Кем было открыто кровообращение в теле человека. История открытия роли сердца и системы кровообращения. Строение и функции системы кровообращения

Жаропонижающие средства для детей назначаются педиатром. Но бывают ситуации неотложной помощи при лихорадке, когда ребенку нужно дать лекарство немедленно. Тогда родители берут на себя ответственность и применяют жаропонижающие препараты. Что разрешено давать детям грудного возраста? Чем можно сбить температуру у детей постарше? Какие лекарства самые безопасные?

В 1623 г. умер Пьетро Сарпи, широко образованный венецианский монах, доля участия которого есть в открытии венозных клапанов. Среди его книг и рукописей обнаружили копию сочинения о движении сердца и крови, опубликованного во Франкфурте только пять лет спустя. Это было сочинение Вильяма Гарвея, ученика Фабрицио.

Гарвей принадлежит к числу выдающихся исследователей человеческого организма. Он немало способствовал тому, что медицинская школа в Падуе приобрела столь громкую славу в Европе. Во дворе Падуанского университета до сих пор можно видеть герб Гарвея, укрепленный над дверью в зал, в котором читал свои лекции Фабрицио: две змеи Эскулапа, обвивающие горящую свечу. Эта избранная Гарвеем в качестве символа горящая свеча изображала жизнь, пожираемую пламенем, но тем не менее светящую.

Вильям Гарвей (1578-1657)

Гарвей открыл большой круг кровообращения, по которому кровь от сердца проходит по артериям к органам, а от органов по венам поступает обратно в сердце - факт, в наши дни само собой разумеющийся для каждого, кто хотя бы немного знает о теле человека и его строении. Однако для того времени это было открытие необычайной важности. Гарвей имеет для физиологии такое же значение, какое для анатомии имеет Везалий. Он был встречен так же враждебно, как и Везалий, и так же, как и Везалий, обрел бессмертие. Но дожив до более преклонного возраста, чем великий анатом, Гарвей оказался счастливее его - он умер уже в свете славы.

Гарвею также пришлось вести борьбу с традиционным взглядом, высказанным еще Галеном, что артерии содержат якобы мало крови, но много воздуха, в то время как вены наполнены кровью.

У каждого человека нашего времени возникает вопрос: как можно было допускать, что артерии не содержат крови? Ведь при любом ранении, затрагивавшем артерии, из сосуда била струя крови. Жертвоприношения и убой животных также свидетельствовали о том, что в артериях текла кровь и даже достаточно много крови. Однако нельзя забывать, что научные взгляды определялись тогда данными наблюдений на трупах вскрытых животных и редко на трупах человека. В мертвом же теле, - каждый студент-медик первого курса может это подтвердить, - артерии сужены и почти бескровны, тогда как вены толсты и наполнены кровью. Эта бескровность артерий, наступающая только с последним ударом пульса, препятствовала правильному пониманию их значения, и поэтому-то ничего не было известно и о кровообращении. Полагали, что кровь образуется в печени - в этом мощном и богатом кровью органе; через большую полую вену, толщина которой не могла не броситься в глаза, она поступает в сердце, проходит через тончайшие отверстия- поры (которых, правда, никто никогда не видел) - в сердечной перегородке из правой сердечной камеры в левую и отсюда направляется к органам. В органах, учили в то время, эта кровь расходуется и поэтому печень постоянно должна производить новую кровь.

Еще в 1315 г. Мондино де Люцци подозревал, что такой взгляд не соответствует действительности и что от сердца кровь течет также и в легкие. Но его предположение было очень неопределенным, и потребовалось более двухсот лет, чтобы сказать об этом ясное и четкое слово. Его сказал Сервет, который заслуживает того, чтобы о нем кое-что рассказать.

Мигель Сервет (1511-1553)

Мигель Сервет (собственно Сервето) родился в 1511 г. в Вильянове в Испании; мать его была родом из Франции. Общеобразовательную подготовку он получил в Сарагоссе, юридическое образование - в Тулузе, во Франции (его отец был нотариусом). Из Испании - страны, над которой стлался дым костров инквизиции, он попал в страну, где дышалось легче. В Тулузе ум семнадцатилетнего юноши был охвачен сомнениями. Здесь он имел возможность читать Меланхтона и других авторов, восставших против духа средневековья. Часами сидел Сервет вместе с единомышленниками и ровесниками, обсуждая отдельные слова и фразы, доктрины и различные толкования библии. Он видел различие между тем, чему учил Христос, и тем, во что превратили это учение напластавшаяся софистика и деспотическая нетерпимость.

Ему предложили место секретаря при духовнике Карла V, которое он охотно принял. Таким образом, вместе с двором он побывал в Германии и Италии, стал свидетелем торжеств и исторических событий и познакомился с великими реформаторами - с Меланхтоном, Мартином Буцером, а позднее и с Лютером, который произвел на пламенного юношу огромное впечатление. Несмотря на это, Сервет не стал ни протестантом, ни лютеранином, и несогласие с догмами католической церкви не привело его к реформации. Он, стремясь к чему-то совершенно иному, читал библию, изучал историю возникновения христианства и его нефальсифицированные источники, пытаясь достичь единства веры и науки. Сервет не предвидел опасностей, к которым это могло привести.

Размышления и сомнения закрыли ему дорогу куда бы то ни было: он был еретиком как для католической церкви, так и для реформаторов. Везде он встречал насмешки и ненависть. Разумеется, такому человеку не было места при императорском дворе, а тем более ему нельзя было оставаться секретарем духовника императора. Сервет избрал беспокойную стезю, чтобы никогда уже с нее не сходить. В возрасте двадцати лет он опубликовал сочинение, в котором отрицал троичность бога. Тогда уже и Буцер сказал: «Этого безбожника следовало бы раскромсать на куски и вырвать ему из тела внутренности». Но ему не пришлось увидеть исполнения своего желания: он умер в 1551 г. в Кембридже и был похоронен в главном соборе. Позднее Мария Стюарт приказала изъять его останки из гроба и сжечь: для нее он был великим еретиком.

Сервет отпечатал названный труд о троичности за свой счет, что поглотило все его сбережения. Родные от него отказались, друзья отреклись, так что он был рад, когда в конце концов устроился под вымышленным именем корректором к одному лионскому книгопечатнику. Последний, приятно пораженный хорошим знанием латыни своим новым служащим, поручил ему написать книгу о Земле, положив в основу ее теорию Птоломея. Так вышло в свет имевшее огромный успех сочинение, которое мы бы назвали сравнительной географией. Благодаря этой книге Сервет познакомился и подружился с лейб- медиком герцога лотарингского доктором Шампье. Этот доктор Шампье интересовался книгами и сам был автором нескольких книг. Он помог обрести Сервету свое подлинное призвание - медицину и заставил его учиться в Париже, вероятно, дав для этого и средства.

Пребывание в Париже позволило Сервету познакомиться с диктатором нового вероучения - Иоганном Кальвином, который был на два года старше его. Каждого, не согласного с его взглядами, Кальвин карал ненавистью и преследованиями. Сервет впоследствии тоже стал его жертвой.

По окончании медицинского образования Сервет недолго занимался медициной, которая могла бы доставить ему кусок хлеба, спокойствие, уверенность в будущем и всеобщее уважение. Некоторое время он практиковал в Шарлье, расположенном в плодородной долине Луары, но, спасаясь от преследований, вынужден был возвратиться в корректорскую в Лионе. Тут судьба протянула ему спасительную длань: никто иной, как архиепископ Вьеннский, взял еретика к себе в качестве лейб-медика, предоставив тем самым ему защиту и условия для спокойной работы.

Двенадцать лет Сервет спокойно жил во дворце архиепископа. Но покой был только внешне: великого мыслителя и скептика не покидало внутреннее беспокойство, обеспеченная жизнь не могла загасить внутреннего огня. Он продолжал размышлять и искать. Внутренняя мощь, а, может быть, лишь доверчивость побудила его поведать свои мысли тому, у кого они должны были вызвать наибольшую ненависть, а именно Кальвину. Проповедник и глава новой веры, своей веры, восседал в то время в Женеве, приказывая сжигать каждого, кто ему противоречил.

Это был опаснейший, вернее, самоубийственный шаг - послать рукописи в Женеву с тем, чтобы посвятить такого человека, как Кальвин, в то, что думает о боге и церкви такой человек, как Сервет. Но мало того: Сервет отослал Кальвину и его собственное произведение, главное его сочинение со своим приложением, в котором ясно и обстоятельно были перечислены все его погрешности. Только наивный человек мог думать, что речь шла лишь о научных разногласиях, о деловой дискуссии. Сервет, указав все ошибки Кальвина, больно задел его и раздражил до предела. Именно это послужило началом трагического конца Сервета, хотя прошло еще семь лет до того как языки пламени сомкнулись над его головой. Чтобы закончить дело миром, Сервет написал Кальвину: «Пойдем же разными путями, верни мне мои рукописи и прощай». Кальвин же в одном из писем к своему единомышленнику, известному иконоборцу Фарелю, которого ему удалось привлечь на свою сторону, говорит: «Если Сервет когда-либо посетит мой город, то живым я его не выпущу».

