и они называются отрицательными.

Итак, торможение как один из видов нервных процессов имеет важное значение в жизни организма. Оно выполняет две важные функции: охранительную и корригирующую.

Охранительная (защитная) роль торможения заключается в смене возбудительного процесса на другой, более экономичный - торможение. При воздействии чрезвычайно сильных раздражителей торможение защищает нервные клетки от перенапряжения и истощения. Большое значение в защите клеток имеет запредельное торможение.

Корригирующая роль торможения состоит в приведении совершаемых организмом реакций и рефлексов адекватно времени и пространству в соответствие с условиями окружающей среды. Так, если выработанный условный рефлекс перестал подкрепляться безусловным, а условный раздражитель продолжает включаться и вызывать существенную реакцию, в этом случае организм как бы ошибается. Деятельность его не соответствует условиям окружающей среды и потому неэкономична. Так будет продолжаться до тех пор, пока условный рефлекс не угаснет, а условный раздражитель будет вызывать торможение. Угасательное торможение скорригирует деятельность коры больших полушарий в соответствии с изменившимися условиями окружающей среды.

Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй - к их подавлению. Процессы торможения в коре головного мозга взаимосвязанным с процессами возбуждения. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.

Формы возбуждения и торможения в коре головного мозга

Внешнее торможение

Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Гаснущий тормоз

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.

В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.

Запредельное торможение

Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.

Внутреннее торможение

Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи - совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.

Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.

Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга

Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру - голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.

Понимание процессов торможения и возбуждения в коре головного мозга является очень важным для проведения .

Механизмы возникновения сна

Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре - организм погружается в сон.

Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.

Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.

При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.

Охранительное значение торможения

На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.

Механизмы возникновения запредельного торможения

По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.

Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.

Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.

Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль.

Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нерв­ной системы , обеспечивающим на основе врожденных и приобре­тенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.

Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особен­ностей:

1. многослойность расположения нейронов;
2. модульный принцип организации;
3. соматотопическая локализация рецептор-ных систем;
4. экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
5. зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
6. наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы;
7. цитоархи-тектоническое распределение на поля;
8. наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций;
9. наличие специализированных ассоциативных областей коры;
10. динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры;
11. перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей;
12. возмож­ность длительного сохранения следов раздражения;
13. реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры;
14. способность к иррадиации состояния;
15. наличие специ­фической электрической активности.

Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функ­ций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций ниже­лежащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сво­дится к коррекции возможных нарушений функций взаимодейству­ющих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми струк­турами.

Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количе­ство нейронов коры - более 10 млрд. Значительное место в кле­точном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое ко­личество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки -имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечиваю­щий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны - обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейро­нов.

Строение коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга имеет шестислойное строение

• Верхний - молекулярный слой , представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов, сюда же подходят волокна не­специфических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры.
• Второй слой - наружный зернис­ тый , состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре мозга, имеют отношение к памяти.
• Третий слой - наружный пирамидный , формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корко-корковые связи различных изви­лин мозга.
• Четвертый слой - внутренний зернистый , содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокор-тикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализато­ров.
• Пятый слой - внутренний пирамидный , слой крупных пира­мид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в продолговатый и спинной мозг.
• Шестой слой - полиморфных кле­ ток . Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамические пути.

Нейронный состав, его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля . Причем, разделение на цитоархитектонические поля формируется по мере совершенствования функции коры в филогенезе.

Первичные слуховые, соматосенсорные, кожные и другие поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспе­чивающие ассоциацию функций данного анализатора (сенсорной системы) с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Так, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, раздражая которые можно получить движение этой мышцы; в слуховой коре имеется топическая лока­лизация определенных тонов (тонотопическая локализация). В про­екции рецепторов сетчатки глаза на 17-е зрительное поле коры имеется точное топографическое распределение. Гибель локальной зоны 17 поля приводит к слепоте, если изображение падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры.

