Фоторецепторы: строение и функции. Зрительные пигменты. Строение сетчатки. Фоторецепторы

Мозг через орган зрения получает более 90% сенсорной информации. Фоторецепторы сетчатки глаза из всего спектра электромагнитных излучений регистрируют только волны длиной от 400 до 800 нм. Физиологическая роль глаза как органа зрения двояка. Во-первых, это оптический инструмент, собирающий свет от объектов внешней среды и проецирующий их изображения на сетчатку. Во-вторых, фоторецепторы сетчатки преобразуют оптические изображения в нервные сигналы, передаваемые в зрительную кору.

1. Основные зрительные функции:

Светочувствительность – способность различать разные интенсивности диффузного освещения;

Цветовое зрение – различение длин волн в пределах видимого спектра;

Распознавание формы – основано на фокусировке предмета на сетчатке;

Восприятие движения – происходит в результате движения сфокусированного изображения объекта на рецепторном поле как на экране;

Восприятие глубины – основано на объединении информации от двух глаз.

2. Структурные особенности зрительного анализатора.

Отделы зрительного анализатора:

периферический отдел – оптический аппарат глаза и сетчатка;

проводниковый отдел;

корковый отдел.

Орган зрения включает глазное яблоко , соединённое через зрительный нерв с мозгом, защитный аппарат (в том числе веки и слёзные железы) и аппарат движения (поперечнополосатые глазодвигательные мышцы).

Глазное яблоко . Стенка глазного яблока образована оболочками: в передней части расположены конъюнктива и роговица , в задней - сетчатка , сосудистая оболочка и склера . Полость глазного яблока занимает стекловидное тело . Кпереди от стекловидного тела расположен двояковыпуклый хрусталик . Между роговицей и хрусталиком находятся содержащие водянистую влагу перeдняя камера (между задней поверхностью роговицы и радужкой со зрачком) и задняя камера глаза (между радужкой и хрусталиком).

Роговица - прозрачная оболочка передней стенки глаза. Лимб - граница между прозрачной роговицей и непрозрачной склерой.

Склера - наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. В месте соединения склеры с роговицей расположены небольшие сообщающиеся полости, в совокупности образующие шлеммов канал , обеспечивающий отток жидкости из передней камеры глаза.

Сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки и содержит большое количество сосудов, обусловливающих розовую окраску при офтальмоскопии. Радужка - передний вырост сосудистой оболочки. Другая часть сосудистой оболочки - ресничное тело - участвует в аккомодации зрения, регулируя форму хрусталика.

Радужная оболочка расположена между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза. Радужка имеет в центре отверстие - зрачок . В состав радужки входят гладкие мышцы: циркулярная суживающая (сфинктер зрачка) и радиальная расширяющая (дилататор зрачка). При раздражении парасимпатических (холинергических) нервных волокон зрачок суживается, симпатическая (адренергическая) стимуляция приводит к расширению зрачка.

Ресничное тело находится позади от радужки вокруг хрусталика и обеспечивает аккомодацию. Основную массу ресничного тела занимает ресничная мышца (парасимпатическая иннервация). От ресничного тела по направлению к хрусталику отходят ресничные отростки , к которым прикрепляется циннова связка . При сокращении циркулярных волокон ресничной мышцы циннова связка расслабляется и хрусталик принимает более сферическую форму (увеличение рефракции).

Водянистая влага . В передней и задней камерах глаза находится жидкость - водянистая влага. Её выделяет ресничное тело в заднюю камеру глаза, через зрачок водянистая влага попадает в переднюю камеру глаза, направляется в пространства радужно–роговичного угла и оттекает в венозный синус склеры. При нарушении оттока водянистой влаги происходит повышение внутриглазного давления (глаукома), что вызывает ишемию сетчатки и может привести к слепоте.

Стекловидное тело - прозрачная среда глаза, заполняет полость между хрусталиком и сетчатой оболочкой; стекловидное тело - гель, содержащий воду, коллаген, белок витреин и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сетчатки к хрусталику проходит канал.

Хрусталик. Эпителиальные клетки хрусталика связаны щелевыми контактами, содержат кристаллины и с возрастом утрачивают ядра и органеллы: это прозрачные хрусталиковые волокна , составляющие основную часть хрусталика. Пpозpачность хpусталика и/или его капсулы нарушается при катаракте.

Сетчатая оболочка (сетчатка) - внутренняя оболочка глаза - имеет зрительный отдел, по зубчатому краю переходящий в слепой отдел, покрывающий сзади ресничное тело и радужку. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое жёлтое пятно (пятно сетчатки) диаметром около 2 мм. Центральная ямка - углубление в средней части жёлтого пятна - место наилучшего восприятия. Зрительный нерв выходит из сетчатки на 4 мм кнутри от жёлтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва (слепое пятно ), где отсутствует зрительное восприятие. В центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды.

3. Защитный аппарат глаза.

Длинные ресницы верхнего века предохраняют глаз от попадания пыли; мигательный рефлекс (моргание) осуществляется автоматически. Веки содержат мейбомиевы железы , благодаря которым края век всегда увлажнены. Конъюнктива - тонкая слизистая оболочка - выстилает как внутреннюю поверхность век, так и наружную поверхность глазного яблока. Слёзная железа выделяет слёзную жидкость, которая орошает конъюнктиву.