Сочинение, часть которого Сервет послал Кальвину, вышло в свет в 1553 г., через десять лет после первого издания анатомии Везалия. Одна и та же эпоха породила обе эти книги, но как принципиально различны они по своему содержанию! «Fabrika» Везалия - это исправленное в результате собственных наблюдений автора учение о строении человеческого тела, отрицание галеновой анатомии. Труд Сервета - богословная книга. Он назвал ее «Cristianismi restitutio...». Весь заголовок в соответствии с традицией той эпохи весьма длинный и гласит следующее: «Восстановление христианства, или обращение ко всей апостолической церкви вернуться к ее собственным началам, после того как будет восстановлено познание Бога, вера в Христа нашего искупителя, возрождение, крещение, а также вкушение пищи господней, и после того как для нас вновь, наконец откроется царствие небесное, будет даровано избавление от безбожного Вавилона, и враг человеческий с присными своими будет уничтожен».

Это произведение было полемическим, написанным в опровержение догматического учения церкви; оно было тайно напечатано во Вьенне, будучи заведомо обреченным на запрещение и сожжение. Однако три экземпляра все же избежали уничтожения; один из них хранится в Венской национальной библиотеке. При всех своих нападках на догму книга исповедует смирение. Она представляет собой новую попытку Сервета объединить веру с наукой, приспособить человеческое к необъяснимому, божественному или же сделать божественное, т. е. изложенное в библии, доступным путем научного толкования. В этом произведении о восстановлении христианства совершенно неожиданно встречается весьма примечательное место: «Чтобы уразуметь это, нужно сначала понять, как производится жизненный дух... Жизненный дух берет свое начало в левом сердечном желудочке, при этом особое содействие производству жизненного духа оказывают легкие, так как там происходит смешение входящего в них воздуха с кровью, поступающей из правого сердечного желудочка. Этот путь крови, однако, вовсе не пролегает через перегородку сердца, как принято думать, а кровь чрезвычайно искусным образом гонится другим путем из правого сердечного желудочка в легкие... Здесь она смешивается с вдыхаемым воздухом, в то время как при выдыхании кровь освобождается от сажи» (здесь подразумевается углекислота). «После того как через дыхание легких кровь хорошо перемешана, она, наконец, снова притягивается в левый сердечный желудочек».

Каким путем Сервет пришел к этому открытию - путем наблюдения на животных или на людях - неизвестно: несомненно лишь, что он первый отчетливо распознал и описал легочное кровообращение, или так называемый малый круг кровообращения, т. е. путь крови из правой части сердца в легкие и оттуда обратно в левую часть сердца. Но на чрезвычайно важное открытие, благодаря которому представление Галена о переходе крови из правого желудочка в левый через сердечную перегородку отходило в область мифов, откуда оно и пришло, обратили внимание лишь немногие врачи той эпохи. Это, очевидно, следует приписать тому, что Сервет изложил свое открытие не в медицинском, а в богословском сочинении, к тому же в таком, которое усердно и весьма успешно разыскивали и уничтожали слуги инквизиции.

Характерная для Сервета оторванность от мира, полное непонимание серьезности положения привели к тому, что при поездке в Италию он заехал в Женеву. Предполагал ли он, что проедет через город незамеченным, или же думал, что гнев Кальвина давно остыл?

Здесь он был схвачен и брошен в темницу и уже не мог ожидать пощады. Он писал Кальвину, прося у него более человечных условий заключения, но тот не знал жалости. «Вспомни, - гласил ответ, - как шестнадцать лет назад в Париже старался я склонить тебя к нашему господу! Если бы ты тогда пришел к нам, я постарался бы помирить тебя со всеми добрыми слугами господними. Ты же травил и хулил меня. Ныне ты можешь молить о пощаде господа, коего ты поносил, желая ниспровергнуть три воплощенных в нем существа, - троицу».

Приговор четырех высших церковных инстанций, существовавших тогда в Швейцарии, разумеется, совпадал с приговором Кальвина: он провозглашал смерть через сожжение и 27 октября 1553 г. был приведен в исполнение. Эта была мучительная смерть, но Сервет отказался отречься от своих убеждений, что дало бы ему возможность добиться более мягкой казни.

Однако для того, чтобы открытое Серветом легочное кровообращение стало общим достоянием медицины, оно должно было быть открыто вновь. Это вторичное открытие сделал несколько лет спустя после смерти Сервета Реальдо Коломбо, возглавлявший в Падуе кафедру, которой ранее ведал Везалий.

Вильям Гарвей родился в 1578 г. в Фолькстоне. Вводный курс медицины он слушал в Кембриджском колледже Каюса, а в Падуе - центре притяжения всех медиков - получил медицинское образование, соответствующее уровню знаний того времени. Еще студентом Гарвей отличался остротой своих суждений и критичес- ки-скептическими замечаниями. В 1602 г. он получил титул доктора. Его учитель Фабрицио мог гордиться учеником, который точно так же, как и он, интересовался всеми большими и малыми тайнами человеческого тела и еще более, чем сам учитель, не хотел верить тому, чему учили древние. Все должно быть исследовано и открыто заново, - таково было мнение Гарвея.

Вернувшись в Англию, Гарвей стал профессором хирургии, анатомии и физиологии в Лондоне. Он был лейб-медиком королей Якова I и Карла I, сопровождал их в путешествиях, а также во время гражданской войны 1642 г. Гарвей сопровождал двор во время его бегства в Оксфорд. Но и сюда дошла война со всеми ее волнениями и Гарвею пришлось отказаться от всех своих должностей, что, впрочем, он сделал охотно, так как желал только одного: провести остаток жизни в мире и спокойствии, занимаясь книгами и исследованиями.

Бравый и элегантный мужчина в молодости, в старости Гарвей стал спокойным и скромным, но всегда он был натурой незаурядной. Он умер в возрасте 79 лет уравновешенным стариком, смотревшим на мир тем же скептическим взглядом, каким он в свое время смотрел на теорию Галена или Авиценны.

В последние годы жизни Гарвей написал обширный труд об эмбриологических исследованиях. Именно в этой книге, посвященной развитию животных, он написал знаменитые слова - «ornne vivum ex ovo» («все живое из яйца»), которое запечатлели открытие, господствующее с тех пор в биологии в той же формулировке.

Но большую славу ему принесла не эта книга, а другая, гораздо меньшая по объему, - книга о движении сердца и крови: «Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus» («Анатомическое исследование о движении сердца и крови в животных»). Она вышла в свет в 1628 г. и послужила поводом для страстных и ожесточенных дискуссий. Новое и слишком необычное открытие не могло не взволновать умы. Гарвею удалось открыть путем многочисленных опытов, когда он изучал еще бьющееся сердце и дышащие легкие животных с целью обнаружить истину, большой круг циркуляции крови.

Свое великое открытие Гарвей сделал еще в 1616 г., так как уже тогда в одной из лекций в лондонском «College of Phisicians» он говорил о том, что кровь «кружит» в теле. Однако долгие годы он продолжал искать и накапливать доказательство за доказательством и лишь двенадцать лет спустя опубликовал результаты упорного труда.

Конечно, Гарвей описал много того, что было уже известно, но главным образом то, что он считал, указывала на правильный путь в поисках истины. И все же ему принадлежит величайшая заслуга познания и разъяснения кровообращения в целом, хотя одной части кровеносной системы он не заметил, а именно капиллярной системы - комплекса тончайших, волосовидных сосудов, являющихся окончанием артерий и началом вен.

Жан Риолан младший, профессор анатомии в Париже, руководитель медицинского факультета и королевский лейб-медик, возглавил борьбу против Гарвея. Это оказалось серьезной оппозицией, так как Риолан был, действительно, крупным анатомом и выдающимся ученым, пользовавшимся большим авторитетом.

Но постепенно противники, даже сам Риолан, замолкли и признали, что Гарвею удалось совершить одно из величайших открытий, касающихся человеческого организма, и что учение о человеческом организме вступило в новую эру.

Наиболее ожесточенно оспаривал открытие Гарвея парижский медицинский факультет. Даже сто лет спустя консерватизм врачей этого факультета служил еще предметом насмешек Рабле и Монтеня. В отличие от школы Монпелье с ее более свободной атмосферой факультет в своей закоснелой приверженности традициям непоколебимо придерживался учения Галена. Что могли знать эти господа, важно выступавшие в своих драгоценных форменных одеяниях, о призывах их современника Декарта заменить принцип авторитета господством человеческого разума!