Особенности коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Экранный принцип функционирования

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные в процессе структуры. Экранный принцип реализуется благодаря особой организации взаимодействия входных и выходных элементов коры.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3-4-5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейро­нам 3-го слоя, а отсюда - по ассоциативным волокнам - к дру­гим полям, областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля пере­ключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые «колонки » - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Дока­зательством этому является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокор-тикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, органи­зующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что в реакции при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а только ее часть, причем, в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Для выполнения функции формируется группа актив­ных нейронов , среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статический принцип ).

Зоны коры головного мозга

Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Так, в коре мозга в затылочной доле имеется зрительная область, которая воспринимает зрительные сигналы (поле 17), распознает их (поле 18), оценивает значение увиденного (поле 19). Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек видит, но не узнает предметы, видит написанные слова, но не понимает их. В височной доле коры расположены 22, 41, 42 поля, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Повреждение поля 22 приво­дит к нарушению понимания значения произносимых слов. В ви­сочной доле локализован и корковый конец вестибулярного анали­затора. Теменная доля мозга связана с соматической чувствитель­ностью, относящейся к речевой функции. Здесь оцениваются воз­действия на рецепторы кожи, рецепторы глубокой чувствительности и осуществляется оценка веса, свойств поверхности, формы, размера предмета. В лобной области расположены центры координации дви­жений, в том числе и речи.

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным: практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Отсюда, при повреждении, например, 17 поля зрительной области, его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Помимо этого, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей деятельности. Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций закреплено еще не жестко, восстановление функции утраченной области происходит практически полностью. Все это - проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару­шенные структуры. Механизм динамической локализации функций проявляется тем, что в коре имеет место последовательное перекры­тие периферических рецептивных полей.

Сохранение следов возбуждения

Особенностью коры головного мозга является ее способность дли­тельно сохранять следы возбуждения.

• В спинном мозге, после раздра­жения, следовые процессы сохраняются секунды;
• В подкорковостволовых отделах - в форме сложных двитательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний эти процессы длят­ся часами;
• В коре мозга следовые процессы могут сохраняться в те­чение всей жизни.

Это свойство придает коре исключительное значе­ние в механизмах переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в дви­гательной коре 3- 5 минут, в зрительной - 5-8 минут.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя /состояниями: возбуждения и торможения . Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточен­ность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения ак­тивности часто наблюдаются в соседних нейронах.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявля­ется в форме так называемого латерального торможения . При ла­теральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, и она, как правило, в два раза по про­тяженности больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что, в свою очередь, по­зволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в коре после возбуждения всегда возникает торможение активности, и наоборот, после торможения - возбуждение (последовательная индукция ). В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбуди­тельный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация воз­ буждения в коре. Иррадиация может происходить по коре от ней­рона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1-го слоя, тогда она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м в секунду. Иррадиация возбуждения возможна и за счет аксонных связей пи­рамидных клеток 3-го слоя коры между соседними структурами, в том числе, между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний областей коры при орга­низации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация торможе­ния по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в пере­воде нейронов в тормозное состояние, за счет торможения прихо­дящих к ним аксонов, их синапсов.

Оценка функционального состояния коры головного мозга чело­века трудная, и до настоящего времени нерешенная задача. Одним из подходов, косвенно свидетельствующем о функциональном со­стоянии головного мозга, его структур, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов .

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, при активации нейрона этот заряд генерируется в форме импульсных разрядов, при тормо­жении заряд мембраны чаше увеличивается и возникает ее гипер­ поляризация . Глия мозга также имеет заряд мембран своих звездча­тых элементов. Заряд мембраны нейронов, глии, его динамика, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные и разнонаправленные по знаку, по интенсивности, по скорости про­цессы. Их интегральные характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры и определяют суммарно ее электри­ческие показатели. Эти показатели, если они регистрируются через микроэлектроды, отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью .

В случае, если регистрирующий электрод располагается в подкор­ковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой , если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой .

Основные ритмы Коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Наконец, тогда, когда электрод располагается на поверхности кожи головы, через него регистрируется суммарная активность , в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефало­граммой (ЭЭГ) (рис.15.6 Основные ритмы электроэнцефалограммы).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электричес­ких колебаний.

