Merkmale der Struktur der Wirbel und der Brust bei Haustieren. Merkmale der Struktur der Wirbel und der Brust bei Haustieren. Bewegungsapparat der Wirbeltiere

Skelett – das Skelett von Haustieren besteht aus zwei Abschnitten (Abb. 15): axial und Gliedmaßen (peripher).
Das Achsenskelett bei Haustieren wird durch metamerisch angeordnete Wirbel dargestellt, die die Wirbelsäule, den Brustkorb und den Schädel bilden. Seine Knochen sind sekundär und entwickeln sich aufgrund der Elemente des inneren Skeletts. Durch die Elemente des Exoskeletts – die Primärknochen – entwickeln sich nur die Hautknochen des Schädels und des Schlüsselbeins.
Entlang des Körpers des Tieres verläuft entlang der Mittelebene eine Wirbelsäule, in der zwei Teile unterschieden werden: die Wirbelsäule – Columna vertebralis, gebildet von den Wirbelkörpern – der tragende Teil, der die Arbeit der Gliedmaßen in der Form verbindet eines kinematischen Bogens und des Wirbelkanals – Canalis vertebralis, der durch die das Rückenmark umgebenden Wirbelbögen gebildet wird.

Mit dem Auftreten von Gliedmaßen bei Landtieren, die am Achsenskelett befestigt sind, wird die Wirbelsäule in Abschnitte differenziert, die mit der Schwerkraftrichtung des Körpers von Tetrapoden übereinstimmen. An den Stellen, an denen die Gürtel der Gliedmaßen daran befestigt sind, werden Brust- und Kreuzbeinabschnitt unterschieden, dazwischen verbleibt der Lendenabschnitt: Der Halsabschnitt wird vor dem Brustabschnitt und der Schwanzabschnitt hinter dem Kreuzbeinabschnitt gebildet (Abb. 16). So wurde die Wirbelsäule in Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzabschnitte unterteilt, in denen die Wirbel einige Unterschiede aufwiesen, die mit der von ihnen ausgeübten Funktion verbunden waren. Der Brustbereich ist zusammen mit dem Lendenbereich auch das Skelett des Körpers.
Die Rippen (Costae) sind bei höheren Wirbeltieren nur im Brustbereich vollständig erhalten und bilden ein vollständiges Knochensegment, bei dem die Rippen mit Hilfe von Rippenknorpeln mit dem Brustbein verbunden sind, oder ein unvollständiges, nur von den knöchernen Brustwirbeln gebildetes Rippen und Rippenknorpel. In den übrigen Abschnitten verbleiben die Rippen in Form von Rudimenten, verwachsen mit den Querfortsätzen.
Mit der Entwicklung der Gliedmaßen entsteht bei Landwirbeltieren im Brustbereich ein Brustbein (Brustbein), auf dem die unteren Enden der Rippenknorpel aufliegen.
Die Anzahl der Wirbel im Brustbereich beträgt 12 bis 19, im Schwanzbereich 12 bis 24. Bei Säugetieren gibt es 7 Wirbel im Halsbereich und 6 oder 7 im Lendenbereich und weniger im Kreuzbein Region - nur 3-5 (Tabelle 3).

Thema 1. Tiervielfalt

Praktische Arbeit Nr. 5. Vergleich des Aufbaus der Skelette von Wirbeltieren

Ziel: Untersuchen Sie die Skelette von Wirbeltieren, finden Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede.

Fortschritt.