Дискуссия о кровообращении вышла далеко за пределы кругов специалистов. В ожесточенных словесных сражениях принимал участие и Мольер, который не раз обращал остроту своих насмешек против ограниченности и чванливости врачей той эпохи. Так, в «Мнимом больном» новоиспеченный доктор Фома Диафуарус вручает роль служанке Туанетте: роль содержит сочиненный им тезис, направленный против сторонников учения о кровообращении! Пусть он уверен в одобрении этого тезиса парижским медицинским факультетом, однако не в меньшей степени он мог быть уверен и в разящем, уничтожающем смехе публики.

Кровообращение, как описал Гарвей, - это настоящий круговорот крови в теле. При сокращении сердечных желудочков кровь из левого желудочка выталкивается в главную артерию - аорту; по ней и ее ответвлениям проникает повсюду - в ногу, руку, голову, в любую часть тела, доставляя туда жизненно необходимый кислород. Гарвей не знал, что в органах тела кровеносные сосуды разветвляются на капилляры, но правильно указал, что кровь затем снова собирается, течет по венам обратно к сердцу и вливается через большую полую вену в правое предсердие. Оттуда кровь поступает в правый желудочек и при сокращении желудочков направляется по легочной артерии, отходящей от правого желудочка, в легкие, где снабжается свежим кислородом- это малый круг кровообращения, открытый еще Серветом. Получив в легких свежий кислород, кровь по большой легочной вене течет в левое предсердие, откуда поступает в левый желудочек. После этого большой круг кровообращения повторяется. Нужно только помнить, что артериями называются сосуды, уводящие кровь от сердца (даже если они, как легочная артерия, содержат венозную кровь), а венами - сосуды, ведущие к сердцу (даже если они, как легочная вена, содержат артериальную кровь).

Систолой называют сокращение сердца; систола предсердий значительно слабее систолы сердечных желудочков. Расширение сердца называют диастолой. Движение сердца охватывает одновременно левую и правую части. Начинается оно с систолы предсердий, откуда кровь гонится в желудочки; затем следует систола желу дочков, и кровь выталкивается в две большие артерии - в аорту, через которую она поступает во все области тела (большой круг кровообращения), и легочную артерию, через которую она проходит в легкие (малый, или легочный, круг кровообращения). После этого наступает пауза, во время которой желудочки и предсердия расширены. Все это в основном и установил Гарвей.

В начале своей не очень объемистой книги автор рассказывает о том, что именно побудило его к этому сочинению: «Когда я впервые обратил все свои помыслы и желания к наблюдениям на основе вивисекций (в тон степени, в какой мне их приходилось делать), чтобы посредством собственных созерцаний, а не из книг и рукописей распознать смысл и пользу сердечных движений у живых существ, я обнаружил, что вопрос этот весьма сложен и на каждом шагу преисполнен загадок. А именно, я не мог в точности разобрать, как происходит систола и диастола. После того как день за днем, прилагая все больше сил, чтобы добиться большей точности и тщательности, я изучил большое количество самых различных живых животных и собрал данные многочисленных наблюдений, я пришел в конце концов к выводу, что напал на интересующий меня след и сумел выбраться из этого лабиринта, и одновременно, как и хотел, распознал движение и назначение сердца и артерий».

О том, насколько Гарвей был вправе это утверждать, свидетельствует его поразительно точное описание движения сердца и крови: «Прежде всего на всех животных, пока они еще живы, можно при вскрытии их грудной клетки наблюдать, что сердце сначала производит движение, а потом отдыхает... В движении можно наблюдать три момента: во-первых, сердце поднимается и приподнимает свою верхушку таким образом, что в этот момент оно стучит в грудь и эти удары чувствуются снаружи; во-вторых, оно сжимается со всех сторон, несколько в большей степени с боковых, так что уменьшается в объеме, несколько вытягивается и сморщивается; в-третьих, если взять в руку сердце в момент, когда оно производит движение, оно твердеет. Отсюда стало понятным, что движение сердца заключается в общем (до известной степени) напряжении и всестороннем сжатии соответственно тяге всех его волокон. Этим наблюдениям соответствует заключение, что сердце в момент, когда оно делает движение и сокращается, сужается в желудочках и выдавливает содержащуюся в них кровь. Отсюда возникает очевидное противоречие общепринятому убеждению, что в момент, когда сердце ударяет в грудь, желудочки сердца расширяются, наполняясь одновременно кровью, в то время как ведь можно убедиться, что дело должно обстоять как раз наоборот, а именно, что сердце опорожняется в момент сокращения».

Читая книгу Гарвея, приходится непрерывно поражаться точности описания и последовательности выводов: «Так природа, ничего не делающая без причины, не снабдила сердцем такое.живое существо, которое в нем не нуждается и не создало сердце до того, как оно приобрело смысл; природа достигает совершенства в каждом своем проявлении тем, что при образовании любого живого существа оно проходит стадии образования (если позволительно будет так выразиться), общие для всех живых существ: яйцо, червь, зародыш». В этом заключении можно узнать эмбриолога - исследователя, занимающегося изучением развития человеческого и животного организма, который в этих замечаниях со всей ясностью указывает на стадии развития зародыша в чреве матери.

Гарвей, несомненно, один из выдающихся пионеров человекознания, исследователь, открывший новую эпоху физиологии. Многие более поздние открытия в этой области были значительными и даже чрезвычайно значительными, но не было ничего труднее первого шага, того первого деяния, которое сокрушило здание заблуждений, чтобы воздвигнуть здание истины.

Разумеется, в системе Гарвея не хватало еще некоторых звеньев. Прежде всего не хватало соединительной части между системой артерий и системой вен. Каким образом кровь, идя от сердца через большие и малые артерии ко всем частям органов, поступает, наконец, в вены, а оттуда обратно в сердце, чтобы запастись затем в легких новым кислородом? Где переход от артерий к венам? Эта важная часть системы кровообращения, а именно соединение артерий с венами, была открыта Марчелло Мальпиги из Кревалькоре близ Болоньи: в 1661 г. в своей книге об анатомическом исследовании легких он описал волосные сосуды, т. е. капиллярное кровообращение.

Мальпиги детально изучил на лягушках легочные пузырьки и установил, что тончайшие бронхиолы заканчиваются легочными пузырьками, которые окружены кровеносными сосудами. Он заметил также, что тончайшие артерии расположены рядом с тончайшими венами, одна капиллярная сетка - рядом с другой, причем совершенно правильно предположил, что в кровеносных сосудах воздуха не содержится. Он считал возможным выступить с этим сообщением перед общественностью, так как еще ранее он ознакомил ее со своим открытием капиллярной сетки в брыжейки кишок лягушек. Стенки волосных сосудов столь тонки, что кислород без труда проникает из них к клеткам ткани; бедная кислородом кровь направляется после этого к сердцу.

Таким образом был обнаружен важнейший этап кровообращения, определивший законченность этой системы, и никто уже не мог бы опровергнуть, что кровообращение происходит не так, как описал Гарвей. Гарвей умер за несколько лет до открытия Мальпиги. Ему не довелось быть свидетелем полного торжества своего учения.

Открытию капилляров предшествовало открытие легочных пузырьков. Вот что пишет об этом Мальпиги своему другу Борелли: «С каждым днем занимаясь вскрытиями со все большим усердием, я в последнее время с особой тщательностью изучал строение и функцию легких, о которых, как мне казалось, существует все еще довольно туманные представления. Хочу тебе ныне сообщить результаты моих исследований, дабы ты своим столь опытным в делах анатомии взором мог отделить верное от неверного и действенно воспользоваться моими открытиями... Путем усердных исследований я обнаружил, что вся масса легких, которые висят на исходящих от них сосудах, состоит из очень тонких и нежных пленок. Эти пленки, то напрягаясь, то сморщиваясь, образуют много пузырьков, подобных сотам улья. Расположение их таково, что они непосредственно связаны как между собой, так и с дыхательным горлом, и образуют в целом взаимосвязанную пленку. Лучше всего это видно на легких, взятых у живого животного, особенно на нижнем их окончании можно явственно рассмотреть многочисленные маленькие пузырьки, разбухшие от воздуха. То же самое, хотя и не так отчетливо, можно распознать в разрезанном посередине и лишенном воздуха легком. При прямо падающем свете на поверхности легких в распущенном состоянии заметна чудесная сеть, которая кажется тесно связанной с отдельными пузырьками; то же можно видеть на разрезанном легком и изнутри, хотя и не столь четко.

Обычно легкие различаются по форме и расположению. Различают две основные части, между которыми находится средостение (Mediastinum); каждая из этих частей состоит у человека из двух, а у животных из нескольких подразделений. Я сам обнаружил чудеснейшее и сложнейшее расчление. Общая масса легких состоит из очень мелких долек, окруженных особого рода пленкой и снабженных собственными сосудами, образующимися из отростков дыхательного горла.

