Сгибательный рефлекс и реципрокная иннервация. Функция мышечных веретен. Сгибательный рефлекс и механизм отдергивания Проприорецепторы и проприоцептивные рефлексы

До сих пор подчеркивалось функциональное значение мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в спинномозговой регуляции двигательной функции, но эти два сенсорных органа также информируют высшие центры двигательного контроля о мгновенных изменениях, происходящих в мышцах. Например, задние спиномозжечковые тракты передают немедленную информацию и от мышечных веретен, и от сухожильных органов Гольджи непосредственно к мозжечку со скоростью, достигающей 120 м/сек, - самой большой скоростью проведения в любом отделе головного или спинного мозга.

Дополнительные пути проводят ту же информацию в ретикулярные области ствола мозга и в меньшей степени - непосредственно к двигательным областям коры большого мозга. Информация от этих рецепторов является решающей для регуляции на основе обратной связи двигательных сигналов, исходящих от всех этих областей.

У спинального или децеребрированного животного практически при любом типе раздражения кожи конечности происходит сокращение мышц-сгибателей, что ведет к отдергиванию этой конечности от раздражающего объекта. Это называют сгибателъным рефлексом.

Особенно мощный сгибательный рефлекс в его классической форме возникает при стимуляции болевых рецепторов, например при булавочном уколе, действии горячего или при ранении, в связи с чем его также называют ноцицептивным рефлексом, или просто болевым рефлексом. Стимуляция рецепторов прикосновения также может вызвать сгибательный рефлекс - более слабый и менее продолжительный.

Если болевому воздействию подвергнется не конечность, а какая-либо другая часть тела, она тоже отдернется от стимула, но рефлекс может не ограничиться вовлечением мышц-сгибателей, хотя в основе лежит тот же тип рефлекса, поэтому многие проявления таких рефлексов в различных областях тела называют рефлексами отдергивания.

Нервный механизм сгибательного рефлекса . В левой части рисунка показаны нервные пути сгибательного рефлекса. В данном случае болезненный стимул действует на руку; в результате возбуждаются мышцы-сгибатели плеча, при сокращении которых происходит отдергивание кисти от болевого стимула.

Пути для возбуждения сгибательного рефлекс а идут не прямо к передним мотонейронам, а сначала подходят к пулу вставочных нейронов спинного мозга и лишь вторично - к мотонейронам. Самый короткий возможный контур представляет собой трех- или четырехнейронный путь; однако большинство сигналов рефлекса проходят через большее количество нейронов и вовлекают следующие основные типы контуров: (1) дивергирующие контуры, способствующие распространению рефлекса на мышцы, необходимые для отдергивания; (2) контуры, тормозящие мышцы-антагонисты, называемые контурами реципрокного торможение (3) контуры для вызова последействия, которое продолжается доли секунды после прекращения действия стимула.

На рисунке представлена типичная миограмма , зарегистрированная от мышцы-сгибателя во время сгибательного рефлекса. В пределах нескольких миллисекунд после начала стимуляции болевого нерва появляется сгибательный рефлекс. Затем в следующие несколько секунд рефлекс начинает утомляться, что характерно, по существу, для всех сложных интегративных рефлексов спинного мозга. После прекращения действия стимула кривая сокращения мышцы возвращается к основной линии, но из-за последействия это происходит через миллисекунды. Длительность последействия зависит от интенсивности сенсорного стимула, вызвавшего рефлекс; слабый тактильный стимул практически не вызывает последействия, но в ответ на сильный болевой стимул последействие может продолжаться секунду или более.

Последействие , которое развивается при сгибательном рефлексе, почти наверняка связано с функцией обоих типов контуров с длительным разрядом на выходе. Электрофизиологические исследования показывают, что начальная часть последействия, продолжающаяся 6-8 мсек, является результатом повторных импульсных разрядов самих возбужденных вставочных нейронов. Кроме того, продолжительное последействие после сильных болевых стимулов, несомненно, связано с включением возвратных путей, которые инициируют повторную генерацию импульсов в ревербери-рующем контуре вставочных нейронов. Они, в свою очередь, проводят импульсы к передним мотонейронам иногда в течение нескольких секунд после прекращения действия входящего сенсорного сигнала.

Таким образом, организован так, чтобы отдернуть подвергнутую болевому или другому раздражающему воздействию часть тела от повреждающего стимула. Более того, из-за последействия рефлекс может удерживать раздраженную часть на расстоянии от стимула в течение 0,1-3 сек после прекращения его действия. В это время другие рефлексы и действия центральной нервной системы могут убрать все тело от болевого стимула.