В покое у человека, при отсутствии внешних раз­дражений, преобладают медленные ритмы. Это находит отражение в ЭЭГ в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 колебаний в секунду, а их амплитуда составляет примерно 50 мкв.

Переход человека к деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеюшей частоту 14-30 колебаний в секунду, амплитуда которых достигает 25 мкв.

Переход от состояния покоя ко сну сопровождается развитием более медленной ритмики - тета-ритм - 4-7 колебаний в секунду, или дельта-ритм - 0,5-3,5 колебаний в секунду. Амплитуда медленных ритмов колеб­лется в пределах 100-300 мкв.

В том случае, когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то в ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Латентный период и амплитуда вызванных потенциалов зависят от интенсивности нано­симого раздражения, их компоненты, количество и характер коле­баний зависят от адекватности стимула.

Здоровый человек взаимодействует с миром благодаря раздражительности (ирритации) – свойству нервной системы отвечать на раздражители окружающей природы и формировать на него физиологический ответ. Однако различные мозговые заболевания повреждают нервную ткань, отчего ирритация в коре появляется самостоятельно, без внешних стимулов.

Что это такое

Ирритация коры головного мозга – патологическое состояние, проявляющиеся в виде спонтанного образования очага раздражения и возбуждения в определенной области коры головного мозга. Симптомы ирритации определяются локализацией патологического состояния.

Следует различать нормальную ирритацию – раздражение нервных волокон в ответ на внешний стимул и формирование адекватного ответа. Например, при воздействии яркого света на глаза сокращается зрачок (уменьшает поступление фотонов) в результате ирритации зрительного нерва. Патологическая же ирритация – это спонтанное раздражение, не имеющее очевидного происхождения и приводящее к ухудшению качества жизни больного.

Ирритация не входит в список самостоятельных заболеваний, ее нет в Международной Классификации Болезней 10-го пересмотра. Раздражение коры головного мозга выступает как проявление основной патологии, например, опухоли подкорковых структур.

Ирритация бывает очаговой, когда раздражение присутствует в отдельном участке коры (в зрительной или лобной) и диффузной (раздражается вся кора).

Ирритация коры головного мозга также бывает:

1. Бессимптомной – раздражение коры может не доходить до порогового уровня и не вызывать признаков заболевания.
2. Симптоматической – раздражение входит в порог чувствительности и определяет клиническую картину.

Причины

Патологическая ирритация коры головного мозга имеет такие причины:

• Воспалительные болезни нервной системы: нейросифилис, герпетический энцефалит, .
• Осложнения основных заболеваний: малярия, краснуха, корь, .
• Нарушение кровообращения в мозгу: атеросклероз, транзиторная ишемическая атака, эмболия.
• Нарушение внутричерепного давления вследствие опухоли.
• Черепно-мозговые травмы: сотрясение, ушиб.
• Дислокационный синдром.
• Вредные привычки.
• Работа и проживание в загрязненных условия.

Симптомы

Признаки ирритации коры определяются локализацией раздражения. Симптомы непосредственно связанны с областью коры, где возникает очаговая спонтанная ирритация:

1. Лобная зона. Сопровождается возникновением двигательных реакций. Сокращение мышцы зависит от места раздражения в прецентральной лобной извилине. После раздражения лобного участка могут появиться сложные двигательные паттерны: больной начнет завязывать шнурки в воздухе.
2. Височная область. Появляются слуховые простые (акоазмы) и сложные галлюцинации, сопровождающиеся голосом комментирующего содержания.
3. Затылочная зона. Сопровождается простыми (фотопсии) и сложными зрительными галлюцинациями. Фотопсии – это секундные галлюцинации: вспышки света, маленькое пятнышко. Сложные галлюцинации состоят из образов, содержание которых определяется внутренней психической жизнью пациента.
4. Теменная зона– область общей чувствительности. Возникают покалывание, онемение, ползанье мурашек в разных частях тела. Раздражение в этой области также сопровождается извращенными ощущениями прикосновения, боли, жара или холода.

Диффузная ирритация коры сопровождается малыми (petit mal) и большими (grand mal) судорогами.