Чтобы различить эти дольки, следует держать полунадутое легкое против света, и тогда явственно выступают промежутки; при вдувании через дыхательное горло воздуха окутанные особой пленкой дольки можно отделить маленькими срезами от прикасающихся к ним сосудов. Это достигается посредством очень тщательной препаровки.

Что касается функции легких, то я знаю, что многое, принимаемое стариками как само собой разумеющееся, еще весьма сомнительно, так, в особенности охлаждение крови, которое по традиционному воззрению считается главной функцией легких; это воззрение исходит из предположения о наличии восходящей от сердца теплоты, ищущей выхода. Я, однако, по причинам, о которых, скажу ниже, считаю наиболее вероятным, что легкие предназначены природой для смешивания массы крови. Что же касается крови, то я не верю, чтобы она состояла из четырех обычно предполагаемых жидкостей - обеих галеновых веществ, собственно крови и слюны, а придерживаюсь мнения, что вся масса крови, беспрерывно текущая по венам и артериям и состоящая из маленьких частиц, составлена из двух весьма сходных между собой жидкостей - беловатой, которая обычно называется сывороткой, и красноватой...»

Во время печатания своего труда Мальпиги вторично прибыл в Болонью, куда он уже приезжал в двадцативосьмилетнем возрасте в качестве профессора. Он не встретил сочувствия у факультета, сразу же самым резким образом выступившего против нового учения. Ведь то, что он провозглашал, было медицинской революцией, восстанием против Галена; против этого объединились все, и старики начали настоящее преследование молодежи. Мальпиги это мешало спокойно работать, и он сменил кафедру в Болонье на кафедру в Мессине, полагая, что найдет там иные условия для преподавания. Но он заблуждался, ибо и там его преследовали ненависть и зависть. В конце концов, через четыре года он решил, что Болонья все же лучше, и возвратился туда. Однако в Болонье еще не наступил перелом в настроениях, хотя имя Мальпиги было уже широко известно за границей.

С Мальпиги произошло то же самое, что и со многими другими, как до него, так и после него: он стал пророком, не признанным в собственном отечестве. Знаменитое королевское общество Англии «Royal Society» избрало его своим членом, однако болонские профессора не сочли нужным принять этого во внимание и с неослабным упорством продолжали травить Мальпиги. Даже в аудитории разыгрывались недостойные сцены. Однажды во время лекции появился один из его противников и стал требовать, чтобы студенты покинули аудиторию; все, дескать, чему учит Мальпиги, нелепость, его вскрытия лишены какой бы то ни было ценности, только болваны могут работать таким образом. Был еще случай и похуже. В загородный дом ученого явились два замаскированных факультетских профессора - анатомы Муни я Сбаралья - в сопровождении толпы людей тоже в масках. Они произвели опустошительное нападение: Мальпиги, в то время старик 61 года, был избит, а его домашнее имущество было разгромлено. Этот метод, повидимому, не представлял в Италии той эпохи ничего необычного, так как сам Беренгарио де Карпи как-то основательно разгромил квартиру своего научного противника. С Мальпиги этого было вполне достаточно. Он опять покинул Болонью и отправился в Рим. Здесь он стал лейб- медиком папы и безмятежно провел остаток своей жизни.

Открытие Мальпиги, относящееся к 1661 г., не могло быть сделано раньше, так как рассмотреть тончайшие кровеносные сосуды, значительно более тонкие, чем человеческий волос, невооруженным глазом было невозможно: для этого требовалось сильно увеличивающая система луп, которая появилась только в начале XVII века. Первый микроскоп в его простейшей форме был, повидимому, изготовлен посредством комбинации линз около 1600 г. Захарием Янсеном из Меддельбурга в Голландии. Антони ван Левенгук, этот самородок, считающийся основателем научной микроскопии, в частности микроскопической анатомии, производил, начиная с 1673 г., микроскопические исследования с помощью изготовленных им самим сильно увеличивающих линз.

В 1675 г. Левенгук открыл инфузорий - живой мир в капле воды из лужи. Он умер в 1723 г. в весьма преклонном возрасте, оставив 419 микроскопов, с помощью которых достиг увеличения до 270 раз. Он ни разу не продал ни одного инструмента. Левенгук первым увидел поперечную полосатость мышц, служащих для движения, первый сумел точно описать кожные чешуйки и внутреннее отложение пигмента, а также сетчатое переплетение сердечной мускулатуры. Уже после того как Ян Хам, будучи студентом в Лейдене, открыл «семенных живчиков», Левенгук сумел доказать наличие семенных клеток у всех видов животных.

Мальпиги первый обнаружил и красные кровяные тельца в кровеносных сосудах брыжейки человека, что вскоре подтвердил и Левенгук, но уже после того, как в 1658 г. эти тельца в кровеносных сосудах были замечены Яном Сваммердамом.

Мальпиги, которого следует считать выдающимся исследователем в области естествознания, окончательно разрешил вопрос о кровообращении. Три духа, которые по прежним представлениям находились в кровеносных сосудах, были изгнаны для того, чтобы уступить место большому «духу» - единой крови, двигающейся по замкнутому кругу, возвращающейся к своему исходному пункту и вновь совершающей круговорот, - и так до скончания жизни. Силы, заставляющие кровь совершать этот круговорот, были уже явственно познаны.

Закономерности движения крови по сосудам

Основные принципы гемодинамики

Гемодинамика — это раздел физиологии, изучающий закономерности и механизмы движения крови по сосудам организма человека. При ее изучении используется терминология и учитываются законы гидродинамики — науки о движении жидкостей.

Скорость, с которой движется кровь но сосудам, зависит от двух факторов:

от разности давления крови в начале и конце сосуда;
от сопротивления, которое встречает жидкость на своем пути.

Разность давлений способствует движению жидкости: чем она больше, тем интенсивнее это движение. Сопротивление в сосудистой системе, уменьшающее скорость движения крови, зависит от ряда факторов:

длины сосуда и его радиуса (чем больше длина и меньше радиус, тем больше сопротивление);
вязкости крови (она в 5 раз больше вязкости воды);
трения частиц крови о стенки сосудов и между собой.

Показатели гемодинамики

Скорость кровотока в сосудах осуществляется по законам гемодинамики, общим с законами гидродинамики. Скорость кровотока характеризуется тремя показателями: объемной скоростью кровотока, линейной скоростью кровотока и временем кругооборота крови.

Объемная скорость кровотока - количество крови, протекающее через поперечное сечение всех сосудов данного калибра за единицу времени.

Линейная скорость кровотока - скорость движения отдельной частицы крови вдоль сосуда за единицу времени. В центре сосуда линейная скорость максимальна, а около стенки сосуда минимальна вследствие повышенного трения.

Время кругооборота крови - время, в течение которого кровь проходит по большому и малому кругам кровообращения.В норме составляет 17-25 с. На прохождение через малый круг затрачивается около 1/5, а на прохождение через большой — 4/5 этого времени

Движущей силой кровотока но системе сосудов каждого из кругов кровообращения является разность давления крови (ΔР ) в начальном участке артериального русла (аорта для большого круга) и конечном участке венозного русла (полые вены и правое предсердие). Разность давления крови (ΔР ) в начале сосуда (Р1 ) и в конце его (Р2 ) является движущей силой тока крови через любой сосуд кровеносной системы. Сила градиента давления крови расходуется на преодоление сопротивления кровотоку (R ) в системе сосудов и в каждом отдельном сосуде. Чем выше градиент давления крови в кругу кровообращения или в отдельном сосуде, тем больше в них объемный кровоток.

Важнейшим показателем движения крови по сосудам является объемная скорость кровотока , или объемный кровоток (Q ), под которым понимают объем крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудистого русла или сечение отдельного сосуда в единицу времени. Объемную скорость кровотока выражают в литрах на минуту (л/мин) или миллилитрах на минуту (мл/мин). Для оценки объемного кровотока через аорту или суммарное поперечное сечение любого другого уровня сосудов большого круга кровообращения используют понятие объемный системный кровоток. Поскольку за единицу времени (минуту) через аорту и другие сосуды большого круга кровообращения протекает весь объем крови, выброшенной левым желудочком за это время, синонимом понятия системный объемный кровоток является понятие (МОК). МОК взрослого человека в покое составляет 4-5 л/мин.

Различают также объемный кровоток в органе. В этом случае имеют в виду суммарный кровоток, протекающий за единицу времени через все приносящие артериальные или выносящие венозные сосуды органа.

Таким образом, объемный кровоток Q = (P1 — Р2) / R.

В этой формуле выражена суть основного закона гемодинамики, утверждающего, что количество крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудистой системы или отдельного сосуда в единицу времени, прямо пропорционально разности давления крови в начале и в конце сосудистой системы (или сосуда) и обратно пропорционально сопротивлению току крови.

