Характеристики на структурата на прешлените и гърдите при домашни животни. Характеристики на структурата на прешлените и гърдите при домашни животни Мускулно-скелетна система на гръбначни животни

Скелет - скелетът на домашните животни включва две секции (фиг. 15): аксиални и крайници (периферни).
Аксиалният скелет на домашните животни е представен от метамерно разположени прешлени, които образуват гръбначния стълб, гръдния кош и черепа. Неговите кости са вторични и се развиват поради елементите на вътрешния скелет. Само покривните кости на черепа и ключицата се развиват поради елементите на екзоскелета - първичните кости.
По протежение на тялото на животното, по средната равнина, има гръбначен стълб, в който се разграничават две части: гръбначният стълб - columna vertebralis, образуван от телата на прешлените, - опорната част, която свързва работата на крайниците под формата на на кинематична дъга, и гръбначния канал - canalis vertebralis, който се образува от гръбначните дъги, обграждащи гръбначния мозък.

С появата на крайниците при сухоземните животни, които са прикрепени към аксиалния скелет, гръбначният стълб се диференцира на участъци, които съвпадат с посоката на гравитацията на тялото на тетраподите. В местата, където поясите на крайниците са прикрепени към него, се разграничават гръдната и сакралната част, лумбалната част остава между тях: цервикалната част се образува пред гръдната част, а опашната част се оформя зад сакралната част (фиг. 16). По този начин гръбначният стълб е разделен на шийни, гръдни, лумбални, сакрални и опашни части, в които прешлените придобиват някои разлики, свързани с функцията, която изпълняват. Гръдната област, заедно с лумбалната област, се открояват и като скелет на тялото.
Ребрата - costae - се запазват при висшите гръбначни напълно само в гръдната област, образувайки пълен костен сегмент, където ребрата са свързани с гръдната кост с помощта на реберни хрущяли, или непълен, образуван само от гръдните прешлени, костни ребра и ребрени хрущяли. В останалите участъци ребрата остават под формата на рудименти, слети с напречните процеси.
С развитието на крайниците при сухоземните гръбначни животни в гръдната област се появява гръдна кост (гръдна кост), върху която лежат долните краища на ребрените хрущяли.
Броят на прешлените в гръдната област е от 12 до 19, в опашната - от 12 до 24. При бозайниците има 7 прешлена в шийната област и 6 или 7 в лумбалната област и по-малко в сакралната район - само 3-5 (табл. 3).

Тема 1. Разнообразие на животните

Практическа работа № 5. Сравнение на структурата на скелета на гръбначните животни

Мишена: изследвайте скелетите на гръбначни животни, намерете прилики и разлики.

Напредък.