К малым припадкам относятся миоклонические судороги отдельных мышц. Сокращение мускула характеризуется ритмичностью и отсутствием осложнений. Petit mal также проявляется абсансами – кратковременными выключением сознания при сохранении тонуса мышц всего тела. После 20-30 секунд «выключения» больные приходят в себя и продолжают свою работу. Они не знают, что только что вышли из сознания.

Grand mal состоит из нескольких последовательных стадий:

• Предвестники. За день до обширных судорог люди ощущают недомогание, головную боль. Они плохо спят.
• Аура. За 30-40 минут больные жалуются на неопределенные по области боли в животе, руке или в сердце.
• Тоническая фаза. Человек теряет сознание, падает. Вся мускулатура тела сокращается одновременно и синхронно. Цвет кожи синеет, дыхание неравномерное. Длительность – не больше 60 секунд.
• Клоническая фаза. Все мышцы тела сокращаются неравномерно, несинхронно, хаотично: каждый мускул сокращается по отдельности. Длится 1-2 минуты.

В общем весь большой судорожный припадок длится до 3 минут. После последней фазы мышцы расслабляются, пациент уходит в глубокий сон. После пробуждения у него наблюдается дезориентация и ретроградная амнезия (не помнит, что было до припадка).

Диагностика и лечение

Ирритация коры головного мозга диагностируется с помощью электроэнцефалографии. Суть метода – регистрация биопотенциалов головного мозга, которые создают волны и ритмы, имеющие частоту и колебания. Они и имеют диагностическое значение. Как проявляется ирритация:

1. Амплитуда альфа-ритма неравномерная.
2. Вольтаж бета-волн увеличивается в 2-3 раза.
3. Волны заостряются.

По внешним признакам на ЭЭГ раздражение коры напоминают эпилептические мозговые изменения.

Патологическое раздражение коры корригируется лечением основного заболевания, так как ирритация не является основной болезнью. Например, если спонтанное возбуждение сформировалось от инфекции, – пациенту назначаются противовирусные или антибактериальные средства.

Назначается симптоматическая и общеукрепляющая терапия:

• Средства, направленные на улучшение реологических свойств крови.
• Ноотропные препараты, улучшающие микроциркуляцию в головном мозгу.
• Коррекция липидного обмена (жиры вызывают образование бляшек по ходу артерий).
• Коррекция и стабилизация сна.
• Противотревожный и успокаивающие средства для снятия беспокойства и мышечного спазма, если он есть.

является мощный очаг возбуждения в коре головного мозга, вызывающий тормо­жение в окружающих его участках коры по закону отрицательной индукции.

Совсем другой вид рассеянности наблюдается в тех случаях, когда человек не в состоянии ни на чем долго сосредоточиться, когда он постоянно переходит от одного объекта или явления к другому, ни на чем не задерживаясь. Этот вид рас­сеянности называется подлинной рассеянностью. Произвольное внимание челове­ка, страдающего подлинной рассеянностью, отличается крайней неустойчивостью и отвлекаемостью. Физиологически подлинная рассеянность объясняется недо­статочной силой внутреннего торможения. Возбуждение, возникающее под дей­ствием внешних сигналов, легко распространяется, но с трудом концентрируется. В результате в коре мозга рассеянного человека создаются неустойчивые очаги возбуждения.

Причины подлинной рассеянности разнообразны. Ими могут быть общее рас­стройство нервной системы, заболевания крови, недостаток кислорода, физиче­ское или умственное утомление, тяжелые эмоциональные переживания. Кроме того, одной из причин подлинной рассеянности может быть значительное количе­ство полученных впечатлений, а также неупорядоченность увлечений и интере­сов.

14.4. Развитие внимания

Внимание, как и большинство психических процессов, имеет свои этапы раз­вития. В первые месяцы жизни у ребенка отмечается наличие только непроизволь­ного внимания. Ребенок вначале реагирует только на внешние раздражители. Причем это происходит только в случае их резкой смены, например при переходе из темноты к яркому свету, при внезапных громких звуках, при смене температу­ры и т. п.

Начиная с третьего месяца ребенок все больше интересуется объектами, тесно связанными с его жизнью, т. е. наиболее близкими к нему. В пять-семь месяцев ребенок уже в состоянии достаточно долго рассматривать какой-нибудь предмет, ощупывать его, брать в рот.