Суммарный (системный) минутный кровоток в большом круге рассчитывается с учетом величин среднего гидродинамического давления крови в начале аорты P1 , и в устье полых вен Р2. Поскольку в этом участке вен давление крови близко к 0 , то в выражение для расчетаQ или МОК подставляется значение Р , равное среднему гидродинамическому артериальному давлению крови в начале аорты:Q (МОК)= P / R .

Одно из следствий основного закона гемодинамики — движущая сила тока крови в сосудистой системе — обусловлено давлением крови, создаваемым работой сердца. Подтверждением решающего значения величины давления крови для кровотока является пульсирующий характер тока крови на протяжении сердечного цикла. Во время систолы сердца, когда давление крови достигает максимального уровня, кровоток увеличивается, а во время диастолы, когда давление крови минимально, кровоток ослабляется.

По мере продвижения крови по сосудам от аорты к венам давление крови уменьшается и скорость его уменьшения пропорциональна сопротивлению кровотоку в сосудах. Особенно быстро снижается давление в артериолах и капиллярах, так как они обладают большим сопротивлением кровотоку, имея малый радиус, большую суммарную длину и многочисленные ветвления, создающие дополнительное препятствие кровотоку.

Сопротивление кровотоку, создаваемое во всем сосудистом русле большого круга кровообращения, называют общим периферическим сопротивлением (ОПС). Следовательно, в формуле для расчета объемного кровотока символR можно заменить его аналогом — ОПС:

Q = P/ОПС.

Из этого выражения выводится ряд важных следствий, необходимых для понимания процессов кровообращения в организме, оценки результатов измерения кровяного давления и его отклонений. Факторы, влияющие на сопротивление сосуда, для тока жидкости, описываются законом Пуазейля, в соответствии с которым

гдеR — сопротивление;L — длина сосуда; η — вязкость крови; Π — число 3,14; r — радиус сосуда.

Из приведенного выражения вытекает, что поскольку числа 8 и Π являются постоянными,L у взрослого человека изменяется мало, то величина периферического сопротивления кровотоку определяется изменяющимися значениями радиуса сосудов r и вязкости крови η ).

Уже упоминалось о том, что радиус сосудов мышечного типа может быстро изменяться и оказывать существенное влияние на величину сопротивления кровотоку (отсюда их название — резистивные сосуды) и величину кровотока через органы и ткани. Поскольку сопротивление зависит от величины радиуса в 4-й степени, то даже небольшие колебания радиуса сосудов сильно сказываются на величинах сопротивления току крови и кровотока. Так, например, если радиус сосуда уменьшится с 2 до 1 мм, то сопротивление его увеличится в 16 раз и при неизменном градиенте давления кровоток в этом сосуде также уменьшится в 16 раз. Обратные изменения сопротивления будут наблюдаться при увеличении радиуса сосуда в 2 раза. При неизменном среднем гемодинамическом давлении кровоток в одном органе может увеличиваться, в другом — уменьшаться в зависимости от сокращения или расслабления гладкой мускулатуры приносящих артериальных сосудов и вен этого органа.

Вязкость крови зависит от содержания в крови числа эритроцитов (гематокрита), белка, липопротеинов в плазме крови, а также от агрегатного состояния крови. В нормальных условиях вязкость крови не изменяется столь быстро, как просвет сосудов. После кровопотери, при эритропении, гипопротеинемии вязкость крови понижается. При значительном эритроцитозе, лейкозах, повышенной агрегации эритроцитов и гиперкоагуляции вязкость крови способна существенно возрастать, что влечет за собой повышение сопротивления кровотоку, увеличение нагрузки на миокард и может сопровождаться нарушением кровотока в сосудах микроциркуляторного русла.

В устоявшемся режиме кровообращения объем крови, изгнанный левым желудочком и протекающий через поперечное сечение аорты, равен объему крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудов любого другого участка большого круга кровообращения. Этот объем крови возвращается в правое предсердие и поступает в правый желудочек. Из него кровь изгоняется в малый круг кровообращения и затем через легочные вены возвращается в левое сердце. Поскольку МОК левого и правого желудочков одинаковы, а большой и малый круги кровообращения соединены последовательно, то объемная скорость кровотока в сосудистой системе остается одинаковой.

Однако во время изменения условий кровотока, например при переходе из горизонтального в вертикальное положение, когда сила тяжести вызывает временное накопление крови в венах нижней части туловища и ног, на короткое время МОК левого и правого желудочков могут стать различными. Вскоре внутрисердечные и экстракардиальные механизмы регуляции работы сердца выравнивают объемы кровотока через малый и большой круги кровообращения.

При резком уменьшении венозного возврата крови к сердцу, вызывающем уменьшение ударного объема, может понизиться артериальное давление крови. При выраженном его снижении может уменьшиться приток крови к головному мозгу. Этим объясняется ощущение головокружения, которое может наступить при резком переходе человека из горизонтального в вертикальное положение.

Объем и линейная скорость токи крови в сосудах

Общий объем крови в сосудистой системе является важным гомеостатическим показателем. Средняя величина его составляет для женщин 6-7%, для мужчин 7-8% от массы тела и находится в пределах 4-6 л; 80-85% крови из этого объема — в сосудах большого круга кровообращения, около 10% — в сосудах малого круга кровообращения и около 7% — в полостях сердца.

Больше всего крови содержится в венах (около 75%) — это указывает на их роль в депонировании крови как в большом, так и в малом кругу кровообращения.

Движение крови в сосудах характеризуется не только объемной, но и линейной скоростью кровотока. Под ней понимают расстояние, на которое перемещается частичка крови за единицу времени.

Между объемной и линейной скоростью кровотока существует взаимосвязь, описываемая следующим выражением:

V = Q/Пr 2

где V - линейная скорость кровотока, мм/с, см/с;Q - объемная скорость кровотока; П — число, равное 3,14; r — радиус сосуда. Величина Пr 2 отражает площадь поперечного сечения сосуда.

Рис. 1. Изменения давления крови, линейной скорости кровотока и площади поперечного сечения в различных участках сосудистой системы

Рис. 2. Гидродинамические характеристики сосудистого русла

Из выражения зависимости величины линейной скорости от объемной в сосудах кровеносной системы видно, что линейная скорость кровотока (рис. 1.) пропорциональна объемному кровотоку через сосуд(ы) и обратно пропорциональна площади поперечного сечения этого сосуда(ов). Например, в аорте, имеющей наименьшую площадь поперечного сечения в большом круге кровообращения (3-4 см 2), линейная скорость движения крови наибольшая и составляет в покое около 20- 30 см/с . При физической нагрузке она может возрасти в 4-5 раз.

По направлению к капиллярам суммарный поперечный просвет сосудов увеличивается и, следовательно, линейная скорость кровотока в артериях и артериолах уменьшается. В капиллярных сосудах, суммарная площадь поперечного сечения которых больше, чем в любом другом отделе сосудов большого круга (в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты), линейная скорость кровотока становится минимальной (менее 1 мм/с). Медленный ток крови в капиллярах создает наилучшие условия для протекания обменных процессов между кровью и тканями. В венах линейная скорость кровотока увеличивается в связи с уменьшением площади их суммарного поперечного сечения по мере приближения к сердцу. В устье полых вен она составляет 10-20 см/с, а при нагрузках возрастает до 50 см/с.

Линейная скорость движения плазмы и зависит не только от типа сосуда, но и от их расположения в потоке крови. Различают ламинарный тип течения крови, при котором ноток крови можно условно разделить на слои. При этом линейная скорость движения слоев крови (преимущественно плазмы), близких или прилежащих к стенке сосуда, — наименьшая, а слоев в центре потока — наибольшая. Между эндотелием сосудов и пристеночными слоями крови возникают силы трения, создающие на эндотелии сосудов сдвиговые напряжения. Эти напряжения играют роль в выработке эндотелием сосудоактивных факторов, регулирующих просвет сосудов и скорость кровотока.

Эритроциты в сосудах (за исключением капилляров) располагаются преимущественно в центральной части потока крови и движутся в нем с относительно высокой скоростью. Лейкоциты, наоборот, располагаются преимущественно в пристеночных слоях потока крови и совершают катящиеся движения с небольшой скоростью. Это позволяет им связываться с рецепторами адгезии в местах механического или воспалительного повреждения эндотелия, прилипать к стенке сосуда и мигрировать в ткани для выполнения защитных функций.

При существенном увеличении линейной скорости движения крови в суженной части сосудов, в местах отхождения от сосуда его ветвей ламинарный характер движения крови может сменяться на турбулентный. При этом в потоке крови может нарушиться послойность перемещения ее частиц, между стенкой сосуда и кровью могут возникать большие силы трения и сдвиговых напряжений, чем при ламинарном движении. Развиваются вихревые потоки крови, возрастает вероятность повреждения эндотелия и отложения холестерина и других веществ в интиму стенки сосуда. Это способно привести к механическому нарушению структуры сосудистой стенки и инициированию развития пристеночных тромбов.