			Влечуги		Бозайници
Скелет на главата (череп)	Костите са неподвижно свързани една с друга. Долната челюст е подвижно свързана. Има хрилни дъги	Череп хрущялен	Черепна кост	Костите на черепа са слети заедно. Има голяма мозъчна кутия, големи очни кухини	Черепът е мозъчната част, която се състои от кости, които растат заедно, лицевата част (челюсти)
Скелет на багажника (гръбначния стълб)	Две секции: тулубови, каудални. Прешлените на Тулубов носят ребра	Раздели: цервикален, тулубовиален, сакрален, каудален. Има само един шиен прешлен. Без ребра	Секции (5): шиен, гръден, лумбален, сакрален, опашен. Шийният отдел на гръбначния стълб осигурява подвижност на главата. Ребрата са добре развити. Има гръден кош - гръдни прешлени, ребра, гръдна кост	Секции (5): шиен, гръден, лумбален, сакрален, опашен. В цервикалната област има голям брой прешлени (11-25). Прешлените на гръдния, лумбалния и сакралния отдел са свързани неподвижно (твърда основа). Ребрата са развити. Има гръден кош - гръдни прешлени, ребра, гръдната кост има кил	Секции (5): шиен, гръден, лумбален, сакрален, опашен. Шийният отдел на гръбначния стълб (7 прешлени) осигурява подвижността на главата. Ребрата са добре развити. Има гръден кош - гръдни прешлени, ребра, гръдна кост
Скелет на крайниците	Сдвоени перки (гръдни, коремни) са представени от костни лъчи	Предни - кости на рамото, предмишницата, ръката. Задни - кости на бедрото, крака, ходилото. Крайниците завършват с пръсти (5)	Отпред - раменна кост, лакътна кост и радиус, ръка. Задни - бедрена кост, тибия, стъпало. Крайниците завършват с пръсти (5)	Крайници - крила. Предните са раменната, лакътната и лъчевата кост, ръката има три пръста. Задни - бедрена кост, тибия, стъпало. Костите на ходилото се сливат и образуват предмишницата. Крайниците завършват с пръсти	Отпред - раменна кост, лакътна кост и радиус, кости на ръката. Задни - бедрена кост, тибия, тибия, кости на ходилото. Крайниците завършват с пръсти (5)
Скелет на колани за крайници	Мускулите са прикрепени към костите	Пояс на предните крайници - лопатки (2), вранови кости (2), ключици (2). Пояс на задните крайници - три чифта слети тазови кости	Колан на предните крайници - лопатки (2), ключици (2). Пояс на задните крайници - три чифта слети тазови кости	Поясът на предните крайници - лопатките (2), ключиците (2) са слети заедно и образуват вилица Пояс на задните крайници - три чифта слети тазови кости
Начин на пътуване	Рибите плуват. Движението се осигурява от перки: каудални - активно движение напред, сдвоени (коремни, гръдни) - бавно движение	Осигурява движение чрез скачане. Животните могат да плуват благодарение на мембраните между пръстите на задните си крайници	По време на движение тялото пълзи по субстрата. Крокодилите и змиите могат да отплуват	Основният начин на транспорт е полет. Скелетът се характеризира с лекота - костите имат кухини, пълни с въздух. Скелетът е здрав - костен растеж.	Различни начини на движение - бягане, скачане, летене (сухоземна среда), копаене на дупки в почвата (почва), плуване и гмуркане (водна среда)

заключения. 1. Всички гръбначни животни имат вътрешен скелет, който има общ строеж - скелет на главата (череп), скелет на тялото (гръбначен стълб), скелет на крайниците, скелет на поясите на крайниците. 2. Скелетът изпълнява защитна функция и служи като точка на закрепване на мускулите, които осигуряват движението на животните. 3. Структурните особености на скелета на гръбначните животни осигуряват определени начини за придвижване на тези животни в пространството.

Въпрос 1.
Скелетизпълнява следните функции:
1) поддържаща - за всички други системи и органи;
2) двигател - осигурява движението на тялото и неговите части в пространството;
3) защитна - предпазва органите на гръдния кош и коремната кухина, мозъка, нервите и кръвоносните съдове от външни влияния.

Въпрос 2.
Разграничете два вида скелет– външни и вътрешни. Някои протозои, много мекотели, членестоноги имат екзоскелет - това са черупките на охлюви, миди, стриди, твърдите черупки на раци, раци и леките, но издръжливи хитинови покрития на насекоми. Безгръбначните радиоларии, главоноги и гръбначни животни имат вътрешен скелет.

Въпрос 3.
Тялото на мекотелите обикновено е затворено в черупка. Мивката може да се състои от две врати или да има друга форма под формата на капачка, букла, спирала и др. Обвивката е изградена от два слоя - външен, органичен, и вътрешен, изграден от калциев карбонат. Варовитият слой е разделен на два слоя: зад органичния слой лежи порцеланоподобен слой, образуван от призматични кристали на калциев карбонат, а под него е слой от седеф, чиито кристали имат формата на тънки пластини върху кои светлинни смущения възникват.
Черупката е външен твърд скелет.

Въпрос 4.
Тялото и крайниците на насекомите имат хитинизирано покритие - кутикула, която е екзоскелет. Кутикулата на много насекоми е снабдена с голям брой косми, които изпълняват функцията на допир.