			Reptilien		Säugetiere
Kopfskelett (Schädel)	Die Knochen sind unbeweglich miteinander verbunden. Der Unterkiefer ist beweglich verbunden. Es gibt Kiemenbögen	Schädel knorpelig	Schädelknochen	Die Schädelknochen sind miteinander verwachsen. Hat eine große Gehirnschale und große Augenhöhlen	Der Schädel ist der Gehirnteil, der aus zusammenwachsenden Knochen besteht, der Gesichtsteil (Kiefer)
Skelett des Rumpfes (Wirbelsäule)	Zwei Abschnitte: tulubovy, kaudal. Tulubovs Wirbel tragen Rippen	Abschnitte: zervikal, thulubovial, sakral, kaudal. Es gibt nur einen Halswirbel. Keine Rippen	Abschnitte (5): zervikal, thorakal, lumbal, sakral, kaudal. Die Halswirbelsäule sorgt für Beweglichkeit des Kopfes. Die Rippen sind gut entwickelt. Es gibt eine Brust – Brustwirbel, Rippen, Brustbein	Abschnitte (5): zervikal, thorakal, lumbal, sakral, kaudal. Der Halsbereich verfügt über eine große Anzahl von Wirbeln (11-25). Die Wirbel des Brust-, Lenden- und Kreuzbeinabschnitts sind bewegungslos miteinander verbunden (feste Basis). Die Rippen sind entwickelt. Es gibt eine Brust - Brustwirbel, Rippen, das Brustbein hat einen Kiel	Abschnitte (5): zervikal, thorakal, lumbal, sakral, kaudal. Die Halswirbelsäule (7 Wirbel) sorgt für die Beweglichkeit des Kopfes. Die Rippen sind gut entwickelt. Es gibt eine Brust – Brustwirbel, Rippen, Brustbein
Gliedmaßenskelett	Gepaarte Flossen (Brustflossen, Bauchflossen) werden durch Knochenstrahlen dargestellt	Anterior - Knochen der Schulter, des Unterarms, der Hand. Hinterbein - Knochen des Oberschenkels, Beins, Fußes. Gliedmaßen enden mit Fingern (5)	Anterior – Humerus, Elle und Speiche, Hand. Hinterbein - Oberschenkelknochen, Schienbein, Fuß. Gliedmaßen enden mit Fingern (5)	Gliedmaßen – Flügel. Die vorderen sind Oberarmknochen, Elle und Speiche; die Hand hat drei Finger. Hinterbein - Oberschenkelknochen, Schienbein, Fuß. Die Knochen des Fußes verschmelzen und bilden den Unterarm. Die Gliedmaßen enden in Fingern	Anterior – Oberarmknochen, Elle und Speiche, Handknochen. Hinterbein - Oberschenkelknochen, Schienbein, Schienbein, Fußknochen. Gliedmaßen enden mit Fingern (5)
Skelett aus Gliedmaßengürteln	An den Knochen sind Muskeln befestigt	Gürtel der Vorderbeine – Schulterblätter (2), Krähenknochen (2), Schlüsselbeine (2). Hinterbeingürtel – drei Paare verschmolzener Beckenknochen	Gürtel der Vorderbeine - Schulterblätter (2), Schlüsselbeine (2). Hinterbeingürtel – drei Paare verschmolzener Beckenknochen	Der Gürtel der Vorderbeine – die Schulterblätter (2), die Schlüsselbeine (2) sind miteinander verwachsen und bilden eine Gabel Hinterbeingürtel – drei Paare verschmolzener Beckenknochen
Art zu Reisen	Fische schwimmen. Die Bewegung erfolgt durch Flossen: kaudal – aktive Vorwärtsbewegung, paarweise (Bauch, Brust) – langsame Bewegung	Bietet Bewegung durch Springen. Tiere können dank Membranen zwischen den Zehen ihrer Hinterbeine schwimmen	Während der Bewegung kriecht der Körper über den Untergrund. Krokodile und Schlangen können wegschwimmen	Das Haupttransportmittel ist der Flug. Das Skelett zeichnet sich durch Leichtigkeit aus – die Knochen weisen mit Luft gefüllte Hohlräume auf. Das Skelett ist stark – Knochenwachstum.	Verschiedene Bewegungsarten – Laufen, Springen, Fliegen (terrestrische Umwelt), Löcher in den Boden graben (Soil), Schwimmen und Tauchen (aquatische Umwelt)

Schlussfolgerungen. 1. Alle Wirbeltiere haben ein inneres Skelett, das einen allgemeinen Strukturplan hat – das Skelett des Kopfes (Schädel), das Skelett des Körpers (Wirbelsäule), das Skelett der Gliedmaßen, das Skelett der Gliedmaßengürtel. 2. Das Skelett erfüllt eine Schutzfunktion und dient als Befestigungspunkt für Muskeln, die für die Bewegung des Tieres sorgen. 3. Die Strukturmerkmale der Skelette von Wirbeltieren bieten diesen Tieren bestimmte Möglichkeiten, sich im Raum zu bewegen.

Frage 1.
Skelett führt folgende Funktionen aus:
1) unterstützend – für alle anderen Systeme und Organe;
2) Motor – sorgt für die Bewegung des Körpers und seiner Teile im Raum;
3) schützend – schützt die Organe der Brust- und Bauchhöhle, des Gehirns, der Nerven und der Blutgefäße vor äußeren Einflüssen.

Frage 2.
Unterscheiden zwei Arten von Skeletten- Extern und intern. Einige Protozoen, viele Weichtiere und Arthropoden haben ein Exoskelett – das sind die Schalen von Schnecken, Muscheln, Austern, die harten Schalen von Krebsen, Krabben und die leichten, aber haltbaren Chitinhüllen von Insekten. Wirbellose Radiolarien, Kopffüßer und Wirbeltiere haben ein inneres Skelett.

Frage 3.
Der Körper von Weichtieren ist normalerweise von einer Schale umgeben. Das Waschbecken kann aus zwei Türen bestehen oder eine andere Form in Form einer Kappe, einer Locke, einer Spirale usw. haben. Die Schale besteht aus zwei Schichten – der äußeren organischen Schicht und der inneren Schicht aus Kalziumkarbonat. Die Kalkschicht ist in zwei Schichten unterteilt: Hinter der organischen Schicht liegt eine porzellanartige Schicht, die aus prismatischen Kristallen aus Kalziumkarbonat besteht, und darunter befindet sich eine Perlmuttschicht, deren Kristalle die Form dünner Plättchen haben welche Lichtinterferenz auftritt.
Die Schale ist ein äußeres hartes Skelett.

Frage 4.
Der Körper und die Gliedmaßen von Insekten haben eine chitinisierte Hülle – die Kutikula, die das Außenskelett darstellt. Die Nagelhaut vieler Insekten ist mit einer Vielzahl von Haaren ausgestattet, die die Funktion der Berührung erfüllen.

Frage 5.
Protozoen können äußere Skelette in Form von Muscheln oder Muscheln (Foraminiferen, Radiolarien, gepanzerte Flagellaten) sowie innere Skelette unterschiedlicher Form bilden. Die Hauptfunktion des Protozoenskeletts ist der Schutz.