Слёзная жидкость выполняет три основные функции: поддерживает увлажнённой конъюнктиву, действует как мягкий антисептик и вымывает пыль и мелкие частицы, попадающие на конъюнктиву. Раздражители (пыль или микроорганизмы), а также эмоции вызывают увеличение секреции слёзной жидкости до такой степени, что дренажная система (слёзные протоки, слёзный мешок, носослёзный канал) переполняется и начинают течь слёзы.

Моргание - нормальный рефлекторный акт, происходящий несколько раз в минуту - способствует увлажнению конъюнктивы. Оно также возникает как защитный рефлекс при внезапном приближении какого-либо предмета близко к поверхности лица (морды).

4. Оптический аппарат глаза

Оптический аппарат глаза – это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира.

К компонентам оптического аппарата глаза относят: роговицу, камеры с жидкостью, радужную оболочку и зрачок, хрусталик с сумкой, стекловидное тело, секрет слезных желез.

Глаз имеет систему линз с различной кривизной и различными показателями преломления световых лучей, включающую четыре преломляющих среды между: 1) воздухом и передней поверхностью роговицы; 2) задней поверхностью роговицы и водянистой влагой передней камеры; 3) водянистой влагой передней камеры и хрусталиком; 4) задней поверхностью хрусталика и стекловидным телом.

Регуляция оптического аппарата осуществляется посредством рефлекса хрусталика (аккомодации) и рефлекса зрачка.

Аккомодация - приспособление глаза к чёткому видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Основная роль в процессе аккомодации принадлежит хрусталику, способному изменять свою кривизну. Хрусталик изменяет форму от умеренно выпуклой до значительно выпуклой. При взгляде на удалённые предметы ресничные мышцы расслабляются, поддерживающая связка растягивает и уплощает хрусталик, придавая ему дискообразную форму. При взгляде на близкие предметы для полной фокусировки необходима более значительная кривизна хрусталика, поэтому мышцы ресничного тела сокращаются, связки расслабляются, а хрусталик в силу своей эластичности становится более выпуклым.

Аккомодация контролируется парасимпатическими нервами, поступающими в глаз в составе глазодвигательного нерва. Стимуляция парасимпатического нерва вызывает сокращение ресничной мышцы, что расслабляет связочный аппарат хрусталика и приводит к увеличению его преломляющей силы. Следовательно, по мере того, как удалённый предмет приближается к глазу, возрастает парасимпатическая импульсация к ресничной мышце, и уровень её сокращения постоянно поддерживает в фокусе рассматриваемый предмет. Симпатическая стимуляция незначительно расслабляет ресничную мышцу, но этот эффект практически не оказывает влияния на нормальный аккомодационный механизм.

Способность к аккомодации зависит от функционального состояния животного (при утомлении острота зрения снижается), возраста. У старых животных хрусталик теряет свою эластичность, практически не изменяет свою кривизну и развивается дальнозоркость. При этом удаленные предметы видятся хорошо, а находящиеся вблизи – плохо. Обратное явление называется близорукостью. Близорукость и дальнозоркость часто встречается у лошадей, а близорукость – у овец.

Зрачковый рефлекс . Зрачок - круглое отверстие в радужной оболочке - очень быстро меняется в размере в зависимости от количества света, падающего на сетчатку. Просвет зрачка может изменяться от 1 мм до 8 мм. Это придаёт зрачку свойства диафрагмы. Сетчатка очень чувствительна к свету, слишком большое количество света искажает цвета и раздражает глаз. Изменяя просвет, зрачок регулирует количество света, попадающего в глаз. Яркий свет вызывает безусловнорефлекторную вегетативную реакцию, замыкающуюся в среднем мозге: сфинктер зрачка в радужной оболочке обоих глаз сокращается, а дилататор зрачка расслабляется, в результате диаметр зрачка уменьшается. Плохое освещение заставляет оба зрачка расшириться, чтобы достаточное количество света могло достичь сетчатки и возбудить фоторецепторы.

5. Вегетативная иннервация глаза .

Глаз иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.

Парасимпатические преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва проходят к ресничному ганглию и от него постганглионарные волокна в виде ресничных нервов поступают в глаз. Волокна этих нервов иннервируют сфинктер зрачка. Соответственно ацетилхолин и эзерин вызывают сужение зрачка, а блокада холинорецепторов сфинктера радужки атропином приводит к расширению зрачка.

Симпатическая иннервация глаза происходит из клеток бокового рога первых грудных сегментов спинного мозга. Отсюда симпатические волокна проходят в верхний симпатический ганглий, где они синаптически контактируют с постганглионарными нейронами. Постганглионарные симпатические волокна распространяются по поверхности сонной артерии и её ветвей и достигают глаза. Здесь симпатические волокна иннервируют дилататор зрачка, и возбуждение симпатических волокон расширяет зрачок. Адреналин и его аналоги также расширяют зрачок. Зрачки расширяются при гипоксии, болевом шоке, при эмоциях ярости и страха. Симпатические волокна иннервируют также некоторые наружные глазные мышцы.

6. Строение и функции сетчатки

Сетчатка прилегает к стекловидному телу и является внутренней оболочкой глазного яблока, содержащей фоторецепторы – палочки и колбочки, воспринимающие световые лучи, а так же нервные клетки с многочисленными отростками.