Въпрос 5.
Протозоите могат да образуват външни скелети под формата на черупки или черупки (фораминифери, радиоларии, бронирани флагелати), както и вътрешни скелети с различни форми. Основната функция на скелета на протозоите е защитната.

Въпрос 6.
Наличието на твърди корици в членестоноги предотвратява непрекъснатия растеж на животните. Следователно растежът и развитието на членестоногите е придружено от периодично линеене. Старата кутикула се отделя и докато новата се втвърди, животното расте.

Въпрос 7.
Гръбначните имат вътрешен скелет, чийто основен аксиален елемент е нотохордата. При гръбначните животни вътрешният скелет се състои от три отдела - скелет на главата, скелет на тялото и скелет на крайниците. Гръбначните животни (земноводни риби, влечуги, птици, бозайници) имат вътрешен скелет.

Въпрос 8.
Растения тогаваТе също имат поддържащи структури, с помощта на които носят листата към слънцето и ги поддържат в такова положение, че листните плочи да се осветяват възможно най-добре от слънчева светлина. При дървесните растения основната опора е механичната тъкан. Има три вида механични тъкани:
1) коленхимът се образува от живи клетки с различни форми. Те се намират в младите стъбла и листа на растенията;
2) влакната са представени от мъртви удължени клетки с равномерно удебелени мембрани. Влакната са част от дървото и лика. Пример за нелигнифицирани ликови влакна е ленът;
3) каменистите клетки имат неправилна форма и много удебелени лигнифицирани черупки. Тези клетки образуват орехови черупки, костилки от костилкови растения и др. Каменисти клетки се намират в пулпата на плодовете на круши и дюли.
В комбинация с други тъкани, механичната тъкан образува един вид "скелет" на растението, особено развит в стъблото. Тук той често образува вид цилиндър, преминаващ вътре в стъблото, или е разположен по него в отделни нишки, осигурявайки здравина на огъване на стъблото. В корена, напротив, механичната тъкан е концентрирана в центъра, увеличавайки якостта на опън на корена. Дървото също играе механична роля; дори след като умрат, дървесните клетки продължават да изпълняват поддържаща функция.

Скелет на гръбначни животниобразува се не само от кости: включва хрущялна и съединителна тъкан, а понякога включва различни кожни образувания.

При гръбначните животни е обичайно да се разграничава аксиален скелет(череп, хорда, гръбначен стълб, ребра) и скелет на крайниците, включително техните колани (раменни и тазови) и свободни отдели. Змиите, безкраките гущери и цецилиите нямат скелет на крайниците, въпреки че някои видове от първите две групи запазват своите рудименти. При змиорките тазовите перки, съответстващи на задните крайници, са изчезнали. Китовете и сирените също нямат външни признаци на задните крака.

Череп.Въз основа на техния произход има три категории черепни кости:

• подмяна на хрущял,
• обвивка (наслагване или кожа)
• висцерален.

При акулите и техните роднини някога може да е съдържало кости, но сега кутията му е единичен монолит от хрущял без шевове между елементите. Костните риби имат повече различни видове кости в черепите си, отколкото всеки друг клас гръбначни животни. При тях, както при всички висши групи, централните кости на главата са вградени в хрущял и го заместват, поради което са хомоложни на хрущялния череп на акулите.

Висцерални елементи на черепа- производни на хрущялни хрилни дъги, възникнали в стените на фаринкса по време на развитието на хрилете при гръбначните животни. При рибите първите две дъги са се променили и са се превърнали в максиларен и сублингвален апарат. В типичните случаи те запазват още 5 хрилни дъги, но при някои родове броят им е намалял. Примитивната съвременна седемхрилна акула (Heptanchus) има цели седем хрилни дъги зад челюстта и хиоидните дъги. При костните риби челюстните хрущяли са облицовани с многобройни покривни кости; последните също образуват хрилни капаци, които предпазват деликатните хрилни нишки. По време на еволюцията на гръбначните животни първоначалните челюстни хрущяли непрекъснато намаляват, докато изчезнат напълно. Ако при крокодилите остатъкът от първоначалния хрущял в долната челюст е облицован с 5 сдвоени покривни кости, то при бозайниците остава само един от тях - зъбът, който изцяло формира скелета на долната челюст.