Frage 6.
Das Vorhandensein harter Hüllen bei Arthropoden verhindert das kontinuierliche Wachstum der Tiere. Daher geht das Wachstum und die Entwicklung von Arthropoden mit einer periodischen Häutung einher. Die alte Nagelhaut wird abgeworfen und bis die neue aushärtet, wächst das Tier.

Frage 7.
Wirbeltiere haben ein inneres Skelett, dessen Hauptachsenelement die Chorda dorsalis ist. Bei Wirbeltieren besteht das innere Skelett aus drei Abschnitten – dem Skelett des Kopfes, dem Skelett des Rumpfes und dem Skelett der Gliedmaßen. Wirbeltiere (Amphibienfische, Reptilien, Vögel, Säugetiere) haben ein inneres Skelett.

Frage 8.
Dann Pflanzen Sie verfügen außerdem über Stützstrukturen, mit deren Hilfe sie die Blätter zur Sonne tragen und in einer solchen Position halten, dass die Blattspreiten bestmöglich vom Sonnenlicht beleuchtet werden. Bei Gehölzen ist mechanisches Gewebe die Hauptstütze. Es gibt drei Arten von mechanischen Stoffen:
1) Kollenchym wird aus lebenden Zellen unterschiedlicher Form gebildet. Sie kommen in jungen Pflanzenstängeln und -blättern vor;
2) Die Fasern werden durch tote längliche Zellen mit gleichmäßig verdickten Membranen dargestellt. Fasern sind Bestandteil von Holz und Bast. Ein Beispiel für unverholzte Bastfasern ist Flachs;
3) Steinzellen haben eine unregelmäßige Form und stark verdickte verholzte Schalen. Diese Zellen bilden Nussschalen, Steinfrüchte usw. Im Fruchtfleisch von Birnen- und Quittenfrüchten finden sich steinige Zellen.
In Kombination mit anderen Geweben bildet mechanisches Gewebe eine Art „Skelett“ der Pflanze, das sich insbesondere im Stängel entwickelt. Dabei bildet es oft eine Art Zylinder, der im Inneren des Stiels verläuft, oder liegt in einzelnen Strängen entlang des Stiels und sorgt so für Biegefestigkeit des Stiels. In der Wurzel hingegen konzentriert sich das mechanische Gewebe in der Mitte, wodurch die Zugfestigkeit der Wurzel erhöht wird. Holz spielt auch eine mechanische Rolle; auch nach dem Absterben üben Holzzellen weiterhin eine tragende Funktion aus.

Wirbelskelett Es besteht nicht nur aus Knochen, sondern umfasst auch Knorpel und Bindegewebe und manchmal auch verschiedene Hautformationen.

Bei Wirbeltieren ist es üblich, zu unterscheiden Achsenskelett(Schädel, Sehne, Wirbelsäule, Rippen) und Gliedmaßenskelett, einschließlich ihrer Gürtel (Schulter und Becken) und freie Abteilungen. Schlangen, beinlosen Eidechsen und Blindfischen fehlt das Skelett der Gliedmaßen, obwohl einige Arten der ersten beiden Gruppen ihre Rudimente behalten. Bei Aalen sind die den Hinterbeinen entsprechenden Bauchflossen verschwunden. Wale und Sirenen haben auch keine äußeren Anzeichen von Hinterbeinen.

Schädel. Aufgrund ihrer Herkunft werden drei Kategorien von Schädelknochen unterschieden:

• Knorpel ersetzen,
• integumentär (Auflage oder Haut)
• viszeral.

Bei Haien und ihren Verwandten enthielt es möglicherweise einst Knochen, doch heute ist sein Kasten ein einzelner Knorpelmonolith ohne Nähte zwischen den Elementen. Knochenfische haben mehr verschiedene Knochentypen im Schädel als jede andere Wirbeltierklasse. Bei ihnen sind, wie bei allen höheren Gruppen, die zentralen Knochen des Kopfes in Knorpel eingebettet und ersetzen diesen und sind daher homolog zum knorpeligen Schädel der Haie.

Viszerale Elemente des Schädels- Derivate knorpeliger Kiemenbögen, die während der Entwicklung der Kiemen bei Wirbeltieren in den Wänden des Rachens entstanden sind. Bei Fischen haben sich die ersten beiden Bögen verändert und in verwandelt Ober- und Unterzungenapparat. In typischen Fällen behalten sie fünf weitere Kiemenbögen bei, bei einigen Gattungen ist ihre Zahl jedoch zurückgegangen. Der primitive moderne Siebenkiemerhai (Heptanchus) hat bis zu sieben Kiemenbögen hinter dem Kiefer und den Zungenbögen. Bei Knochenfischen sind die Kieferknorpel mit zahlreichen Hautknochen ausgekleidet; Letztere bilden auch Kiemendeckel, die die empfindlichen Kiemenfäden schützen. Im Laufe der Evolution der Wirbeltiere wurden die ursprünglichen Kieferknorpel immer weiter reduziert, bis sie ganz verschwanden. Wenn bei Krokodilen der Rest des ursprünglichen Knorpels im Unterkiefer mit 5 paarigen Hautknochen ausgekleidet ist, bleibt bei Säugetieren nur einer davon übrig – der Zahn, der das Skelett des Unterkiefers vollständig bildet.