Время полного кругооборота крови, т.е. возврата частицы крови в левый желудочек после ее выброса и прохождения через большой и малый круги кровообращения, составляет в покос 20-25 с, или примерно через 27 систол желудочков сердца. Приблизительно четверть этого времени затрачивается на перемещение крови по сосудам малого круга и три четверти — по сосудам большого круга кровообращения.

Кровообращение - процесс постоянной циркуляции крови в организме, что обеспечивает его жизнедеятельность. Кровеносную систему организма иногда объединяют с лимфатической системой в сердечно-сосудистую систему.

Кровь приводится в движение сокращениями сердца и циркулирует сосудами. Она обеспечивает ткани организма кислородом, питательными веществами, гормонами и поставляет продукты обмена веществ в органы их выделения. Обогащение крови кислородом происходит в легких, а насыщение питательными веществами - в органах пищеварения. В печени и почках происходит нейтрализация и выведение продуктов метаболизма. Кровообращение регулируется гормонами и нервной системой. Различают малое (через легкие) и большое (через органы и ткани) круга кровообращения.

Кровообращение - важный фактор в жизнедеятельности организма человека и животных. Кровь может выполнять свои разнообразные функции только находясь в постоянном движении.

Кровеносная система человека и многих животных состоит из сердца и сосудов, по которым кровь движется к тканям и органам, а затем возвращается к сердцу. Крупные сосуды, по которым кровь движется к органам и тканям, называются артериями. Артерии разветвляются на меньшие артерии - артериолы, и, наконец, на капилляры. Сосудами, которые называются венами, кровь возвращается к сердцу.

Кровеносная система человека и других позвоночных относится к закрытого типа - кровь при нормальных условиях не покидает организм. Некоторые виды беспозвоночных имеют открытую кровеносную систему.

Движение крови обеспечивает разница кровяного давления в различных сосудах.

История исследования

Еще античные исследователи предполагали, что в живых организмах все органы функционально связаны и влияют друг на друга. Высказывались разные предположения. Гиппократ - «отец медицины», и Аристотель - крупнейший из греческих мыслителей, живших почти 2500 лет назад, интересовался вопросами кровообращения и изучал его. Однако античные представления были несовершенны, а во многих случаях ошибочны. Венозные и артериальные кровеносные сосуды они представляли как две самостоятельные системе, не соединены между собой. Считалось, что кровь движется только венами, в артериях, зато находится воздуха. Это обосновывали тем, что при вскрытии трупов людей и животных в венах кровь была, а артерии были пустые, без крови.

Это убеждение было опровергнуто в результате работ римского исследователя и врача Клавдия Галена (130 - 200). Он экспериментально доказал, что кровь движется сердцем и артериями, как и венами.

После Галена вплоть до XVII века считали, что кровь из правого предсердия попадает в левое каким-то образом через перегородку.

В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578 - 1657) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца артериями и возвращается предсердия венами. Несомненно, обстоятельством, больше других побудила Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, оказалось наличие в венах клапанов, функционирование которых свидетельствует о пассивном гидродинамический процесс. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течет к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как считала европейская медицина во времена Гарвея. Гарвей был также первым, кто количественно оценил сердечный выброс у человека, и преимущественно благодаря этому, несмотря на огромную недооценку (1020,6 г / мин, то есть около 1 л / мин вместо 5 л / мин), скептики убедились, что артериальная кровь не может непрерывно создаваться в печени, а, следовательно, она должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих, включающий два круга. Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.

Именно в год публикации революционной труда Гарвея (1628) родился Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры - звено кровеносных сосудов, которая соединяет артерии и вены - и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.

Первые количественные измерения механических явлений в кровообращении были сделаны Стивеном Хейлз (1677 - 1761), который измерил артериальное и венозное кровяное давление, объем отдельных камер сердца и скорость истечения крови из нескольких вен и артерий, продемонстрировав таким образом, что большая часть сопротивления течения крови приходится на область микроциркуляции. Он считал, что в результате упругости артерий течение крови в венах остается более или менее постоянным, а не пульсирует, как в артериях.

Позже, в XVIII и XIX веках ряд известных гидромеханики заинтересовались вопросами циркуляции крови и внесли существенный вклад в понимание этого процесса. Среди них были Леонард Эйлер, Бернулли (который был на самом деле профессором анатомии) и Жан Луи Мари Пуазейль (также врач, его пример особенно показывает, как попытка решить частичную прикладную задачу может привести к развитию фундаментальной науки). Одним из самых ученых-универсалов был Томас Юнг (1773 - 1829), также врач, чьи исследования в оптике привели к установлению волновой теории света и понимания восприятия цвета. Другая важная область исследований Юнга касается природы упругости, в частности свойств и функции упругих артерий его теория распространения волн в упругих трубках до сих пор считается фундаментальным корректным описанием пульсового давления в артериях. Именно в его лекции по этому вопросу в Королевском обществе в Лондоне содержится явное заявление, что «вопрос о том, каким образом и в какой степени циркуляция крови зависит от мышечных и упругих сил сердца и артерий в предположении, что природа этих сил известна, должен стать просто вопросом самых разделов теоретической гидравлики ».

Схема кровообращения Гарвея была расширена при создании в XX веке схемы гемодинамики Аринчиним Н. И. Оказалось, что скелетная мышца по кровообращения не только проточная сосудистая система и потребитель крови, «иждивенец» сердца, но и орган, который, самозабезпечуючись, является мощным насосом - периферическим «сердцем». За давлением крови, развивается мышцей, он не только не уступает, но даже превосходит давление, поддерживаемый центральным сердцем, и служит эффективным его помощником. В связи с тем, что скелетных мышц очень много, более 1000, их роль в продвижении крови у здорового и больного человека, несомненно, велика.

Круги кровообращения человека

Кровообращение происходит по двум основным путям, называемым кругами: малым и большим кругами кровообращения.

Малым кругом кровь циркулирует через легкие. Движение крови этим кругом начинается с сокращения правого предсердия, после чего кровь поступает в правый желудочек сердца, сокращение которого толкает кровь в легочный ствол. Циркуляция крови в этом направлении регулируется предсердно-желудочковой перегородкой и двумя клапанами: трехстворчатым (между правым предсердием и правым желудочком), что предотвращает возвращению крови в предсердие, и клапаном легочной артерии, что предотвращает возвращению крови из легочного ствола в правый желудочек. Легочный ствол разветвляется в сети легочных капилляров, где кровь насыщается кислородом путем вентиляции легких. Затем кровь через легочные вены возвращается из легких в левое предсердие.

Большой круг кровообращения поставляет насыщенную кислородом кровь к органам и тканям. Левое предсердие сокращается одновременно с правым и толкает кровь в левый желудочек. Из левого желудочка кровь поступает в аорту. Аорта разветвляется на артерии и артериолы, что дкою, двустворчатым (митральным) клапаном и клапаном аорты.

Таким образом, кровь движется большого круга кровообращения от левого желудочка до правого предсердия, а затем малым кругом кровообращения от правого желудочка до левого предсердия.

Также существуют еще два круга кровообращения:

Сердечный круг кровообращения - это круг кровообращения начинается от аорты двумя короноиднимы сердечными артериями, по которым кровь поступает во все слои и части сердца, а затем собирается мелких венах в венозной венечный синус и заканчивается венами сердца, впадающих в правое предсердие.
Плацентарный - Происходит по замкнутой системе, изолированной от кровеносной системы матери. Плацентарный круг кровообращения начинается от плаценты, которая является провизорного (временным) органом, через который плод получает от матери кислород, питательные вещества, воду, электролиты, витамины, антитела и отдает углекислый газ и шлаки.

Механизм кровообращения

Это утверждение полностью справедливо для артерий и артериол, капилляров и вен в капиллярах и венах появляются вспомогательные механизмы, о которых ниже. Движение артериальной крови желудочками происходит в изофигмичнои точки капилляров, где происходит выброс воды и солей в интерстициальную жидкость и разгрузки артериального давления до давления в интерстициальный жидкости, величина которого около 25 мм рт. ст.. Далее происходит реабсорбция (обратное всасывание) воды, солей и продуктов жизнедеятельности клеток с интерстициальный жидкости в посткапилляры под действием всасывающей силы предсердий (жидкостный вакуум - перемещение атриовентрикулярных перегородок, АВП вниз) и далее - самотеком под действием сил гравитации к предсердий. Перемещение АВП вверх приводит к систолы предсердий и одновременно к диастолы желудочков. Отличие давлений создается ритмической работой предсердий и желудочков сердца, перекачивающего кровь из вен в артерии.