Черепът на древните земноводни съдържаше тежки покривни плочи и в това отношение беше подобен на типичния череп на риба с лобови перки. При съвременните земноводни както апликационните, така и заместващите кости са силно намалени. Има по-малко от тях в черепа на жаби и саламандри, отколкото в други гръбначни животни с костен скелет, а в последната група много елементи остават хрущялни. При костенурките и крокодилите черепните кости са многобройни и плътно споени една с друга. При гущерите и змиите те са относително малки, като външните елементи са разделени на широки интервали, както при жабите или жабите. При птиците черепните кости са тънки, но много твърди; при възрастни те са се слели толкова напълно, че няколко конеца са изчезнали. Орбиталните гнезда са много големи; покривът на сравнително огромната мозъчна кутия е оформен от тънки покривни кости; светлите челюсти са покрити с рогови обвивки. При бозайниците черепът е тежък и включва мощни челюсти със зъби. Останките от хрущялните челюсти се преместиха в средното ухо и образуваха костите му - чукчето и инкуса.

При птиците и влечугите черепът е прикрепен към гръбначния стълб с помощта на един от неговите кондил(ставна туберкула). При съвременните земноводни и всички бозайници за това се използват два кондила, разположени отстрани на гръбначния мозък.

гръбначен стълб, в ембрионалното развитие винаги се предхожда от акорд, който се запазва за цял живот в ланцетниците и кръглоустите. При рибите той е заобиколен от прешлени (при акулите и техните най-близки роднини - хрущялни) и изглежда ясно оформен. При бозайниците в междупрешленните дискове са запазени само рудименти на хордата. Нотохордата не се трансформира в прешлени, а се замества от тях. Те възникват по време на ембрионалното развитие като извити пластини, които постепенно обграждат нотохордата в пръстени и, докато растат, почти напълно я изместват.

Типичният гръбначен стълб има 5 части:

• цервикален,
• торакален (съответстващ на гръдния кош),
• лумбален,
• сакрален
• опашка.

Номер цервикаленпрешлени варира значително в зависимост от групата животни. Съвременните земноводни имат само един такъв прешлен. Малките птици могат да имат само 5 прешлена, докато лебедите могат да имат до 25. Мезозойското морско влечуго плезиозавър е имал 72 шийни прешлена. При бозайниците почти винаги има 7 от тях; изключение правят ленивците (от 6 до 9). Първият шиен прешлен се нарича атлас. При бозайниците и земноводните има две ставни повърхности, които включват тилните кондили. При бозайниците вторият шиен прешлен ( епистрофия) образува оста, по която се въртят атласът и черепът.

ДА СЕ кърмачеРебрата обикновено са прикрепени към прешлените. Птиците имат около пет, бозайниците имат 12 или 13; змиите имат много. Телата на тези прешлени обикновено са малки, а шиповидните израстъци на горните им дъги са дълги и наклонени назад.Лумбалнапрешлени обикновено от 5 до 8; при повечето влечуги и всички птици и бозайници те не носят ребра. Спинозните и напречните процеси на лумбалните прешлени са много мощни и като правило насочени напред. При змиите и много риби ребрата са прикрепени към всички прешлени на тялото и е трудно да се направи границата между гръдната и лумбалната област. При птиците лумбалните прешлени са слети със сакралните прешлени, образувайки сложен сакрум, което прави гърба им по-твърд от този на други гръбначни животни, с изключение на костенурките, при които гръдната, лумбалната и сакралната област са свързани с черупката .

Номер сакраленпрешлените варират от един при земноводните до 13 при птиците.Структура опашкаОтделът също е много разнообразен; при жаби, птици, маймуни и хора съдържа само няколко частично или напълно слети прешлена, а при някои акули съдържа до двеста. Към края на опашката прешлените губят дъгите си и са представени само от тела.