Der Schädel antiker Amphibien enthielt schwere Hautplatten und ähnelte in dieser Hinsicht dem typischen Schädel von Lappenflossern. Bei modernen Amphibien sind sowohl Applikations- als auch Ersatzknochen stark reduziert. Im Schädel von Fröschen und Salamandern gibt es weniger davon als bei anderen Wirbeltieren mit knöchernem Skelett, und in der letzteren Gruppe bleiben viele Elemente knorpelig. Bei Schildkröten und Krokodilen sind die Schädelknochen zahlreich und fest miteinander verwachsen. Bei Eidechsen und Schlangen sind sie relativ klein, wobei die äußeren Elemente durch weite Abstände voneinander getrennt sind, wie bei Fröschen oder Kröten. Bei Vögeln sind die Schädelknochen dünn, aber sehr hart; bei Erwachsenen sind sie so vollständig verschmolzen, dass mehrere Nähte verschwunden sind. Die Orbitalhöhlen sind sehr groß; das Dach der relativ großen Hirnschale wird von dünnen Hautknochen gebildet; die hellen Kiefer sind mit Hornscheiden bedeckt. Bei Säugetieren ist der Schädel schwer und umfasst kräftige Kiefer mit Zähnen. Die Überreste der knorpeligen Kiefer wanderten zum Mittelohr und bildeten dessen Knochen – den Hammer und den Amboss.

Bei Vögeln und Reptilien wird der Schädel mit einem seiner Teile an der Wirbelsäule befestigt Kondylus(Gelenkhöcker). Bei modernen Amphibien und allen Säugetieren werden hierfür zwei Kondylen verwendet, die sich seitlich am Rückenmark befinden.

Wirbelsäule, in der Embryonalentwicklung geht ihm immer voraus Akkord, das in Lanzetten und Zyklostomien lebenslang bestehen bleibt. Bei Fischen ist es von Wirbeln umgeben (bei Haien und ihren nächsten Verwandten von Knorpeln) und sieht klar geformt aus. Bei Säugetieren sind in den Bandscheiben nur Rudimente der Chorda dorsalis erhalten. Die Chorda wandelt sich nicht in Wirbel um, sondern wird durch diese ersetzt. Sie entstehen während der Embryonalentwicklung als gekrümmte Platten, die die Chorda nach und nach ringförmig umgeben und sie im Laufe ihres Wachstums fast vollständig verdrängen.

Eine typische Wirbelsäule besteht aus 5 Abschnitten:

• zervikal,
• Brust (entsprechend der Brust),
• Lendenwirbelsäule,
• sakral
• Schwanz.

Nummer zervikal Die Anzahl der Wirbel variiert stark je nach Tiergruppe. Moderne Amphibien haben nur einen solchen Wirbel. Kleine Vögel können nur 5 Wirbel haben, während Schwäne bis zu 25 haben können. Das mesozoische Meeresreptil Plesiosaurier hatte 72 Halswirbel. Bei Säugetieren sind es fast immer sieben; Die Ausnahme bilden Faultiere (von 6 bis 9). Der erste Halswirbel wird aufgerufen Atlas. Bei Säugetieren und Amphibien besitzt es zwei Gelenkflächen, zu denen auch die Hinterhauptskondylen gehören. Bei Säugetieren ist der zweite Halswirbel ( Epistrophie) bildet die Achse, um die sich Atlas und Schädel drehen.

ZU Stillen Rippen sind normalerweise an den Wirbeln befestigt. Bei Vögeln sind es etwa fünf, bei Säugetieren sind es zwölf oder 13; Schlangen haben viel. Die Körper dieser Wirbel sind normalerweise klein und die Dornfortsätze ihrer oberen Bögen sind lang und nach hinten geneigt.Lendenwirbelsäule Wirbel normalerweise 5 bis 8; Bei den meisten Reptilien und allen Vögeln und Säugetieren tragen sie keine Rippen. Die Dorn- und Querfortsätze der Lendenwirbel sind sehr kräftig und in der Regel nach vorne gerichtet. Bei Schlangen und vielen Fischen sind die Rippen an allen Rumpfwirbeln befestigt, und es ist schwierig, die Grenze zwischen Brust- und Lendenbereich zu ziehen. Bei Vögeln sind die Lendenwirbel mit den Kreuzbeinwirbeln verwachsen und bilden ein komplexes Kreuzbein, wodurch ihr Rücken steifer ist als der anderer Wirbeltiere, mit Ausnahme von Schildkröten, bei denen die Brust-, Lenden- und Kreuzbeinregion mit dem Panzer verbunden sind .

Nummer sakral Die Anzahl der Wirbel variiert von einem bei Amphibien bis zu 13 bei Vögeln.Struktur Schwanz Auch die Abteilung ist sehr vielfältig; Bei Fröschen, Vögeln, Affen und Menschen enthält es nur wenige teilweise oder vollständig verwachsene Wirbel, bei manchen Haien sogar bis zu zweihundert. Gegen Ende des Schwanzes verlieren die Wirbel ihre Bögen und werden nur noch durch Körper dargestellt.