Сердечный цикл

Правая половина сердца и левая работают синхронно. Для удобства изложения здесь будет рассмотрена работа левой половины сердца. Сердечный цикл включает в себя общую диастолу (расслабление), систолу (сокращение) предсердий, систолу желудочков. Во время общей диастолы давление в полостях сердца близок к нулю, в аорте медленно снижается с систолического до диастолического, в норме у человека равны соответственно 120 и 80 мм рт. ст. Поскольку давление в аорте выше, чем в желудочке, аортальный клапан закрыт. Давление в крупных венах (центральный венозный давление, ЦВД) составляет 2-3 мм рт.ст., то есть чуть выше, чем в полостях сердца, так что кровь поступает в предсердия и, транзитом, в желудочки. Предсердно-желудочковые клапаны в это время открыты. Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному току крови, давление в предсердиях повышается до 8-10 мм рт.ст., и кровь перемещается в желудочки. На следующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальный, в результате чего открывается клапан аорты и начинается вытеснение крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердия в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом заключается в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков. В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), затем ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью. Объем крови, выбрасываемой желудочком сердца за каждую систолу составляет 60-80 мл. Эта величина называется ударным объемом. Продолжительность сердечного цикла - 0,8-1 с, дает частоту сердечных сокращений (ЧСС) 60-70 в минуту. Отсюда минутный объем кровотока, как нетрудно подсчитать, 3-4 л в минуту (минутный объем сердца, МОС).

Артериальная система

Артерии, которые почти не содержат гладких мышц, но имеют мощную эластичную оболочку, выполняют главным образом «буферную» роль, сглаживая перепады давления между систолическим и диастолическим. Стенки артерий упруго растягивающие, что позволяет им принять дополнительный объем крови, что «вбрасывается» сердцем во время систолы, и лишь умеренно, на 50-60 мм рт.ст., поднять давление. Во время диастолы, когда сердце ничего не перекачивает, именно упругое растяжение артериальных стенок поддерживает давление, не давая ему упасть до нуля, и тем самым обеспечивает непрерывность кровотока. Именно растяжение стенки сосуда воспринимается как удар пульса. Артериолы имеют развитую гладкую мускулатуру, благодаря которой способны активно изменять свой просвет и, таким образом, регулировать сопротивление кровотоку. Именно на артериолы приходится наибольшее падение давления, и именно они определяют соотношение объема кровотока и артериального давления. Соответственно, артериолы называют резистивными сосудами.

Капилляры

Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена одним слоем клеток, так что они высокопроницаемых для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови. При прохождении крови через капилляры плазма крови 40 раз полностью обновляется с интерстициальной (тканевой) жидкостью; объем только диффузии через общую обменную поверхность капилляров организма составляет около 60 л / мин или примерно 85000 л / сутки давление в начале артериальной части капилляра 37,5 мм рт. в.; эффективное давление составляет около (37,5 - 28) = 9,5 мм рт. в.; давление в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра, составляет 20 мм рт. в.; эффективный реабсорбционное давление - близко (20 - 28) = - 8 мм рт. ст.

Венозная система

От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полых вен, а также коронарным венам (венам, возвращает кровь от сердечной мышцы). Венозный возврат осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, базовый механизм благодаря перепаду давлений в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра около 20 мм рт. ст., в ТЖ - 28 мм рт. ст.,.) и предсердий (около 0), эффективный реабсорбционное давление близко (20 - 28) = - 8 мм рт. ст. Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сокращением мышц. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом - от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь венами поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, посасывая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объем значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объема в достаточно широких пределах, приспосабливая их емкость до меняющегося объема циркулирующей крови. Поэтому, с точки зрения физиологической роли, вены можно определить как «емкостные сосуды».

Количественные показатели и их взаимосвязь

Ударный объем сердца - объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый - в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл. Минутный объем кровотока (V minute) - объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров. Частота сердечных сокращений (Freq) - число сокращений сердца в минуту. Артериальное давление - давление крови в артериях. Систолическое давление - высшую давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы. Диастолическое давление - низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков. Пульсовое давление - разница между систолическим и диастолическим. Среднее артериальное давление (P mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то (2) где t begin и t end - время начала и конца сердечного цикла, соответственно. Физиологический смысл этой величины: это такое эквивалентное давление, что, если бы оно постоянным, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности. Общее периферическое сопротивление - сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Прямо оно измерено быть не может, но может быть вычислено, исходя из минутного объема и среднего артериального давления. (3) Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления до периферической сопротивления. Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики. Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля: (4) где η - вязкость жидкости, R - радиус и L - длина сосуда. Для последовательно включенных сосудов, сопротивления складываются: (5) для параллельных, складываются проводимости: (6) Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является жесткими, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Однако, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле стоит в 1-й степени, радиус же - в 4-й), и этот же фактор - единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус может меняться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол. С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что среднее артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.

Ударный объем сердца (V contr) - объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый - в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл.

Минутный объем кровотока (V minute) - объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров.

Частота сердечных сокращений (Freq) - число сокращений сердца в минуту.

Артериальное давление - давление крови в артериях.

Систолическое давление - самый высокий давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы.

Диастолическое давление - низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков.

Пульсовое давление - разница между систолическим и диастолическим.

(P mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то

где t begin и t end - время начала и конца сердечного цикла, соответственно.

Физиологический смысл этой величины: это такой эквивалентный давление, при постоянстве, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности.

Общее периферическое сопротивление - сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Непосредственно нельзя измерить сопротивление, но его можно вычислить, исходя из минутного объема и среднего артериального давления.

Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления к периферийному сопротивления.

Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики.

Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля:

где {\ Displaystyle \ eta} {\ Displaystyle \ eta} - вязкость жидкости, R - радиус и L - длина сосуда.

Для последовательно включенных сосудов, сопротивление определяется:

Для параллельных, измеряется проводимость:

Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является твердыми, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Тем не менее, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле в 1-м степени, радиус же - в четвёртом), и этот же фактор - единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус же может изменяться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол.

С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что средний артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.

У античных ученых и ученых эпохи Возрождения были весьма своеобразные представления о движении, значении сердца, крови и кровеносных сосудов. Например, у Галена говорится: «Части пищи, всосанные из пищеварительного канала, подносятся воротной веной к печени и под влиянием этого большого органа превращаются в кровь. Кровь, таким образом, обогащенная пищей, наделяет эти самые органы питательными свойствами, которые суммированы в выражении «натуральные духи», но кровь, наделенная этими свойствами, является еще недоработанной, негодной для высших целей крови в организме. Приносимые из печени через v. cava к правой половине сердца некоторые части ее проходят из правого желудочка через бесчисленные невидимые поры к левому желудочку. Когда сердце расширяется, то оно насасывает из легких через венообразную артерию, «легочную вену», воздух в левый желудочек, и в этой левой полости кровь, которая прошла через перегородку, смешивается с воздухом, таким образом всосанным туда. При помощи той теплоты, которая является прирожденной сердцу, помещенному здесь как источник теплоты тела богом в начале жизни и остающейся здесь до смерти, оно насыщается дальнейшими качествами, нагружается «жизненными духами» и тогда уже является приспособленным к своим внешним обязанностям. Воздух, таким образом насосанный в левое сердце через легочную вену, в го же самое время смягчает врожденную теплоту сердца и препятствует ей сделаться чрезмерной».

Везалий пишет о кровообращении: «Так же, как правый желудочек насасывает кровь из v. cava, левый желудочек накачивает в самого себя воздух из легких каждый раз, как сердце расслабляется через венообразную артерию, и использует его для охлаждения врожденной теплоты, для питания своего вещества и для приготовления жизненных духов, вырабатывая и очищая этот воздух так, что он вместе с кровью, которая просачивается в громадном количестве через septum из правого желудочка в левый, может быть предназначен для большой артерии (аорты) и таким образом для всего тела».

Мигуэль Сервет (1509-1553). На заднем плане изображено его сожжение.

Изучение исторических материалов свидетельствует, что малый круг кровообращения был открыт несколькими учеными независимо друг от друга. Первым открыл малый круг кровообращения в XII веке арабский врач Ибн-аль-Нафиз из Дамаска, вторым был Мигуэль Сервет (1509-1553) - юрист, астроном, метролог, географ, врач и теолог. Он слушал в Падуе лекции Сильвия и Гюнтера и, возможно, встречался с Везалием. Он был искусным врачом и анатомом, так как его убеждением было познание бога через строение человека. В. Н. Терновский так оценил необычное направление теологического учения Сервета: «Познавая дух бога, он должен был познать дух человека, знать строение и работу тела, в котором дух обитает. Это заставило его вести анатомические изыскания и геологические работы» Сервет опубликовал книги «О заблуждениях троичности» (1531) и «Восстановление христианства» (1533). Последняя книга была сожжена инквизицией, как и ее автор. Сохранилось только несколько экземпляров этой книги. В ней среди теологических рассуждений описан малый круг кровообращения: «... для того, однако, чтобы мы могли понять, что кровь делается живой (артериальной), мы должны сначала изучить возникновение в веществе самого жизненного духа, который составлен и питается из вдохнутого воздуха и очень тонкой крови. Этот жизненный воздух возникает в левом желудочке сердца, легкие особенно помогают в отношении его усовершенствования; это есть тонкий дух, выработанный силой тепла, желтого (светлого) цвета, воспламеняющей силы, гак что он является таким, как если бы он был излучающим паром из более чистой крови, содержащей вещество воды, воздуха с выработанной парной кровью, и которая переходит из правого желудочка в левый. Этот переход, однако, не происходит, как обычно думают, через медиальную стенку (septum) сердца, но замечательным образом нежная кровь прогоняется длинным путем через легкие».