Сетчатка представлена несколькими слоями:

· Пигментный слой;

· Слой фоторецепторов;

· Слой горизонтальных клеток – содержит тормозные нейроны;

· Слой биполярных клеток – содержит нейроны проведения и конвергенции возбуждения;

· Слой амакриновых клеток – содержит тормозные нейроны;

· Слой ганглиозных клеток – в нем возникают потенциалы действия. Из отростков этих клеток формируется зрительный нерв;

Все слои пронизывают и связывают между собой глиальные (Мюллеровы) клетки.

Пигментный слой – состоит из пигментных клеток, содержащих пигмент фусцин. Он поглощает свет, препятствуя его рассеивание и способствуя четкости изображения, так же участвует в трофике рецепторов (депо витамина А), их антиоксидантной защите, фагоцитирует продукты распада фоторецепторов. Механически этот слой наиболее слабое место (отслойка сетчатки).

У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет и состоящий из кристаллов и нитей. В результате на фоторецепторы действуют не только прямые лучи, но и отраженные, что дает возможность видеть в темноте.

От внутренней поверхности пигментного слоя в глубину примыкающего слоя фоторецепторов отходят отростки (борода), окружающие светочувствительные клетки. При сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиальных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света.

Слой фоторецепторов – осуществляет рецепцию светового раздражения. Представлен палочками (расположены в сетчатке, кроме желтого и слепого пятен) и колбочками (локализуются в наибольшей концентрации в области желтого пятна). Фоторецепторы состоят из двух члеников: наружного (содержит зрительный пигмент, чувствительный к действию света) и внутреннего (имеет ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в клетке), отделенных друг от друга мембраной. Светочувствительные членики фоторецепторов обращены в сторону, противоположную свету. Светочувствительный членик каждой палочки состоит из стопки тонких пластинок и дисков, собранных в виде цилиндра и включающий в свой состав фоторецепторный белок – фотопигмент. В колбочках мембрана образует дискообразные выпячивания, накладывающиеся друг на друга и уменьшающиеся в диаметре по направлению к верхнему концу. Внутренний сегмент фоторецепторной клетки оканчивается отростком, по которому возбуждение передается с фоторецептора на контактирующую с ним биполярную клетку.

Функции палочек:

· имеют высокую чувствительность к свету (в 500 раз выше чем у колбочек) и приспособлены для ночного зрения;

· обеспечивают периферическое зрение;

· воспринимают подвижные объекты.

Функции колбочек:

· осуществляют центральное зрение и обеспечивают остроту зрения;

· осуществляют цветовосприятие.

Свет, проникающий через стекловидное тело и внутренние слои сетчатки, не оказывает на них действия и воздействует только тогда, когда доходит до палочек и колбочек. В результате возникает нервный импульс, передающийся через цепь клеток, которые миновал луч света, и по зрительному нерву направляется в головной мозг. Наибольшее возбуждение от действия света наблюдают в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки.

Возбуждение от фоторецепторов передается на волокна зрительного нерва через два слоя нервных клеток - биполярных и ганглиозных, контактирующих при помощи синапсов. Передача импульса с клеток одного слоя на другой совершается посредством выделения ацетилхолина, а механизм передачи возбуждения с фоторецептора на биполярную клетку выяснен пока недостаточно.

Некоторые биполярные нейроны связаны со многими палочками, а ганглиозные клетки контактируют со многими биполярными клетками. В результате группа фоторецепторов, соединенных с одной ганглиозной клеткой, образует рецептивное поле для этой клетки. Кроме того, в сетчатке имеются еще горизонтальные (звездчатые) и амикриновые клетки с ветвящимися отростками, соединяющими по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Одна ганглиозная клетка может быть связана с десятками тысяч фоторецепторов, причем рецептивное поле этой клетки составляет площадь диаметром 1 мм.

Иначе происходит передача импульса в мозг с колбочек. Каждая колбочка передает сигнал биполярной клетке, связанной только с ней одной. Следовательно, если импульсы от рядом находящихся палочек сливаются, то сигналы от двух рядом расположенных колбочек передаются отдельно.

При рассматривании задней стенки глазного яблока, так называемого глазного дна (что можно сделать при помощи вогнутого зеркала - офтальмоскопа), виден бледноокрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. Этот участок называют слепым пятном, так как в нем нет светочувствительных клеток. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся нервные волокна, образующие зрительный нерв. У сельскохозяйственных животных зрительные нервы перекрещиваются на вентральной поверхности головного мозга, причем нерв от правого глаза идет к левому полушарию, а от левого - к правому. Однако некоторое количество волокон не перекрещивается.

Биполярные нейроны сетчатки и ганглиозные клетки, образующие своими аксонами зрительный нерв, выполняют функции проводникового аппарата. Волокна зрительного нерва идут без перерыва к ядрам наружного (латерального) коленчатого тела, а также к ядрам передних бугров четверохолмия, где расположены центры ориентировочной реакции на зрительные раздражители. В наружные коленчатые тела передаются импульсы, точно соответствующие реакциям фоторецепторов сетчатки. Отсюда по аксонам последнего нейрона зрительного пути импульсы идут в затылочную область коры больших полушарий - корковый центр зрительного анализатора.

По направлению к наружному краю глаза от слепого пятна на оптической оси сетчатки находится центральное поле, имеющее вид светлой полоски - место наилучшего ви дения. В середине полоски расположено углубление, называемое цен тральной ямкой, в которой светочувствительные клетки состоят почти исключительно из колбочек, По мере удаления от нее количество палочек возрастает, колбочек же становится все меньше.