Структура рефлекса отдергивания . Набор мышц, вовлекаемых в отдергивание при возбуждении сгибательного рефлекса, зависит от стимулируемого сенсорного нерва. Так, если болевой стимул действует с внутренней стороны руки, происходит сокращение не только мышц-сгибателей, но и отводящих мышц, чтобы отдернуть руку наружу. Другими словами, интегративные центры спинного мозга вызывают сокращение мышц, которые могут эффективно удалить подвергнутую действию болевого раздражителя часть тела от объекта, вызывающего боль. Этот принцип, называемый принципом локального знака, приложим к любой части тела, но он особенно выражен у конечностей из-за их весьма развитых сгибательных рефлексов.

- (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс, проявляющийся в разгибании I пальца стопы при покалывании её тыльной поверхности иголкой. Назван в честь невролога Пауля Роберта Бинга профессора неврологии… … Википедия

Рефлекс Оппенгейма - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при проведении пальцами по гребню большеберцовой кости вниз к голеностопному суставу. Назван в честь немецкого невролога… … Википедия

Рефлекс Штрюмпеля - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при противодействии врача (путём надавливания на надколенник) сознательной попытке больного согнуть ногу в коленном и… … Википедия

Рефлекс Чаддока - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс, проявляющийся разгибанием I пальца стопы при штриховом раздражении кожи ниже наружной лодыжки. Назван в честь американского невропатолога Чарльза Гилберта Чаддока,… … Википедия

Рефлекс Гордона - Рефлекс Гордона (патологический стопный разгибательный рефлекс) проявляющийся в медленном разгибании I пальца стопы и веерообразным расхождением других пальцев при сдавлении икроножных мышц. Назван в честь американского невролога… … Википедия

Рефлекс Шефера - (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при сдавлении ахиллова сухожилия. Содержание 1 Патофизиология 2 Рефлекторная дуга и значение … Википедия

Рефлекс Бабинского - Файл:Babinski sign scheme.jpg Рефлекс Бабинского Рефлекс Бабинского (патологический стопный разгибательный рефлекс) патологический рефлекс проявляющийся в разгибании I пальца стопы при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы.… … Википедия

Рефлекс - I Рефлекс (лат. reflexus повернутый назад, отраженный) реакция организма, обеспечивающая возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемая при участии центральной нервной… … Медицинская энциклопедия

Рефлекс (Jerk) - ответная реакция организма на то или иное воздействие, осуществляющаяся через нервную систему. Например, коленный рефлекс (knee jerk) (см. Рефлекс пателлярный) заключается в осуществлении резкого подбрасывающего движения ногой, возникающего в… … Медицинские термины

РЕФЛЕКС - (jerk) ответная реакция организма на то или иное воздействие, осуществляющаяся через нервную систему. Например, коленный рефлекс (knee jerk) (см. Рефлекс пателлярный) заключается в осуществлении резкого подбрасывающего движения ногой,… … Толковый словарь по медицине

рефлекс разгибательный перекрестный - (син. Филиппсона рефлекс) разгибание согнутой ноги при пассивном сгибании другой ноги в тазобедренном и коленном суставах; наблюдается при спастическом парапарезе нижних конечностей в качестве патологического защитного P., а также в норме у детей … Большой медицинский словарь

Движение конечности в каком–либо суставе требует согласованной активности различных мышц, действующих на этот сустав. Сокращение одной группы мышц координировано с расслаблением их антагонистов (мышц с противоположным действием), что исключает противодействие взаимно антагонистических групп мышц друг другу.

Рассмотрим деятельность двух мышц, А и В , вызывающих противоположные движения конечности относительно сустава (рис. 8–36). Когда мышца А растянута, ее афференты 1а рефлекторно активируют альфа–мотонейроны, вызывающие ее сокращение. Одновременно ветви афферентов 1а этой мышцы активируют и тормозные интернейроны, отростки которых оканчиваются на альфа–мотонейронах мышцы В . Таким образом, растяжение мышцы А , вызывающее ее рефлекторное сокращение, одновременно приводит к расслаблению мышцы–антагониста. И наоборот, растяжение мышцы В вызывает в ней миотатический рефлекс и реципрокно тормозит рефлекс на растяжение мышцы А . Если бы такого реципрокного торможения не существовало, растяжение одной мышцы под влиянием сокращения ее антагониста и сопутствующая активация ее афферентов 1а вызывали бы противодействующее рефлекторное сокращение растянутой мышцы.