Ребраза първи път се появяват при акули под формата на малки хрущялни процеси в съединителната тъкан между мускулните сегменти. При костните риби те са костни и хомоложни на хемалните дъги, разположени по-долу на опашните прешлени. При четириногите животни такива ребра от рибен тип, наречени долни, се заменят с горни и се използват за дишане. Те са разположени в същите съединителнотъканни прегради между мускулните блокове, както при рибите, но са разположени по-високо в стената на тялото.

Скелет крайници. Крайниците на тетраподите са се развили от чифтни перки на риби с лобови перки, чийто скелет съдържа елементи, хомоложни на костите на раменния и тазовия пояс, както и на предните и задните крака.Първоначално е имало най-малко пет отделни осификации в раменния пояс, но при съвременните животни обикновено са само три: скапула, ключица и коракоид. При почти всички бозайници коракоидът е намален, прикрепен към лопатката или изобщо липсва. При някои животни лопатката остава единственият функционален елемент на раменния пояс.

Тазов поясвключва три кости:

• илеум,
• ишиален
• пубис

При птиците и бозайниците те са се слели напълно помежду си, като при вторите са образували т.нар. безименна кост. При рибите, змиите, китовете и сирените тазовият пояс не е прикрепен към гръбначния стълб, поради което липсват типичните сакрални прешлени. При някои животни както раменният, така и тазовият пояс включват спомагателни кости.

Кости преден свободен крайники при четириногите те са основно същите като при задните, но се наричат ​​по различен начин. В предния крайник, ако броите от тялото, първо идва раменнакост зад него радиалнаИ лакътна косткости, тогава карпалите, метакарпални костиИ фаланги на пръстите.

IN заден крайникотговарят си бедрена, тогава пищял и пищял, тарзална, метатарзали и фаланги. Първоначалният брой пръсти е 5 на всеки крайник. Земноводните имат само 4 пръста на предните лапи. При птиците предните крайници се трансформират в крила; костите на китката, метакарпуса и пръстите са намалени на брой и частично слети една с друга, петият пръст на краката е загубен. На конете им е останал само среден пръст. Кравите и техните най-близки роднини почиват на третия и четвъртия пръст, а останалите се губят или намаляват. Копитните животни се движат на пръсти и се наричат фаланги. Котките и много други животни, когато ходят, разчитат на цялата повърхност на пръстите си и принадлежат към пръстоходкаТип. Когато се движат, мечките и хората притискат цялото си ходило към земята и се наричат плантиграден.

Екзоскелет.Гръбначните животни от всички класове имат екзоскелет по един или друг начин. Главните плочи на щитовете (изчезнали безчелюстни животни), древните риби и земноводните, както и люспите, перата и космите на висшите тетраподи са кожни образувания. Черупката на костенурките е от същия произход – високоспециализирано скелетно образувание. Техните кожни костни пластини (остеодерми) се приближиха до прешлените и ребрата и се сляха с тях. Трябва да се отбележи, че раменният и тазовият пояс, успоредни на това, са се изместили вътре в гърдите. В гребена на гърба на крокодилите и черупката на броненосците има костни пластини от същия произход като черупката на костенурките

Скелетът на гръбначните животни се образува от мезодермата и се състои от 3 части: скелетът на главата (череп), аксиалният скелет на тялото (хорда, гръбначен стълб и ребра), скелетът на крайниците и техните пояси.

Основните посоки на еволюцията на аксиалния скелет:

1. Замяна на акорда с гръбначния стълб, хрущялна тъкан с кост.

2. Диференциация на гръбначния стълб на отдели (от два до пет).

3. Увеличаване на броя на прешлените в отделите.

4. Оформяне на гръдния кош.

Циклостоми и долните риби запазват нотохордата през целия си живот, но те вече имат гръбначни примордии (сдвоени хрущялни образувания, разположени над и под нотохордата): горните дъги при круглостомите и долните арки при рибите.

При костните риби се развиват телата на прешлените, появяват се спинозни и напречни процеси и се образува каналът на гръбначния мозък. Гръбначният стълб се състои от 2 отдела: багажник и каудален. Областта на багажника има ребра, които завършват свободно от вентралната страна на тялото.