7. Фотохимические реакции и элек трические явления в сетчатке.

Рецепторы сетчатки содержат светочувствительные вещества: палочки - родопсин, колбочки - йодопсин. Родопсин и йодопсин - высокомолекулярные соединения белковой природы. Родопсин на свету теряет свою красную окраску и становится желтым, а затем обесцвечивается. Распадаясь на свету, он образует каротиноид ретинен и специфический белок - опсин. В темноте осуществляется ресинтез родопсина. Для его восстановления необходим ретинол (витамин А), который содержится в пигментном слое.

Световая энергия превращает родопсин, содержащий ретинен в форме свернутой молекулы - в цис-форме, в люмиродопсин - неустойчивое соединение, в которое ретинен входит в транс-форме с выпрямленной боковой цепью, то есть происходит изомеризация. Благодаря этому связь ретинена с белком нарушается и люмиродопсин превращается в метародопсин, а затем в свободный ретинен и в опсин. После этого транс-форма ретинена (альдегида витамина А) под действием фермента редуктазы переходит в витамин А (ретинол). Вновь идет процесс изомеризации - превращение в цис-форму, и только после этого формируется цис-ретинен, который в темноте с белком опсином вновь образует родопсин, который участвует в циклическом процессе.

Структура йодопсина близка к родопсину. Но в йодопсине ретинен соединен с другим белком, который отличается от опсина палочек. Степень поглощения света родопсином и йодопсином различна. Родопсин максимально поглощает лучи в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет. Если с яркого солнечного света войти в темное помещение, то сначала ничего не видно, но по мере восстановления родопсина чувствительность палочек к свету возрастает и глаза начинают различать окружающую обстановку. Этот процесс приспособления называют тем новой адаптацией. При недостатке ретинола восстановление родопсина задерживается, глаз теряет способность к темновой адаптации (куриная слепота).

Фотохимические реакции зрительных пигментов при действии света составляют начало возбуждения зрительных рецепторов. Процесс возбуждения рецепторов сетчатки и возникновение импульсов в зрительном нерве зависят от ионов, которые образуются при распаде зрительных пигментов. В зрительных рецепторах и в зрительном нерве возникают электрические потенциалы, которые можно зафиксировать в виде электроретинограммы.

8. Световая чувствительность и ост рота зрения

Фоторецепторы сетчатки могут реагировать на очень малую величину света с чрезвычайно экономным расходованием зрительных пигментов. Палочки более чувствительны (в 1000 раз), чем колбочки. При малой интенсивности освещения восприятие света происходит при помощи палочек. Они расположены в основном по периферии сетчатки, и поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам. При ярком освещении восстановление родопсина не поспевает за его распадом в палочках и восприятие света осуществляется колбочками.

Способность к ясному различию мелких предметов и их деталей свойственна больше колбочкам, чем палочкам. Максимальную способность различать отдельные предметы называют остротой зрения. Ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз видит отдельно, а не слитно. Максимальной остротой зрения обладает желтое пятно, к периферии от него острота зрения значительно ниже.

9. Функциональные особенности клеток сетчатки

Зрительные образы .

Сетчатка вовлечена в формирование трёх зрительных образов. Первый образ формируется под действием света на уровне фоторецепторов, превращается во второй образ на уровне биполярных клеток, в ганглиозных нейронах формируется третий образ . В формировании второго образа принимают также участие горизонтальные клетки, а в образовании третьего задействованы амакринные клетки.

Латеральное торможение - способ усиления зрительного контраста. Латеральное торможение - важнейший элемент деятельности сенсорных систем, позволяющий в сетчатке усиливать явления контраста. В сетчатке латеральное торможение отмечается во всех нейронных слоях, но для горизонтальных клеток оно является их основной функцией. Горизонтальные клетки латерально синаптически связаны с синаптическими участками палочек и колбочек и с дендритами биполярных клеток. В окончаниях горизонтальных клеток выделяется медиатор, который всегда оказывает тормозное влияние. Таким образом, латеральные контакты горизонтальных клеток обеспечивают возникновение латерального торможения и передачу правильного зрительного паттерна в мозг.

Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый контраст.

Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на контрастность изображения, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

10. Цветовое зрение

Характеристики цвета . Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение . Для каждого из цветов существует дополнительный (комплементарный) цвет, который, будучи должным образом перемешан с исходным цветом, дает ощущение белого цвета. Чёрный цвет является ощущением, создаваемым отсутствием света. Восприятие белого цвета, любого цвета спектра и даже дополнительных цветов спектра может быть достигнуто смешением в различных пропорциях красного (570 нм), зелёного (535 н़ 㰄 㠄   ㌄   㬄 㸄 ㄄ 䌄 го (445 нм) цветов. Поэтому красный, зелёный и голубой - первичные (основные) цвета . Восприятие цвета зависит в какой-то мере от цвета других объектов в поле зрения. Например, красный объект кажется красным, если поле освещается зелёным или голубым цветом, и этот же красный объект будет казаться бледно-розовым или белым, если поле будет освещаться красным цветом.

Цветовосприятие - функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов.