Rippen erscheinen erstmals bei Haien in Form kleiner Knorpelfortsätze im Bindegewebe zwischen Muskelsegmenten. Bei Knochenfischen sind sie knöchern und homolog zu den Hämalbögen, die sich unten an den Schwanzwirbeln befinden. Bei vierbeinigen Tieren werden solche fischartigen Rippen, sogenannte untere, durch obere ersetzt und dienen der Atmung. Sie liegen in den gleichen Bindegewebswänden zwischen Muskelblöcken wie bei Fischen, befinden sich jedoch höher in der Körperwand.

Skelett Glieder. Die Gliedmaßen der Tetrapoden entwickelten sich aus den paarigen Flossen von Lappenflossenfischen, deren Skelett Elemente enthielt, die den Knochen der Schulter und des Beckengürtels sowie der Vorder- und Hinterbeine homolog waren.Ursprünglich gab es mindestens fünf separate Verknöcherungen im Schultergürtel, bei modernen Tieren sind es jedoch meist nur drei: Schulterblatt, Schlüsselbein und Korakoid. Bei fast allen Säugetieren ist das Coracoid reduziert, am Schulterblatt befestigt oder fehlt ganz. Bei einigen Tieren bleibt das Schulterblatt das einzige funktionelle Element des Schultergürtels.

Beckengürtel enthält drei Knochen:

• Ileum,
• ischiadisch
• Scham

Bei Vögeln und Säugetieren verschmolzen sie vollständig miteinander und bildeten im letzteren Fall die sogenannten ungeborener Knochen. Bei Fischen, Schlangen, Walen und Sirenen ist der Beckengürtel nicht mit der Wirbelsäule verbunden, weshalb die typischen Kreuzwirbel fehlen. Bei einigen Tieren umfassen sowohl der Schulter- als auch der Beckengürtel Hilfsknochen.

Knochen vorderes freies Glied und bei Vierbeinern sind sie im Grunde die gleichen wie hinten, werden aber anders genannt. Wenn man vom Körper aus die Vorderbeine zählt, geht es zuerst Humerus Knochen dahinter radial Und Elle Knochen also Karpalwurzeln, Mittelhandknochen Und Fingerglieder.

IN Hinterbein sie entsprechen femoral, Dann Schienbein und Schienbein, Fußwurzel, Mittelfußknochen und Phalangen. Die anfängliche Anzahl der Finger an jedem Glied beträgt 5. Amphibien haben nur 4 Zehen an den Vorderpfoten. Bei Vögeln sind die Vorderbeine in Flügel umgewandelt; Die Knochen des Handgelenks, der Mittelhand und der Finger sind in ihrer Anzahl reduziert und teilweise miteinander verwachsen, der fünfte Finger an den Beinen geht verloren. Den Pferden bleibt nur noch der Mittelfinger übrig. Kühe und ihre nächsten Verwandten ruhen auf der dritten und vierten Zehe, der Rest geht verloren oder ist reduziert. Huftiere bewegen sich auf den Zehenspitzen und werden gerufen Phalangen. Katzen und viele andere Tiere verlassen sich beim Gehen auf die gesamte Oberfläche ihrer Finger und gehören dazu Fingerläufer Typ. Bei der Bewegung drücken Bären und Menschen ihre gesamte Sohle auf den Boden und werden gerufen Plantigrade.

Exoskelett. Wirbeltiere aller Klassen haben auf die eine oder andere Weise ein Exoskelett. Die Kopfplatten von Scutes (ausgestorbenen kieferlosen Tieren), alten Fischen und Amphibien sowie die Schuppen, Federn und Haare höherer Tetrapoden sind Hautformationen. Der Panzer der Schildkröten hat denselben Ursprung – eine hochspezialisierte Skelettformation. Ihre Hautknochenplatten (Osteoderme) rückten näher an die Wirbel und Rippen heran und verschmolzen mit ihnen. Bemerkenswert ist, dass sich die parallel dazu verlaufenden Schulter- und Beckengürtel ins Brustkorbinnere verschoben haben. Im Kamm auf dem Rücken von Krokodilen und im Panzer von Gürteltieren befinden sich Knochenplatten desselben Ursprungs wie im Panzer von Schildkröten

Das Wirbeltierskelett wird aus dem Mesoderm gebildet und besteht aus 3 Abschnitten: das Skelett des Kopfes (Schädel), das Achsenskelett des Körpers (Sehne, Wirbelsäule und Rippen), das Skelett der Gliedmaßen und ihrer Gürtel.

Die Hauptentwicklungsrichtungen des Achsenskeletts:

1. Ersatz der Sehne durch die Wirbelsäule, Knorpelgewebe durch Knochen.

2. Differenzierung der Wirbelsäule in Abschnitte (von zwei bis fünf).

3. Erhöhung der Anzahl der Wirbel in den Abteilungen.

4. Bildung der Brust.

Zyklostome und niedere Fische behalten ihr gesamtes Leben lang die Chorda dorsalis, besitzen aber bereits Wirbelprimordien (paarige Knorpelformationen oberhalb und unterhalb der Chorda): die oberen Bögen bei Cyclostomen und die unteren Bögen bei Fischen.

Bei Knochenfischen entwickeln sich Wirbelkörper, es treten Dorn- und Querfortsätze auf und der Rückenmarkskanal wird gebildet. Die Wirbelsäule besteht aus 2 Abschnitten: Rumpf und Schwanz. Der Rumpfbereich weist Rippen auf, die frei auf der Bauchseite des Körpers enden.