Особенно заметно проявление его интереса к ярким и блестящим предметам. Это позволяет говорить о том, что его непроизвольное вни­мание уже достаточно развито.

Зачатки произвольного внимания обычно начинают проявляться к концу пер­вого - началу второго года жизни. Можно предположить, что возникновение и формирование произвольного внимания связано с процессом воспитания ребен­ка. Окружающие ребенка люди постепенно приучают его выполнять не то, что ему хочется, а то, что ему нужно делать. По мнению Н. Ф. Добрынина, в результате воспитания дети вынуждены обращать внимание на требуемое от них действие, и постепенно у них, пока еще в примитивной форме, начинает проявляться созна­тельность.

Большое значение для развития произвольного внимания имеет игра. В про­цессе игры ребенок учится координировать свои движения сообразно задачам и; ры и направлять свои действия в соответствии с ее правилами. Параллельно

Глава 14. Внимание 371

с произвольным вниманием на основе чувственного опыта развивается и непро­извольное внимание. Знакомство со все большим и большим количеством пред­метов и явлений, постепенное формирование умения разбираться в простейших отношениях, постоянные беседы с родителями, прогулки с ними, игры, в которых дети подражают взрослым, манипулирование игрушками и другими предмета­ми - все это обогащает опыт ребенка, а вместе с тем развивает его интересы и вни­мание.

Основной особенностью дошкольника является то, что его произвольное вни­мание достаточно неустойчиво. Ребенок легко отвлекается на посторонние раз­дражители. Его внимание чрезмерно эмоционально, - он еще плохо владеет свои­ми чувствами. При этом непроизвольное внимание достаточно устойчиво, длитель­но и сосредоточено. Постепенно путем упражнений и волевых усилий у ребенка формируется способность управлять своим вниманием.

Особое значение для развития произвольного внимания имеет школа. В про­цессе школьных занятий ребенок приучается к дисциплине.

У него формируется усидчивость, способность контролировать свое поведение. Следует отметить, что в школьном возрасте развитие произвольного внимания также проходит опреде­ленные стадии. В первых классах ребенок не может еще полностью контролиро­вать свое поведение на уроках. У него по-прежнему преобладает непроизвольное внимание. Поэтому опытные учителя стремятся сделать свои занятия яркими, за­хватывающими внимание ребенка, что достигается периодической сменой формы подачи учебного материала. При этом следует помнить, что у ребенка в этом воз­расте мышление в основном наглядно-образное. Поэтому, для того чтобы при­влечь внимание ребенка, изложение учебного материала должно быть предельно наглядным.

В старших классах произвольное внимание ребенка достигает более высокого уровня развития. Школьник уже в состоянии достаточно длительное время зани­маться определенным видом деятельности, контролировать свое поведение. Од­нако следует иметь в виду, что на качество внимания оказывают влияние не только условия воспитания, но и особенности возраста. Так, физиологические измене­ния, наблюдаемые в возрасте 13-15 лет, сопровождаются повышенной утомляе­мостью и раздражительностью и в некоторых случаях приводят к снижению характеристик внимания. Это явление обусловлено не только физиологическими изменениями организма ребенка, но и значительным возрастанием потока воспри­нимаемой информации и впечатлений школьника.

Л. С. Выготский пытался в рамках своей культурно-исторической концепции проследить закономерности возрастного развития внимания. Он писал, что с пер­вых дней жизни ребенка развитие его внимания происходит в среде, включающей так называемый двойной ряд стимулов, вызывающих внимание. Первый ряд - это окружающие ребенка предметы, которые своими яркими, необычными свойства­ми приковывают его внимание. С другой стороны - это речь взрослого человека, произносимые им слова, которые первоначально выступают в виде стимулов-ука­заний, направляющих непроизвольное внимание ребенка. Произвольное внима­ние возникает из того, что окружающие ребенка люди начинают при помощи ряда стимулов и средств направлять внимание ребенка, руководить его вниманием, подчинять его своей воле и тем самым дают в руки ребенка те средства, с помощью