У животных, ведущих ночной образ жизни, в сетчатке преобладают палочки (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж), а у дневных животных - колбочки (голуби, куры, ящерицы). На основании этих наблюдений был сделан вывод, что колбочки связаны с дневным зрением, а палочки в основном приспособлены для сумеречного зрения и не воспринимают цвета. Однако кошки прекрасно видят днем, а содержащиеся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному образу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках. Функции палочек и колбочек у разных животных мало изучены. Лошади и рогатый скот хорошо различают цвета, в отношении собак имеются противоречивые данные.

Цветовое зрение у животных изучено крайне недостаточно. Можно предположить, что животные обладают высокоразвитым цветовым зрением, иначе невозможно объяснить широко распространенное в природе явление мимикрии, или покровительственной окраски, - один из видов приспособления животных к окружающей среде. Она жизненно необходима для них. Хищнику трудно поймать добычу, если он резко выделяется на фоне окружающей местности; многие животные спасаются от опасности, затаиваясь в полной неподвижности, так как именно движение делает их заметными на фоне, с которым сливается цвет их шкуры (горные козлы и бараны, пятнистые олени, выводковые птицы и т.д.).

Передача цветовых сигналов

Каждая ганглиозная клетка может стимулироваться как отдельными, так и многими колбочками. Когда все три типа колбочек - красные, голубые и зеленые - стимулируют одну и ту же ганглиозную клетку, сигналы, передаваемые через ганглиозную клетку, будут одинаковыми для любого цвета спектра. Эти сигналы не играют роли в определении различных цветов. Все они будут сигналами белого цвета.

Если ганглиозная клетка возбуждается колбочками только одного цвета, то она будет тормозиться возбуждением колбочки другого типа. Это наблюдается для красных и зелёных колбочек. Красные вызывают возбуждение, а зеленые - торможение ганглиозных клеток и наоборот: когда зеленые - возбуждают, то красные - тормозят. Такой же реципрокный тип отношений наблюдается между колбочками голубого, с одной стороны, и комбинацией красных и зелёных колбочек, с другой стороны, вызывая реципрокные (возбуждение–торможение) отношения между голубым и жёлтым цветом.

Механизм антагонистических эффектов следующий: колбочка одного цвета возбуждает ганглиозную клетку через деполяризованную биполярную клетку, а колбочка другого цвета тормозит ту же ганглиозную клетку через гиперполяризованную биполярную клетку.

Сетчатка глаза – часть органа зрения, благодаря которой человек воспринимает оттенки объектов окружающего мира. Точнее, фоторецепторы в глазу у человека, находящиеся в ней, позволяют видеть их. Представлены они палочками и колбочками, строением которых обусловлена их высокая чувствительность. Последняя позволяет фоторецепторам преобразовывать световые импульсы, которые поступают извне, в сигналы, которые сможет идентифицировать нервная система.

Палочки и колбочки находятся в наружном сетчаточном слое, а их строение практически одинаково, и состоят они из таких участков:

Сетчатка содержит большее количество палочек, нежели колбочек. Количество первых составляет 120 млн, а вторых – 6-7 млн.

Палочки: особенности фоторецепторов

Размер их составляет 50х3 мкм.

Палочки, являющиеся тонкими и вытянутыми, равномерно расположены по всей области сетчатки. Исключение составляет центральная ямка, в которой находятся преимущественно колбочки. Размещены они плотно, поэтому на данном участке отмечается высокая острота зрения. У палочек больший уровень светочувствительности, из-за чего они способны реагировать даже на неинтенсивное освещение.

Данные фоторецепторы глаза функционируют, даже если получают энергию в 1 фотон. Эти элементы принимают участие в большей степени в восприятии окружающего мира в ночное и сумеречное время.

В палочках присутствует только один зрительный пигмент – родопсин, который не различает цвета. Не способен родопсин и оперативно реагировать на раздражители в виде ярких световых сигналов, тогда как пигменты колбочек такую способность имеют.

Палочки напоминают по своей форме цилиндр, имеющий по всей длине фоторецептора одинаковый диаметр. Длина элемента более его диаметра почти в 30 раз. Это и способствует тому, что форма палочек является вытянутой.

Родопсин

Под этим названием известна группа пигментов, являющихся белком по своему строению. Относятся они к группе хромопротеинов. Субстанция обладает ярко-красным окрасом, благодаря чему получила свое второе название – зрительный пурпур. Многочисленные исследования доказали, что пигмент обладает именно таким цветом.

Таким образом расположены палочки и колбочки в глазу у человека

В состав сетчаточного белка родопсина входят такие компоненты:

• Бесцветный белок;
• Желтый пигмент.

Когда на орган зрения воздействует свет, родопсин распадается, при этом один из продуктов распада провоцирует зрительное возбуждение. Когда пигмент восстанавливается, субстанция начинает участвовать в восприятии изображений в условиях сумеречного и ночного освещения. В условиях яркого освещения родопсин распадается со смещением в синее поле зрения.

Полное восстановление родопсина осуществляется за полчаса, и сумеречное зрение в этот период достигает максимума своей четкости. Это значит, что человек начинает все четче видеть в темноте.

Особенности колбочек

Размеры колбочек составляют 60х1,5 мкм.

Этот вид зрительных фоторецепторов получил свое название в силу своей схожести с одноименным сосудом, который используется для лабораторных нужд.