Bei Amphibien erscheinen zwei neue Abschnitte: Hals- und Kreuzbein, von denen jeder einen Wirbel enthält. Es gibt ein knorpeliges Brustbein. Die Rippen von Schwanzamphibien sind von unbedeutender Länge und reichen nie bis zum Brustbein. Schwanzlose Amphibien haben keine Rippen.

Die Reptilienwirbelsäule ist in die Halswirbelsäule unterteilt, die 8-10 Wirbel enthält, die Brustwirbelsäule, die Lendenwirbelsäule (in diesen Regionen - 22 Wirbel), die Kreuzwirbelsäule - 2 und die Schwanzwirbelsäule, die mehrere Dutzend Wirbel enthalten kann. Die ersten beiden Halswirbel haben eine besondere Struktur, die zu einer größeren Beweglichkeit des Kopfes führt. Die letzten drei Halswirbel tragen jeweils ein Rippenpaar. Die ersten fünf Brustrippenpaare verbinden sich mit dem knorpeligen Brustbein und bilden den Brustkorb.

Bei Säugetieren besteht die Wirbelsäule aus 5 Abschnitten. Die Halswirbelsäule hat 7 Wirbel, die Brustwirbelsäule 9 bis 24, die Lendenwirbelsäule 2 bis 9, die Sakralregion 4 bis 10 oder mehr und in der Schwanzwirbelsäule gibt es sehr große Unterschiede. Es kommt zu einer Verkleinerung der Rippen im Hals- und Lendenbereich. Das Brustbein ist knöchern. 10 Rippenpaare reichen bis zum Brustbein und bilden den Brustkorb.

Ontophylogenetisch bedingte Skelettanomalien: zusätzliche Rippen am siebten Hals- oder ersten Lendenwirbel, Spaltung des hinteren Wirbelbogens, Nichtverschmelzung der Dornfortsätze der Wirbel ( Spinabifida), eine Zunahme der Anzahl der Kreuzbeinwirbel, das Vorhandensein eines Schwanzes usw.

Der Wirbeltierschädel entwickelt sich als Erweiterung des Achsenskeletts ( Gehirnabschnitt) und als Unterstützung für die Atemwege und das vordere Verdauungssystem ( viszeraler Abschnitt).

Die Hauptrichtungen der Schädelentwicklung:

1. Kombination des viszeralen (Gesichts-)Teils mit dem Gehirnteil, wodurch das Volumen des Gehirnteils vergrößert wird.

2. Verringerung der Anzahl der Schädelknochen aufgrund ihrer Verschmelzung.

3. Ersatz eines knorpeligen Schädels durch einen Knochenschädel.

4. Bewegliche Verbindung des Schädels mit der Wirbelsäule.

Der Ursprung des Axialschädels ist mit der Metamerie (Segmentierung) des Kopfes verbunden. Seine Entstehung erfolgt aus zwei Hauptabschnitten: akkordisch– an den Seiten des Akkords, der die Unterteilung in Segmente beibehält ( Parachordalia), prächordal– vor dem Akkord ( Trabekel).

Die Trabekel und Parachordalia wachsen und verschmelzen miteinander und bilden von unten und von den Seiten den Schädel. Daran wachsen die Riech- und Hörkapseln heran. Die Seitenwände sind mit Augenhöhlenknorpeln gefüllt. Der axiale und der viszerale Schädel entwickeln sich unterschiedlich und stehen in den frühen Stadien der Phylo- und Ontogenese nicht miteinander in Zusammenhang. Der Hirnschädel durchläuft drei Entwicklungsstadien: häutig, knorpelig und knöchern.

Bei Zyklostomien besteht das Dach des Schädels aus Bindegewebe (membranös) und die Basis wird aus Knorpelgewebe gebildet. Der viszerale Schädel wird durch das Skelett des präoralen Trichters und der Kieme dargestellt, die bei Neunaugen aus einer Reihe von sieben Knorpeln besteht.

Bei niederen Fischen ist der Axialschädel knorpelig (Abbildung 8). Die Hinterhauptregion erscheint. Der viszerale Schädel besteht aus 5-6 metamerisch angeordneten Knorpelbögen, die den vorderen Abschnitt des Verdauungsschlauchs bedecken. Der erste Bogen, der größte, wird Oberkieferbogen genannt. Es besteht aus dem Oberknorpel, dem Palatoquadrat, der den primären Oberkiefer bildet. Der untere Knorpel, der Meckel-Knorpel, bildet den primären Unterkiefer. Der zweite Kiemenbogen ist das Zungenbein (Zungenbein), besteht aus zwei oberen und zwei unteren Zungenknorpeln. Der hyomandibuläre Knorpel ist auf jeder Seite mit der Schädelbasis verschmolzen, das Zungenbein ist mit dem Meckel-Knorpel verbunden. Somit ist der Kieferbogen mit dem Hirnschädel verbunden und diese Art der Verbindung von Eingeweide- und Hirnschädel wird als Hyostylus bezeichnet.

Abbildung 8. Kiefer (nach Romer und Parsons, 1992). A-B – Modifikation der ersten beiden Kiemenbogenpaare im Kiefer von Fischen; G – Skelett des Haikopfes: 1 – Schädel, 2 – Riechkapsel, 3 – Gehörkapsel, 4 – Wirbelsäule, 5 – Palatoquadratumsknorpel (Oberkiefer), 6 – Meckel-Knorpel, 7 – Unterkiefer, 8 – Zungenbein, 9 – Squirt (der erste unterentwickelte Kiemenspalt), 10 – der erste vollständige Kiemenspalt: D – Querschnitt des Hais im Kopfbereich.