При земноводните се появяват 2 нови отдела: шиен и сакрален, всеки от които съдържа по един прешлен. Има хрущялна гръдна кост. Ребрата на опашатите земноводни са с незначителна дължина и никога не достигат гръдната кост, безопашатите земноводни нямат ребра.

Гръбначният стълб на влечугите се разделя на шийна област, която съдържа 8-10 прешлена, гръдна, лумбална (в тези области - 22 прешлена), сакрална - 2 и опашна, която може да съдържа няколко десетки прешлени. Първите два шийни прешлена имат специална структура, което води до по-голяма подвижност на главата. Последните три шийни прешлена имат чифт ребра. Първите пет чифта ребра в тораколумбалната област се свързват с хрущялната гръдна кост, за да образуват гръдния кош.

При бозайниците гръбначният стълб се състои от 5 отдела. Шийната област има 7 прешлена, гръдната област - от 9 до 24, лумбалната област - от 2 до 9, сакралната област - 4-10 или повече, а в каудалната област има много големи вариации. Има намаляване на ребрата в цервикалната и лумбалната област. Гръдната кост е костна. 10 чифта ребра се простират до гръдната кост, образувайки гръдния кош.

Онтофилогенетично определени скелетни аномалии: допълнителни ребра на седмия шиен или първия лумбален прешлен, разцепване на задната дъга на прешлените, несливане на спинозните процеси на прешлените ( Спинабифида), увеличаване на броя на сакралните прешлени, наличие на опашка и др.

Черепът на гръбначните се развива като продължение на аксиалния скелет ( мозъчен участък) и като подкрепа за дихателната и предната храносмилателна система ( висцерална секция).

Основните посоки на еволюцията на черепа:

1. Комбиниране на висцералната (лицева) част с церебралната част, увеличаване на обема на мозъчната част.

2. Намаляване на броя на черепните кости поради тяхното сливане.

3. Смяна на хрущялен череп с костен.

4. Подвижна връзка на черепа с гръбначния стълб.

Произходът на аксиалния череп е свързан с метамерията (сегментацията) на главата. Полагането му идва от две основни секции: хордови– отстрани на хордата, която поддържа разделяне на сегменти ( парахордалия), прехордален– пред акорда ( трабекули).

Трабекулите и парахордалиите растат и се сливат заедно, образувайки мозъчната кутия отдолу и отстрани. Към него растат обонятелните и слуховите капсули. Страничните стени са изпълнени с орбитални хрущяли. Аксиалният и висцералният череп се развиват по различен начин и в ранните етапи на фило- и онтогенезата не са свързани помежду си. Мозъчният череп преминава през три етапа на развитие: мембранен, хрущялен и костен.

При циклостомите покривът на черепа е съединителна тъкан (мембрана), а основата е образувана от хрущялна тъкан. Висцералният череп е представен от скелета на предоралната фуния и хрилете, които при миногите се състоят от серия от седем хрущяла.

При по-ниските риби аксиалният череп е хрущялен (Фигура 8). Появява се тилната област. Висцералният череп се състои от 5-6 метамерично разположени хрущялни дъги, които покриват предната част на храносмилателната тръба. Първата дъга, най-голямата, се нарича максиларна дъга. Състои се от горния хрущял, palatoquadrate, който образува първичната максила. Долният хрущял, хрущялът на Мекел, образува първичната долна челюст. Втората бранхиална дъга е хиоидната (хиоидна), състои се от два горни хиомандибуларни хрущяла и два долни - хиоиди. Хиомандибуларният хрущял от всяка страна се слива с основата на черепа, хиоидът е свързан с хрущяла на Мекел. Така челюстната дъга се свързва с мозъчния череп и този тип връзка на висцералния и мозъчния череп се нарича хиостилозен.