В наружном слое колбочек располагаются мембранные диски, заполненные цветовым пигментом йодопсином. Последний делится на несколько разновидностей, и благодаря этому обеспечивается абсолютная чувствительность колбочек по отношению к разным участкам светового спектра.

В зависимости от доминирования различных разновидностей элементов пигмента колбочки делятся на три типа, с помощью которых органы зрения людей различают весь спектр цветов. К слову, на колбочки не влияют, будучи анализатором, а не окрашивающим веществом.

Согласованность работы их всех и позволяет воспринимать изображения в полной гамме красок. Если этого не происходит, могут развиваться разного рода . В случае врожденного недостатка колбочек, точнее, отсутствия в глазах одной из разновидностей пигмента развивается .

Как устроена сетчатка?

Фоторецепторы в глазу у человека расположены в его части, которая называется сетчаткой. Колбочки и палочки занимают в ней свое место – на нервных тканях, являющих составляющей сетчатой оболочки. Это и позволяет трансформировать в набор нервных сигналов поступающие на нее световые лучи.

Строение сетчатки глаза с колбочками и палочками

На сетчатку поступает изображение, проецируемое хрусталиком и глазным роговичным отделом. Далее по зрительному пути оно передается в головной мозг в виде нервных импульсов.

Структура органов зрения совершенна и сложна, поэтому полный курс обработки информации из окружающего мира занимает несколько мгновений.

Львиная доля фоторецепторных клеток сетчатки располагается в , представляющей собой центральную часть сетчатой оболочки. Данная область имеет еще название «желтое пятно глаза» из-за того, что имеет желтоватый оттенок.

Функции, выполняемые колбочками и палочками

Деятельность колбочек и палочек согласована, и то, что их функции несколько отличаются, и позволяет человеку воспринимать окружающий мир качественно, в полном объеме. Две разновидности фоторецепторов сетчатой оболочки органа зрения по своим функциям дополняют друг друга, чем обеспечена возможность ярко, ясно и четко воспринимать изображения извне, корректно различать цвета.

При этом по вине фоторецепторов не могут развиваться такие серьезные заболевания, как , или ее последствие - .

Без согласованной деятельности палочек и колбочек не будет бесперебойной, корректной работы сетчатки глаз. В силу этого обе разновидности фоторецепторов одинаково важны для обеспечения нормального зрения.

Возникновение зрительных образов связано с действием света на свето- и цветовоспринимающие элементы сетчатки. Сетчатка имеет сложное строение и образует 10 слоев клеток. Собственно, воспринимающие свет элементы (палочки и колбочки) передают возбуждение на биполярные, а затем на ганглиозные клетки, отростки которых образуют зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощу­щаем наличия «дыры» в сетчатке.

Слои сетчатки и их функции

Пигментный слой сетчатки . Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различ­ных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экра­нирующим пигментом, поглощает доходящий до него свет, пре­пятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпи­телия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий участвует в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в меха­низме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового по­вреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами доста­точно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сет­чатки. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегене­рации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпите­лием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров (аваскуляция).

Фоторецепторы .

К пигментному слою изнутри примы­кает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каж­дого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-123 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на даль­ней периферии имеются только палочки. Колбочки функциони­руют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают днев­ное и цветовое зрение; намного более светочувствительные па­лочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на цент­ральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удале­ния от центра сетчатки восприятие цвета становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого пони­жения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота - ахромазия.

26. СТРОЕНИЕ ФОТОРЕЦЕПТОРОВ

Рис. 12.

Рис. 13.

Рис. 12. Палочковидная зрительная клетка (Ι) и колбочковидная зрительная клетка (ΙΙ) - фоторецепторные клетки. Схема ультрамикро­скопического строения: 1-наружный сегмент палочки, 2-внутренний сегмент палочки, 3- связующий отдел между на­ружным и внутренним сегментами палочки, 4-диски, 5-клеточная оболочка, 6-двойные мик­рофибриллы, 7-пузырьки эндоплазматической сети, 8-митохондрии, 9-ядро, 10-область си­напса с биполярным нейроцитом, 11-пальцевид­ные отростки внутреннего сегмента колбочковидной зрительной клетки, 12-лучевой глиоцит. Рис. 13. Схема строения палочки (А)и кол­бочки (Б)в сетчатке позвоночных. В увеличен­ном виде показана структура мембраны дисков в наружных сегментах палочек и мембранные складки наружных сегментов колбочек.

Строение фоторецепторной клетки (рис. 12). Фоторецепторная клетка - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и кол­бочка сетчатки обращены своими светочувствительными наруж­ными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, проти­воположную свету.

У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбоч­ки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объяс­няет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации кол­бочки требуется больше сотни квантов.

Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соеди­ненными по краям. Мембрана диска - это типичная биологиче­ская мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка.

Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сег­ментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение моле­кул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у чело­века примерно в течение 2-3 нед.) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке. В конце концов вер­хушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже ста­рых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментно­го слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.

Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основ­ном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек - в вечернее и ночное.

Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, со­держащих глутамат.

6.4.6. Структура и функции сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза (периферическое звено зрительной сенсорной системы), в которой расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочек и колбочек) и несколько видов нервных клеток . Сетчатка имеет сложное строение, включает в себя несколько слоев.

Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного слоя, прилегающего к сосудистой оболочке, к внутреннему слою, прилегающему к стекловидному телу (рис. 62. В).