Knochenfische entwickeln einen sekundären Knochenschädel. Es besteht zum Teil aus Knochen, die sich aus dem Knorpel des Primärschädels entwickeln, sowie aus den an den Primärschädel angrenzenden Hautknochen. Das Schädeldach besteht aus paarigen Stirn-, Scheitel- und Nasenknochen. Im Hinterhauptbereich befinden sich Hinterhauptknochen. Im viszeralen Schädel entwickeln sich sekundäre Kiefer aus den Hautknochen. Die Rolle des Oberkiefers geht auf die Hautknochen über, die sich in der Oberlippe und im Unterkiefer entwickeln, und auch auf die Hautknochen, die sich in der Unterlippe entwickeln. An anderen Eingeweidebögen entwickeln sich keine Hautknochen. Die Art der Verbindung zwischen Gehirn und Viszeralschädel ist hyostylös. Der Schädel aller Fische ist fest mit der Wirbelsäule verbunden.

Der Schädel von Landwirbeltieren verändert sich hauptsächlich durch den Verlust der Kiemenatmung. Bei Amphibien ist im Gehirnschädel noch viel Knorpel vorhanden; er wird leichter als der Schädel von Fischen. Charakteristisch für alle Landwirbeltiere ist die bewegliche Verbindung des Schädels mit der Wirbelsäule. Die größten Veränderungen finden im Viszeralschädel statt. Amphibien haben funktionierende Sekundärkiefer. Der erste, der Kieferbogen, ist teilweise reduziert. Der Palatoquadratknorpel des ersten Kieferbogens verschmilzt mit der Schädelbasis – diese Art der Verbindung wird Autostil genannt. In diesem Zusammenhang verliert der Hyomandibulärknorpel des Zungenbogens seine Rolle als Aufhängung des Kieferbogens. Es verwandelt sich in ein Gehörknöchelchen (Spalte), das sich in der Gehörkapsel befindet. Der untere Knorpel des ersten Kiemenbogens – der Meckel-Knorpel – ist teilweise reduziert, der restliche Teil ist von Hautknochen umgeben. Das Zungenbein (unterer Knorpel des zweiten Bogens) wird in die Vorderhörner des Zungenbeins umgewandelt. Die restlichen Eingeweidebögen (bei Amphibien sind es 6) sind in Form des Zungenbeins und in Form von Kehlkopfknorpeln erhalten.

Bei Reptilien verknöchert der Schädel eines erwachsenen Tieres. Es gibt eine große Anzahl von Hautknochen. Die Verbindung von Viszeral- und Großhirnschädel erfolgt durch das Quadratknochen (den verknöcherten hinteren Teil des reduzierten Palatoquadratknorpels). Schädel-Autostil. Die Kiefer sind zweitrangig. Veränderungen in anderen Teilen der Eingeweidebögen sind die gleichen wie bei Amphibien. Bei Reptilien werden ein sekundärer harter Gaumen und Jochbögen gebildet.

Bei Säugetieren kommt es durch die Verschmelzung der Knochen zu einer Abnahme der Knochenzahl und zu einer Vergrößerung des Schädelvolumens. Das Schädeldach wird von den Stirn- und Scheitelknochen gebildet, der Schläfenbereich wird vom Jochbogen bedeckt. Die sekundären Oberkiefer bilden den vorderen unteren Teil des Schädels. Der Unterkiefer besteht aus einem Knochen und sein Fortsatz bildet ein Gelenk, über das er mit dem Gehirnschädel verbunden ist.

Die Rudimente des Palatoquadrats und des Meckelschen Knorpels verwandeln sich jeweils in die Gehörknöchelchen – den Amboss und den Hammer. Der obere Abschnitt des Zungenbogens bildet den Steigbügel, der untere Abschnitt bildet den Zungenapparat. Teile des 2. und 3. Kiemenbogens bilden den Schildknorpel des Kehlkopfes, der 4. und 5. Bogen wandeln sich in den restlichen Kehlkopfknorpel um. Bei höheren Säugetieren nimmt das Volumen des Hirnschädels deutlich zu. Beim Menschen ist die Größe des Gesichtsschädels im Vergleich zum Gehirn deutlich reduziert, der Schädel ist rund und glatt. Der Jochbogen (synapsidischer Schädeltyp) wird gebildet.

Ontophylogenetisch bedingte Defekte des Schädels: eine Zunahme der Anzahl von Knochenelementen (jeder Knochen kann aus einer großen Anzahl von Knochen bestehen), Nichtverschmelzung des harten Gaumens - „Gaumenspalte“, Stirnnaht, oberer Teil des Hinterhaupts Schuppen können durch eine Quernaht vom Rest getrennt werden; Im Oberkiefer gibt es einen für andere Säugetiere charakteristischen ungepaarten Schneidezahn, ein Gehörknöchelchen, das Fehlen einer geistigen Ausstülpung usw.