У позвоночных тормозные цепи нейронов принимают также важное участие в мышечной координации движений разных конечностей (рис. 8–37). Особенно отчетливо это проявляется у децеребрированных животных. Децеребрация (перерезка ствола головного мозга выше дыхательных центров продолговатого мозга, разрывающая связи между передним мозгом и спинным мозгом) ведет к усилению спинальных рефлексов, так как прекращается угнетение их со стороны головного мозга. Болевое раздражение лапы А приводит к ее рефлекторному отдергиванию (сгибанию). Такой сгибательный рефлекс сопровождается торможением мотонейронов, иннервирующих антагонистические мышцы той же лапы, и, кроме того, рефлекторным разгибанием контралатеральной конечности. Этот рефлекс, называемый перекрестным разгибательным рефлексом возникает в результате того, что одновременно с возбуждением «сгибательных» мотонейронов и торможением «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу А , происходят торможение «сгибательных» мотонейронов и возбуждение «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу Б (рис. 8–37). Очевидно, что сгибательный и перекрестный разгибательный рефлексы адаптивно взаимосвязаны. Например, если животное, случайно наступившее одной лапой на острый предмет, рефлекторно отдергивает ее, противоположная лапа в силу перекрестного разгибательного рефлекса мгновенно распрямляется и принимает на себя всю тяжесть тела.

Рефлекс Бабинского - медленное разгибание большого пальца стопы (изолированное или сочетающееся с веерообразным расхождением остальных пальцев) в ответ на штриховое раздражение подошвы. У детей до одного года наблюдается в норме. Вызывается глубоким штриховым раздражением, наносимым рукояткой молоточка по наружному краю стопы от пятого пальца или в обратном направлении (рис. 9).

Рис. 9. Исследование патологического рефлекса Бабинского.

Рефлекс Оппенгейма - разгибание большого пальца стопы при проведении (с нажимом) мякотью большого пальца по внутреннему краю большеберцовой кости до стопы. Движение должно быть скользящим в направлении сверху вниз (рис. 10).

Рис. 10. Исследование патологического рефлекса Оппенгейма.

Рефлекс Гордона - разгибание большого пальца стопы при сжатии рукой икроножных мышц (рис. 11).

Рис. 11. Исследование патологического рефлекса Гордона.

Рефлекс Шеффера - разгибание большого пальца стопы при сдавлении или щипковом раздражении ахиллова сухожилия (рис. 12).

Рис. 12. Исследование патологического рефлекса Шефера.

Сгибательные патологические рефлексы

Рефлекс Россолимо (рис. 13) - быстрое подошвенное сгибание II-V пальцев стопы при отрывистых ударах по мякоти этих пальцев пальцами исследующего.

Рис. 13. Рефлекс Россолимо.

Рефлекс Жуковского (рис. 14) - быстрое подошвенное сгибание II-V пальцев стопы при ударе молоточком по середине подошвы, под пальцами.

Рис. 14. Рефлекс Жуковского.

Рефлексы Бехтерева-Менделя - быстрое подошвенное сгибание II-V пальцев стопы при постукивании молоточком по тылу стопы, в области III-IV плюсневых костей (рис. 15).

инного мозга обеспечивают реализацию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и конечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.

А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении и в тазобедренном суставе.

Рис. 5.2. Рефлексы нижних конечностей.

А дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б дута перекрестного разгибательного рефлекса; В коленные суставы с мышцами; Г сегмент спинного мозга; 1 раздражение кожных рецепторов; 2 афферентный путь ();

3 эфферентные пути (↓) от α-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: О--<тормозные, О--< возбуждающие

Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позотонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов проприоцептивные рефлексы, подошвенный кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m. bicepsbrachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга CV-CVI. Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов SI-SII, Подошвенный рефлекс сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне SI-SII.

Б. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (рис. 5.3). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегментах LII -LIV. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

В. Рефлексы позы перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих рефлексов возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц -сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) появляются противоположные реакции передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц – разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы именно на этой стороне повышается тонус мышц разгибателей обеих конечностей (рис. 5.5).

Рис. 5.4. Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом.

aдо изменения положения головы; бпри пассивных поднимании () и опускании (↓) головы

Рис. 5.5. Изменение тонуса мышц конечностей при наклоне головы вправо (а) и влево (б)

Г. Ритмические рефлексы многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью чесателъный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.