Фигура 8. Челюсти (по Romer и Parsons, 1992). A-B – модификация на първите два чифта хрилни дъги в челюстта на рибата; G – скелет на главата на акула: 1 - череп, 2 - обонятелна капсула, 3 - слухова капсула, 4 - гръбначен стълб, 5 - небно-квадратен хрущял (горна челюст), 6 - хрущял на Мекел, 7 - хиомандибуларен, 8 - хиоид, 9 - шприц (първата недоразвита хрилна цепка), 10 - първата пълна хрилна цепка: D - напречно сечение на акулата в областта на главата.

Костните риби развиват вторичен костен череп. Състои се отчасти от кости, които се развиват от хрущяла на първичния череп, както и от покривните кости, които са в съседство с първичния череп. Покривът на черепа се състои от сдвоени челни, париетални и носни кости. В тилната област има тилни кости. Във висцералния череп вторичните челюсти се развиват от покривните кости. Ролята на горната челюст преминава към покривните кости, които се развиват в горната устна, долната челюст, а също и към покривните кости, които се развиват в долната устна. На други висцерални дъги покривните кости не се развиват. Типът връзка между мозъка и висцералния череп е хиостилозен. Черепът на всички риби е здраво свързан с гръбнака.

Черепът на сухоземните гръбначни се променя главно поради загубата на хрилно дишане. При земноводните мозъчният череп все още запазва много хрущял; той става по-лек от черепа на рибата. Характерно за всички сухоземни гръбначни животни е подвижната връзка на черепа с гръбначния стълб. Най-големите промени настъпват във висцералния череп. Земноводните имат функциониращи вторични челюсти. Първата, челюстната дъга, е частично намалена. Небно-квадратният хрущял на първата челюстна дъга се слива с основата на черепа - този тип връзка се нарича автостил. В тази връзка хиомандибуларният хрущял на хиоидната дъга губи ролята си на окачване на челюстната дъга. Преобразува се в слухова костица (колонка), разположена в слуховата капсула. Долният хрущял на първата бранхиална дъга - хрущялът на Мекел - е частично редуциран, а останалата част е заобиколена от покривни кости. Хиоидът (долният хрущял на втората дъга) се трансформира в предните рога на хиоидната кост. Останалите висцерални дъги (има 6 от тях при земноводните) са запазени под формата на хиоидна кост и под формата на ларингеални хрущяли.

При влечугите черепът на възрастно животно вкостенява. Има голям брой покривни кости. Връзката на висцералния и мозъчния череп се осъществява благодарение на квадратната кост (осифицираната задна част на редуцирания небно-квадратен хрущял). Автостил на черепа. Челюстите са вторични. Промените в други части на висцералните дъги са същите като при земноводните. При влечугите се образуват вторично твърдо небце и зигоматични дъги.

При бозайниците се наблюдава намаляване на броя на костите в резултат на тяхното сливане и увеличаване на обема на черепа. Покривът на черепа се формира от челните и париеталните кости, темпоралната област е покрита от зигоматичната дъга. Вторичните максили образуват предната долна част на черепа. Долната челюст се състои от една кост и нейният израстък образува става, чрез която се свързва с мозъчния череп.

Рудиментите на палатоквадрата и хрущялите на Мекел се трансформират съответно в слуховите костици - инкус и малеус. Горната част на хиоидната дъга образува стремето, долната част образува хиоидния апарат. Части от 2-ра и 3-та бранхиална дъга образуват щитовидния хрущял на ларинкса, 4-та и 5-та дъга се трансформират в останалите хрущяли на ларинкса. При висшите бозайници обемът на мозъчния череп се увеличава значително. При хората размерът на лицевия череп е значително намален в сравнение с мозъка, черепът е кръгъл и гладък. Образува се зигоматичната дъга (синапсиден тип череп).

Онтофилогенетично определени дефекти на черепа: увеличаване на броя на костните елементи (всяка кост може да се състои от голям брой кости), несливане на твърдото небце - "цепнато небце", челен шев, горната част на тилната част люспите могат да бъдат отделени от останалите чрез напречен шев; в горната челюст има нечифтна резеца, характерна за други бозайници, една слухова костица, липса на умствена издатина и др.

Основните посоки на еволюцията на скелета на коланите и свободните крайници:

1. От кожните (метаплеврални) гънки на ланцета до сдвоените перки на рибата.