Die Hauptentwicklungsrichtungen des Skeletts der Gürtel und freien Gliedmaßen:

1. Von den Hautfalten (metapleural) der Lanzette bis zu den paarigen Flossen von Fischen.

2. Von der vielstrahligen Fischflosse bis zum fünffingrigen Glied.

3. Erhöhte Beweglichkeit der Verbindung zwischen den Gliedmaßen und den Gürteln.

4. Verringerung der Anzahl der Knochen der freien Extremität und deren Vergrößerung durch Fusion.

Grundlage für die Bildung der Gliedmaßen von Wirbeltieren sind Hautfalten an den Körperseiten (Metapleural), die bei Lanzetten und Fischlarven vorkommen.

Durch die Funktionsänderung veränderten die Metapleuralfalten ihre Struktur. Bei Fischen traten Muskeln und ein Skelett in Form einer metameren Reihe von Knorpelstrahlen auf, die das innere Skelett der Flossen bilden. Bei höheren Fischen sind die Flossenstrahlen knöchern. Der primäre vordere Gürtel ist ein Bogen (meistens knöchern), der den Körper von den Seiten und der Bauchseite bedeckt. Der Gürtel liegt oberflächlich und ist mit mehreren Knochen bedeckt, die dem Schulterblatt und dem Korakoid höherer Wirbeltiere ähneln. Es dient lediglich dazu, die Flossen mit dem Sekundärgürtel zu verbinden. Der Sekundärgürtel besteht aus einem großen Knochenpaar, das auf der dorsalen Seite am Schädeldach befestigt und auf der ventralen Seite miteinander verbunden ist. Der hintere Fischgürtel ist schwach entwickelt. Es wird durch eine kleine gepaarte Platte dargestellt. Bei Lappenflossenfischen dienten die Flossen als Stütze, wenn sie sich über den Boden bewegten, und an ihnen traten Veränderungen auf, die sie auf die Umwandlung in die fünffingrigen Gliedmaßen von Landwirbeltieren vorbereiteten (Abbildung 9). Die Anzahl der Knochenelemente hat abgenommen, sie sind größer geworden: Der proximale Abschnitt besteht aus einem Knochen, der mittlere Abschnitt besteht aus zwei Knochen, der distale Abschnitt besteht aus radial angeordneten Strahlen (7 – 12). Die Verbindung des Skeletts der freien Gliedmaßen mit den Gliedmaßengürteln wurde beweglich, was es Lappenflossenfischen ermöglichte, ihre Flossen als Stütze für den Körper zu verwenden, wenn sie sich über den Boden bewegten.

Abbildung 9. Brustflosse eines Lappenflossers und Vorderbein einer alten Amphibie (nach Carroll, 1992). 1 - Cleithrum, 2 - Schulterblatt, 3 - Basalia entsprechend dem Humerus, 4 - Basalia entsprechend der Elle, 5 - Basalia entsprechend dem Radius, 6 - Radialia, 7 - Schlüsselbein.

Die nächste Evolutionsstufe ist der Ersatz der starken Verbindung von Skelettelementen durch bewegliche Gelenke, eine Verringerung der Anzahl der Reihen im Handgelenk und der Anzahl der Knochen in einer Reihe bei höheren Wirbeltieren, eine deutliche Verlängerung der proximalen (Schulter, Unterarm) und distale Abschnitte (Finger) sowie Verkürzung der Knochen des Mittelabschnitts.

Die Extremität von Landwirbeltieren ist ein komplexer Hebel, der dazu dient, das Tier an Land zu bewegen. Die Gürtel der Gliedmaßen (Schulterblätter, Krähen, Schlüsselbein) haben die Form eines Bogens, der den Körper von den Seiten und von unten bedeckt (Abbildung 10). Zur Befestigung einer freien Gliedmaße wird am Schulterblatt eine Vertiefung angebracht und die Gurte selbst werden breiter, was mit einer deutlichen Entwicklung der Muskulatur der Gliedmaßen einhergeht. Bei Landwirbeltieren besteht der Beckengürtel aus drei paarigen Knochen: dem Beckenknochen, dem Sitzbeinknochen und dem Schambein (Abbildung 11). Alle drei Knochen bilden die Hüftpfanne. Der Rückenbereich der Gürtel ist gut entwickelt, was zu ihrer stärkeren Verstärkung beiträgt.

Abbildung 10. Vergleich der Vorderbeingürtel von Lappenflossenfischen (links) und Amphibien (rechts) (nach Kvashenko, 2014). 1 – Cleithrum, 2 – Schulterblatt, 3 – Schlüsselbein, 4 – Brustbein, 5 – Coracoid, 6 – Presternum, 7 – Retrosternum.

Beim Menschen treten ontophylogenetisch bedingte Anomalien des Skeletts der Gliedmaßen auf: Plattfüße, Hilfsknochen des Handgelenks, Fußwurzel, zusätzliche Finger oder Zehen (Polydaktylie) usw.

Abbildung 11. Entwicklung des Beckengürtels von Landwirbeltieren im Zusammenhang mit der Reduzierung der Rippen (nach Kvashenko, 2014). 1 - Zölom, 2 - Rippen, 3 - Dornfortsätze des Abdomens, 4 - Beckenplatte von Fisch, 5 - Fossa des Hüftgelenks, 6 - Darmbein, 7 - Schambein, 8 - Sitzbein, 9 - Oberschenkelknochen, 10 - Kreuzbeinwirbel .