Вильям Гарвей (1578-1657)

По-настоящему понял значение сердца и сосудов Вильям Гарвей (1578-1657), английский врач, физиолог и анатом-экспериментатор, который в своей научной деятельности руководствовался фактами, полученными в опытах. После 17-летнего экспериментирования Гарвей в 1628 г. издал небольшую книгу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», где указал на движение крови по большому и малому кругу. Работа была глубоко революционной в науке того времени. Гарвею не удалось показать мелкие сосуды, соединяющие сосуды большого и малого круга кровообращения, тем не менее были созданы предпосылки для их открытия. С момента открытия Гарвея начинается подлинная научная физиология. Хотя ученые того времени и разделились на приверженцев Гачена и Гарвея, но в конечном итоге учение Гарвея стало общепризнанным. После изобретения микроскопа Марчелло Мальпиги (1628-1694) описал кровеносные капилляры в легких и тем самым доказал, что артерии и вены большого и малого круга кровообращения соединяются капиллярами.

Мысли Гарвея о кровообращении оказали влияние на Декарта, который выдвинул гипотезу, что процессы в центральной нервной системе совершаются автоматически и не составляют душу человека.

Декарт считал, что от мозга (как от сердца сосуды) радиально расходятся нервные «трубки», несущие автоматически отражения к мышцам.

А) Первичная капиллярная сеть портальной системы гипоталамо-аденогипофизарного кровообращения,

Адаптация системы кровообращения к физическим нагрузкам.

Анатомо-физиологические особенности органов кровообращения. Классификация ЛС

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ У ДЕТЕЙ. ВРОЖДЁННЫЕ ПОРОКИ СЕРДЦА.

Кровообращение человека. Строение, свойства и регуляция сердца

В III веке до н. э. Эразистрат считал, что артерии несут тканям воздух. Отсюда и название «артерия» (греч. aer – воздух, tereo – содержу, храню).

Это положение развил основоположник экспериментальной медицины Гален (II век н.э.): он считал, что кровь образуется в печени из пищи, которая после обработки в желудке и кишечнике переходит в печень по протокам. Далее кровь из печени разносится по венам ко всем частям тела, где и потребляется. Согласно Галену, часть крови поступает в правый желудочек, затем через отверстия перегородки в левый желудочек (в нём он доказал наличие крови с помощью пункции). В левом желудочке кровь смешивается с воздухом, поступающим из лёгких, а затем разносится по артериям во все органы тела и мозг. В мозге кровь превращается в «животный дух», необходимый для движения каждой части тела.

Ибн-аль-Нафиз (13 век) впервые пришёл к заключению, что вся кровь из правого желудочка проходит через сосуды лёгких и возвращается в левое сердце.

М. Сервет (16 век) описал малый круг кровообращения. Он установил, что кровь к лёгкому идёт по лёгочной артерии, диаметр которой равен диаметру аорты, причём по артериям течёт венозная кровь, которая в лёгких освобождается от «сажи».

У. Гарвей (17 век) открыл кровообращение в организме. В своей работе «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» он с безупречной логикой опроверг господствовавшую в течение более 1500 лет доктрину Галена. Измерив у овцы величину систолического объёма крови, ЧСС в минуту и общее количество крови, Гарвей утверждал: «Во всём теле крови не больше 4 фунтов, как я убедился в этом на овце».

Он подсчитал, что за 1,5-2 минуты вся кровь должна пройти через сердце, а в течение 30 минут через сердце должно пройти количество крови, равное массе тела животного. Столь быстрое и непрерывное производство крови в организме невозможно.

Гарвей допускал возврат одной и той же крови к сердцу через посредство замкнутого цикла. Замкнутость круга кровообращения он объяснил прямым соединением артерий и вен через посредство мельчайших трубочек (капилляров), которые были открыты М. Мальпиги спустя 4 года после смерти Гарвея. Замкнутая система по Гарвею, имеет 2 круга – большой и малый (лёгочный), которые соединены между собой через сердце. Малый круг кровообращения осуществляет прямой контакт с внешней средой, а большой – с органами и тканями организма.

В нашем организме кровь непрерывно движется по замкнутой системе сосудов в строго определённом направлении. Это непрерывное движение крови называется кровообращением .

Кровообращение обеспечивает основные метаболические процессы, определяя транспорт крови ко всем органам и тканям и удаление из них продуктов метаболизма. Оно определяется деятельностью сердца, выполняющего функцию насоса, и тонусом периферических сосудов. Работа сердца служит основным двигателем крови. Сердце как динамический насос выталкивает кровь во впечатляющую по своей сложности сеть кровеносных сосудов, которые могли бы опоясать Землю в 2,5 раза. Движущая сила исходит из желудочков с их толстыми мышечными стенками, сокращающимися так, что кровь при этом перекачивается в артерии. Насосное действие сердца повторяется автоматически с ритмом пульса, и количество перекачиваемой крови зависит от степени напряженности человека и совершаемых им действий. Кровь, выбрасываемая из сердца, поступает в крупные артерии, затем в систему микроциркуляции (артериолы, капилляры, венулы), вены и возвращается в сердце.

Функции кровообращения:

Трофическая - заключается в переносе кислорода и питательных веществ, поступающих из окружающей среды;

Экскреторная - способствует удалению продуктов клеточного метаболизма через органы выделения;

Регуляторная - обеспечивает перенос гормонов и биологически активных веществ, перераспределение жидкости и поддержание температурного баланса в организме.

Кровообращение, совершённое в замкнутой системе, состоит из двух кругов:

1. Большой круг – путь крови от левого желудочка до правого предсердия. Из левого желудочка кровь, насыщенная кислородом (артериальная кровь, алая, яркая), нагнетается в самый широкий сосуд – аорту. Оттуда кровь по артериям поступает в различные участки тела: мозг, органы брюшной полости, туловище, конечности. Протекая через капилляры большого круга кровообращения, кровь отдаёт кислород, а присоединяет углекислый газ. В вены поступает кровь, бедная кислородом (венозная, тёмная). Венозная кровь из туловища, органов брюшной полости, нижних конечностей через крупный сосуд – нижнюю полую вену попадает в правое предсердие. Сюда же через верхнюю полую вену поступает венозная кровь от головы, шеи, рук.

2. Малый (лёгочный) круг – путь крови от правого желудочка до левого предсердия. Этот путь значительно короче. Из правого желудочка венозная кровь поступает в крупный сосуд – лёгочную артерию. В лёгких лёгочная артерия разветвляется на густую сеть капилляров, оплетающих дыхательные пузырьки. Венозная кровь, проходя через капилляры лёгких, насыщается кислородом и превращается в артериальную. По лёгочным венам в левое предсердие течёт уже артериальная кровь. Малый круг является исключением и в остальных венах организма течёт венозная, а в артериях – артериальная кровь.

Правый и левый желудочки нагнетают кровь одновременно, и она движется сразу по обоим кругам кровообращения. Деление на большой и малый круги кровообращения условно: они сообщены между собой, один является продолжением другого, то есть два круга включены последовательно – это замкнутая система . Две части сердечно-сосудистой системы названы потому, что каждая из них начинается в сердце и возвращается в сердце, но по отдельности они замкнутых систем не образуют. Фактически, имеется один общий замкнутый круг кровообращения.

Ток крови в организме	Большой круг кровообращения	Малый круг кровообращения
В каком отделе сердца начинается круг?	В левом желудочке	В правом желудочке
В каком отделе сердца заканчивается круг?	В правом предсердии	В левом предсердии
Где происходит газообмен?	В капиллярах, находящихся в органах грудной и брюшной полостей, головном мозге, верхних и нижних конечностях	В капиллярах, находящихся в альвеолах легких
Какая кровь движется по артериям?	Артериальная	Венозная
Какая кровь движется по венам?	Венозная	Артериальная
Время движения крови по кругу
Функция круга	Снабжение органов и тканей кислородом и перенос углекислого газа	Насыщение крови кислородом и удаление из организма углекислого газа