Рис. 62. Строение глаза:

А – схема строения глазного яблока: 1 - роговая оболочка; 2 - передняя камера глаза; 3 - мышца, суживающая зрачок; 4 - мышца, расширяющая зрачок; 5 - радужная оболочка; 6 - хрусталик; 7 - волокна цинновой связки; 8 - ресничные отростки; 9,10 - циркулярные и радиальные волокна ресничной мышцы; 11 - склера; 12 - сосудистая оболочка.

Б - схема строения фоторецепторной клетки: 1 - наружный сегмент; 2 - ножка; 3 - внутренний сегмент; 4 - ядро; 5 - синаптический отросток; 6 - митохондрии; 7 - диски.

В - схема строения сетчатой оболочки : 1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - слой фоторецепторных клеток; 4 - слой синаптических связей фоторецепторных клеток с биполярными нейронами; 5 - слой биполярных нейронов; 6 - биполярные нейроны; 7 - амакриновая клетка; 8 - слой синаптических связей биполярных нейронов с ганглиозными нейронами; 9 - ганглиозные нервные клетки; 10 - волокна зрительного нерва; 11 - горизонтальная клетка.

Наружный слой сетчатки - пигментный слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих пигмент меланин, который придает слою черный цвет. Этот пигмент называют также экранирующим пигментом, он поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек. Пигментные клетки принимают участие в обмене веществ в фоторецепторных клетках, содержат витамин А, обеспечивают обновление мембран фоторецепторов, «откусывая» и переваривая старые диски мембран, обломки наружных сегментов палочек и колбочек. Обновление отработанных палочковых дисков происходит днем, колбочковых - ночью.

Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый . Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки - опасное заболевание глаз. оно приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, так как сам слой фоторецепторов не содержит капилляров.

Фоторецепторы. К пигментному слою с внутренней стороны сетчатки примыкает слой фоторецепторов - палочек и колбочек. Палочки и колбочки распределяются в сетчатке глаза неравномерно. Центральная часть сетчатки называется желтым пятном (место наилучшего видения), в центре его имеется небольшое углубление – центральная ямка . В ней располагаются только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии имеются только палочки. Поэтому в сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-123 млн. палочек. Желтый цвет желтому пятну придает лютеин, он играет роль защитного светофильтра и нейтрализует свободные радикалы в сетчатке глаза.

Современные искусственные источники света (мониторы компьютеров, экраны телевизоров) дают яркий синий цвет и вызывают превращение молекул клеток желтого пятна в свободные радикалы, разрушающие клетки пятна. С дефицитом лютеина связывают развитие возрастной дегенерации (вырождения) клеток желтого пятна, что приводит к потери зрения у людей старшего возраста. Много лютеина содержится в шпинате, желтом перце, кукурузе.

Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного светочувствительного сегмента , содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента , содержащего ядро и митохондрии (последние обеспечивают энергетические процессы в фоторецепторной клетке). Внутренний сегмент переходит в отросток, контактирующий с дендритом биполярного нейрона.

Палочки и колбочки сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. Мембрана наружного сегмента образует складки - тонкие дисковидные пластинки (рис. 62. Б). Они содержат молекулы зрительных пигментов, в палочках находится пигмент родопсин , в колбочках родственный ему пигмент – йодопсин (он состоит из нескольких зрительных пигментов, в настоящее время известны и исследованы два пигмента: хлоролаб и эритролаб).

Палочки обладают более высокой чувствительностью к световым лучам и обеспечивают сумеречное зрение. Для возбуждения колбочек необходимо более сильное освещение, поэтому они обеспечивают дневное цветовое зрение . В сумерках центральное колбочковое зрение резко снижается, преобладает периферическое палочковое зрение, поэтому в сумерках практически человек не различает цвета («ночью все кошки серы»).

В фоторецепторах происходит взаимодействие квантов света с фотопигментами. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) происходит цикл фотохимических реакций, которые приводят в конечном итоге к распаду родопсина на ретиналь (альдегид витамина А) и белок опсин. Эти фотохимические реакции вызывают изменение проницаемости мембран дисков фоторецепторов для ионов натрия, что приводит к возникновению рецепторного потенциала, т. е. к трансформации световой энергии в нервное возбуждение. В темноте происходит ресинтез родопсина. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их в пище приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».

Нейроны сетчатки. В сетчатке различают 4 типа нейронов: биполярные, ганглиозные, горизонтальные, амакриновые.

Возбуждение, возникшее в фоторецепторной клетке, по отростку внутреннего сегмента передается через синаптические контакты на дендриты биполярных нейронов. Биполярные нейроны, в свою очередь, передают возбуждение ганглиозным нейронам, которые прилегают изнутри к биполярным нейронам. Аксоны ганглиозных нервных клеток образуют волокна зрительного нерва (нерв содержит около 1 млн. волокон).

Горизонтальные и амакриновые нейроны связывают между собой биполярные и ганглиозные т нейроны.

Место выхода зрительного нерваиз глаза – диск зрительного нерва,называется слепым пятном , этот участок сетчатки не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Если изображение предмета попадает на слепое пятно, предмет не виден, в этом можно убедиться с помощью опыта Мариотта . Если закрыть правый глаз, а левым фиксировать круг на рисунке 6, то на определенном расстоянии рисунка от глаза (от 10 до 25 см), крест исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно (рис. 63).