2. От многолъчевата перка на рибата до крайника с пет пръста.

3. Повишена подвижност на връзката между крайниците и коланите.

4. Намаляване на броя на костите на свободния крайник и увеличаването им чрез сливане.

Основата за образуване на крайниците на гръбначните са кожните гънки отстрани на тялото (метаплеврални), които се намират в ланцетите и ларвите на рибите.

Поради промяна във функцията метаплевралните гънки променят структурата си. При рибите в тях се появяват мускули и скелет под формата на метамерна поредица от хрущялни лъчи, които образуват вътрешния скелет на перките. При висшите риби лъчите на перките са костеливи. Първичният преден пояс е арка (предимно костна), която покрива тялото отстрани и от коремната страна. Коланът лежи повърхностно, покрит с няколко кости, хомоложни на лопатката и коракоида на висшите гръбначни. Той служи само за свързване на перките с вторичния ремък. Вторичният пояс се състои от голяма сдвоена кост, която е прикрепена към покрива на черепа от дорзалната страна и е свързана една с друга от вентралната страна. Задният пояс на рибата е слабо развит. Представена е от малка сдвоена плочка. При рибите с лобови перки перките започват да служат като опора при движение по земята и в тях настъпват промени, които ги подготвят за трансформация в петпръстия крайник на сухоземните гръбначни (Фигура 9). Броят на костните елементи е намалял, те са станали по-големи: проксималната част се състои от една кост, средната част се състои от две кости, дисталната част се състои от радиално разположени лъчи (7-12). Артикулацията на скелета на свободния крайник с поясите на крайниците стана подвижна, което позволи на рибите с перки да използват перките си като опора за тялото, когато се движат по земята.

Фигура 9. Гръдна перка на лобопера риба и преден крак на древно земноводно (по Carroll, 1992). 1 - клеитрум, 2 - лопатка, 3 - базалия, съответстваща на раменната кост, 4 - базалия, съответстваща на лакътната кост, 5 - базалия, съответстваща на лъчевата кост, 6 - радиалия, 7 - ключица.

Следващият етап от еволюцията е замяната на силната връзка на скелетните елементи с подвижни стави, намаляване на броя на редовете в китката и броя на костите в един ред при висшите гръбначни животни, значително удължаване на проксималния (рамото, предмишница) и дистални части (пръсти), както и скъсяване на костите на средната част.

Крайникът на сухоземните гръбначни животни е сложен лост, който служи за придвижване на животното по сушата. Поясът на крайниците (скапула, врана, ключица) има формата на дъга, която покрива тялото отстрани и отдолу (Фигура 10). За да прикрепите свободен крайник, има вдлъбнатина на лопатката, а самите колани стават по-широки, което е свързано със значително развитие на мускулите на крайниците. При сухоземните гръбначни тазовият пояс се състои от 3 чифтни кости: илиачна, седалищна и пубисна (Фигура 11).Ишиалните кости се свързват със сакрума. И трите кости образуват ацетабулума. Дорзалната част на коланите е добре развита, което допринася за по-силното им укрепване.

Фигура 10. Сравнение на поясите на предните крайници на риби с лобови перки (вляво) и земноводни (вдясно) (по Kvashenko, 2014). 1 - клеитрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - гръдна кост, 5 - коракоид, 6 - престернум, 7 - ретростернум.

При човека се срещат онтофилогенетично обусловени аномалии на скелета на крайниците: плоскостъпие, допълнителни кости на китката, тарзуса, допълнителни пръсти на ръцете или краката (полидактилия) и др.

Фигура 11. Развитие на тазовия пояс на сухоземните гръбначни животни във връзка с намаляването на ребрата (по Kvashenko, 2014). 1 - целом, 2 - ребра, 3 - коремни спинозни процеси, 4 - тазова плоча на риба, 5 - ямка на тазобедрената става, 6 - илиум, 7 - срамна кост, 8 - исхиум, 9 - бедрена кост, 10 - сакрален прешлен .