Рис. 63. Схема опыта Мариотта

В центральной ямке каждая колбочка контактирует с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь соединена с одной ганглиозной клеткой. На периферии сетчатки значительное количество колбочек и палочек связаны с одной биполярной клеткой (одна биполярная клетка объединяет от 200 до 300 фоторецепторов), а несколько биполярных клеток – с одной ганглиозной клеткой. Таким образом, импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке (она является общим конечным путем).

Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Основными светочувствительными элементами (рецепторами) являются два вида клеток: одни в виде стебелька - палочки 110-123 млн . (высота 30 мкм, толщина 2мкм), другие более короткие и более толстые -колбочки 6-7 млн . (высота 10мкм, толщина 6-7 мкм). Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки(fovea centralis) содержит только колбочки(до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает.

Каждый фоторецептор - палочка или колбочка состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента содержащего зрительный пигмент и внутреннего сегмента, который содержит ядро и митохондрии обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке

Наружный сегмент светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках , в каждом наружном сегменте, содержится 600-1000 дисков , которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету (палочку может возбудить всего один квант света , а для активации колбочки требуется больше сотни квантов).

Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из двойного слоя молекул фосфолипидов , между которыми находятся молекулы белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрил . Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку

Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет в начале проходит через 2 слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, а потом достигает пигментного слоя.

Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей - обеспечивают дневное и цветовое зрение , а палочки - отвечают за сумеречное зрение.

Видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм ) называемым красным цветом. В палочках находится особый пигмент- родопсин , (состоит из альдегида витамина А или ретиналя и белка) или зрительный пурпур, максимум спектра, поглощения которого находится в области 500 нанометров. Он ресинтезируется в темноте и выцветает на свету. При недостатке витамина А нарушается сумеречное зрение -"куриная слепота".

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красно-чувствительных ) содержится три типа зрительных пигментов, максимум спектров поглощения которых находится в синей (420 нм ), зеленой(531 нм) и красной(558 нм ) частях спектра . Красный колбочковый пигмент получил название - "йодопсин" . Структура йодопсина близка к родопсину.

Рассмотрим последовательность изменений:

Молекулярная физиология фоторецепции: Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннегосегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение медиатора (глутамата) в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток.

Палочки и колбочки обладают уникальной среди всех рецепторов электрической активностью, их рецепторные потенциалы при действии света - гиперполяризующие, потенциалы действия под их влиянием не возникают.

{ При поглощении света молекулой зрительного пигмента - родопсина в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Вслед за за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метородопсина II В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим примембранным белком г уанозин трифосфат(ГТФ) - связывающим белком – трансдуцином (Т) .

В комплексе с метародопсином трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте ганозитдифосфат(ГДФ) на (ГТФ). Трансфдуцин + ГТФ, активируют молекулу другого примеммбранного белка - фермента фосфодиэстеразы(ФДЭ). Активированная ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ .

В результате падает концентрация цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na + и Ca . Ионные каналы закрываются вследствие того, что падает концентрация цГМФ, которая держала каналы открытыми. В настоящее время выяснено, что поры в рецепторе открываются благодаря цГМФ циклическому гуанозинмонофосфату .

Механизм восстановления исходного темного состояния фоторецептора связан с повышением концентрации цГМФ. (в темновую фазу с участием алкагольдегидрогеназы + НАДФ)

Т.о поглощение света, молекулами фотопигмента приводит к снижению проницаемости для Nа, что сопровождается гиперполяризацией, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора - глутамата . Кроме глутамата нейроны сетчатки могут синтезировать и другие нейромедиаторы, такие как ацетилхолин, дофамин, глицин ГАМК .

Фоторецепторы связаны между собой - электрическими(щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками и т.д.

Эти ответы от фоторецепторов сходятся на горизонтальные клетки, которые приводят к деполяризации в соседних колбочках возникает отрицательная обратная связь, которая повышает световой контраст.

На уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

Существует 3-и типа нейронов сетчатки - биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки непосредственно связывают фоторецепторы с ганглиозными клетками, т.е. осуществляют передачу информации через сетчатку в вертикальном направлении. Горизонтальные и амакриновые клетки передают информацию по горизонтали.

Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них.

Экспериментально было доказано, что биполярные клетки имеют рецептивные поля в которых выделяют центр и переферию (Джон Даулинг- и др. Гарвардская медицинская школа).

Рецептивное поле - совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.

Размер рецептивных полей: d=10 мкм или 0,01 мм - вне центральной ямки.

В самой ямке d=2,5мкм (благодаря этому мы способны различать 2-е точки при видимом расстоянии между ними лишь 0,5 угловых минут-2,5мкм - если сравнить, то это монета в 5 копеек на расстоянии около 150 метров)

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"- нейроны и

Клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - " off"- нейроны. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой.

Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Наоборот в клетках с off-реакцией (при выключении света - залп импульсов) Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно.

В пределах самой сетчатки передача информации осуществляется безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов).

В горизонтальных, биполярных и амокриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов(тонический ответ). ПД не генерируется.

Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.

Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте , а инактивироваться на свету ; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е биполярная клетка активируется. Т.о. является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки которые, передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.

Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией.

Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.

Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.

Двухфазные клетки бывают либо красно - зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам.

Дендриты амакриновые клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновые клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы (фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый

пространственный антагонизм между центром и периферией.